Анастасия Козлова
Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению.
Я не пытаюсь дать какое-либо определение инстинкта.
Легко показать, что под этим термином обычно разумеются некоторые различные психические действия; но каждый понимает, что хотят сказать, когда говорят, что инстинкт заставляет кукушку совершать свои перелеты и класть яйца в гнезда других птиц. Действие, для исполнения которого от нас самих требуется опыт, исполняемое животным, особенно очень молодым, без опыта, или исполняемое одинаково многими особями без знания с их стороны цели, с которой оно производится, обычно называют инстинктивным. Но я могу сказать, что ни одна из этих характеристик не может считаться универсальной.
Фредерик Кювье (Frederick Cuvier) и некоторые из более старых метафизиков сравнивали инстинкт с привычкой. Я думаю, что это сравнение вовсе не относится к происхождению инстинкта, а дает точное представление о состоянии ума, под влиянием которого инстинктивное действие совершается. Многие привычные действия выполняются нами совершенно бессознательно и нередко даже прямо вопреки нашему сознательному желанию! Однако они могут быть модифицированы волей или рассудком. Привычки часто связываются с другими привычками, с известным периодом времени или с известным состоянием организма. Однажды приобретенные, они часто остаются постоянными в течение всей жизни.
Но было бы большой ошибкой думать, что большое число инстинктов может зародиться из привычки одного поколения и быть наследственно передано следующим поколениям.
Градации инстинктов
В случае перемен в жизненных условиях по крайней мере возможно, что слабые модификации инстинкта могут оказаться полезными для вида; и если можно доказать, что инстинкты изменяются хотя в слабой степени, то я не вижу трудности для естественного отбора, сохраняющего и продолжительно кумулирующего вариации в инстинктах до любой степени полезности. Таким образом, я полагаю, произошли самые сложные и удивительные инстинкты. Как модификации в строении тела возникают и развиваются от употребления или привычки и ослабевают или исчезают от неупотребления, так точно, не сомневаюсь, было и с инстинктами.
Травяные тли и муравьи.
Хотя, таким образом, нет доказательства, чтобы какое бы то ни было животное совершало действие, полезное исключительно для другого вида, однако каждый стремится извлечь выгоду из инстинктов других, точно так же как каждый извлекает пользу из более слабого строения тела других видов. Следовательно, некоторые инстинкты не могут считаться абсолютно совершенными;
Инстинкты изменчивы.
Инстинкты домашних животных, их происхождение. — Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел. — Муравьи-рабовладельцы. — «Общественная» пчела, ее строительный инстинкт. — Изменения инстинкта и организации не обязательно одновременны. — Трудности теории Естественного отбора инстинктов.
Инстинкт
· Инстинкт – это внутреннее побуждение, необходимость которого определяет божество. Средневековые монахи.
· Инстинкт – это результат изменений, происходящих в организме. Ламеттри,Кабанис, Декарт
· Инстинкт – это акт поведения, предшествующий опыту и исполняемый животными индивидуально. Реймарус, Бюффон, Реомюр, Леруа, Альбрехт, Галлер. 18 век.
· Поведение животных зависит от опыта. Лемарк. 19 век.
· Опыты Кювье с бобрами и изучение сложных инстинктов животных. 20 век.
· Теория Ч. Дарвина
· Изучение, обобщение фактов об инстинктах. Значение инстинктов. Л. Морган, В.Вагнер
· Приравнивание инстинкта к безусловному сложному рефлексу. И.П. Павлов
· Понятие инстинкта дано в работах Г.Э. Циглера, Н. Тинбергена, А.Д.Слонима...
· «Инстинкт - эволюционная выработанная врожденная приспособительная форма поведения, свойственная каждому виду животных. Инстинкт представляет собой совокупность унаследованных сложных реакций, возникающих в ответ на внешние и внутренние раздражения. Различают пищевые, оборонительные, половые, родительские и стадные инстинкты». Энциклопедия «Естественные науки»
Инстинкты подобны привычкам?
· Наличие индивидуальной приспосабливаемости у простейших: привыкание к стимулу, выбор пищевых объектов
· Самка роющей осы должна в течение нескольких недель, до того, как она погибнет, должна выполнить серию сложных действий: встретиться с самцом, вырыть гнездовую норку, снабдить камеру добычей, отложить яйца, запечатать ячейки.
· Врожденный страх обезьян перед змеями.
· Поведение млекопитающих во время родов.
· Ограничение территории обитания оленей в парке с помощью экскрементов хищников.
· Очистка пчелами ульев от личинок, пораженных американским гнильцом.
· Поведение “мозаичных” дрозофил. Муха может начать движения, подобные брачному поведению самца, затем выполнить движения, типичные для комфортного поведения, вернуться к половому поведению самки, и закончить серию движений пищевым поведением.
· Генетический анализ показал, что в геноме пчел имеются два гена, которые контролируют две стадии поведения пчел при очистке ячеек - ген, контролирующий распечатывание ячейки над больной личинкой и ген, ответственный за удаление самой пораженной личинки (Р.Шовен). Также примером кодирования инстинктивных движений в геноме служит поведение “мозаичных” дрозофил.
· Приобретенное поведение формируется как результат индивидуального опыта живого организма.
· Инстинктивное поведение генетически запрограммировано в нервной системе, и его практически невозможно изменить.
· Единой концепции инстинктивного поведения нет.
· Исследовать инстинктивное поведение можно с помощью эксперимента в замкнутой системе. Однако, всегда есть возможность не учесть всех параметров эксперимента и наблюдений.
· «Экипажное поведение» у далматских собак
· Порода обладает наследственным стремлением бежать за экипажем
Обучение бежать за экипажем (условный рефлекс)
Селекция наиболее обученных особей
Возможность наследственного стремления бежать за экипажем без обучения
Реакция бежать за экипажем возникает под влиянием индивидуального опыта
Сформирована под влиянием наследственных факторов
· Инстинктивное поведение – это врожденная программа действий, которая реализуется в ходе накопления индивидуального опыта. (Северцев)
· Инстинкт и научение не составляют две последовательные стадии в эволюционном развитии поведения. Они являются компонентами единого процесса поведения, и друг без друга не могут существовать. Иначе говоря, так называемых «чистых» инстинктов не существует. (К.Фабри)
Врожденное инстинктивное Индивидуально приобретенное поведение
· Строительство гнезд, характер пения самцов воробьев в брачный период – инстинктивные акты поведения.
· Если птица не имела возможности приобрести навыки строительства гнезда, то оно оказывалось несовершенным. Некоторые птицы не в состоянии строить гнезда (канарейка). (Промптов)
· Птенец полевого жаворонка, воспитанный вместе с поющим самцом канарейки, по достижении половой зрелости хорошо копирует песни канарейки, но птенец, воспитанный в сообществе других птиц, скопирует пение именно этого вида.
· Реакция крякового утенка на свою мать наследственно зафиксирована. Кряковые утята, выведенные под мускусной уткой, разбегаются от нее, находясь еще в гнезде. Однако, выведенные под домашней уткой, они реагируют на нее как на свою мать (независимо от того, какой она была окраски). (Лоренц)
· Поведение крякового утенка по отношению к своей матери обусловливается в основном врожденным поведением (безусловнорефлекторный раздражитель для утят — особая манера кряканья утки)
· Поведения серого гусенка по отношению к своей матери, является совершенно не специфичным. Выведенный под любой птицей, он "признает ее за мать", как и любой движущийся предмет и не обращает внимания на своих настоящих родителей. Наблюдается ведущее влияние внешнего фактора.
· Формирование поведения животных осуществляется всегда в результате тесного взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных компонентов поведения. (А. Н. Промптов, Л. В. Крушинский)
Взаимовыгодное существование
· Муравьи вступают во взаимовыгодное существование, или «симбиотические» взаимоотношения с другими насекомыми или даже с грибами.
· Растительная тля образовывает сладкое, клейкое вещество, которым питаются муравьи. Муравьи заботятся об этой тле, защищая ее от врагов и охраняя их яйца зимой.
· Кукурузные муравьи осенью собирают яйца кукурузной корневой тли, оберегают их в зимнее время в своих муравейниках, а затем весной выносят личинки к корням горчака и травы, где они получают необходимые питательные вещества. Муравьи получают желто-оранжевые экскременты тли, а тля приобретает защитников. Этим процессом управляет муравей. Иногда крылатая самка пытается перелететь на другое растение, но муравей препятствует этому. (Гренстем)
· Муравьи, известные как Attini, создали «взаимовыгодную» связь с грибками. (Бонабу E., Тераулаз Г.)
Схема процесса:
Подрезка листьев муравьями
Обработка и измельчение листьев
Развитие и питание грибков
Откладывание яиц маткой муравьев и питание личинок
Инстинкты изменчивы
· Инстинктивное поведение, связанное с сосательным рефлексом у детенышей млекопитающих, со временем исчезает, но появляются инстинкты, касающиеся размножения и гнездостроительной деятельности.
· Инстинкты изменчивы. Они могут появляться и исчезать. В то же время инстинктивное поведение постоянно и незначительные колебания не могут это опровергнуть. Поведение животных постоянно для каждого вида и может служить таксономическим признаком. (Слоним)
· Семейство голубей можно определить как семейство птиц, производящих характерные “сосущие” движения во время питья.
· Изменяемость инстинктов значительно меньше изменяемости морфологических структур организмов. (Лоренц)
· Некоторые инстинктивные действия не передаются по наследству, передаются лишь пределы, в которых они могут варьироваться, развиваться.
· Большое влияние на инстинкты оказывает окружающая среда, которая не бывает постоянна и, следовательно, вызывает изменение инстинктивного поведения. (Вагнер)
· Изучение зависимости степени пластичности поведения от зрелорождения. (Орбели)
· Пластичным инстинктивное поведение делается под влиянием приобретенных условно-рефлекторных компонентов. «Видовой стереотип поведения», обусловленный совокупностью инстинктивных реакций и приобретенных на их основе условных рефлексов.
· Инстинктивные действия не подвергаются изменениям, вариации обеспечиваются лишь приобретенными компонентами. (Промптов)
· Приспособление к изменениям во внешней среде происходит через
а) Изменение организации т.е. строения и функций тела à приспособление только к медленным изменениям àтребует большого промежутка времени
б) Изменение поведения à не требуют перестройки структуры и функционирования тела животногоàне требует длительного времени
· Высокого результата достигнут животные с пластичным поведением и высокими психическими способностями (эволюция головного мозга позвоночных).
· Инстинктивное поведение недостаточно изменчиво, поэтому его значение в эволюции сопоставимо с изменениями строения тела животного. ( А.Н. Северцов)
· Признаки поведения характеризуются наследственной изменчивостью. Ч. Дарвин на примере нескольких инстинктов показал пути формирования инстинктивного поведения "путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений", которые "обязаны своим возникновением теми же причинам, какие вызывают изменения в строении тела".
· Ч. Дарвин рассматривал пути формирования инстинкта размножения у кукушки, строительного инстинкта пчел и "рабовладельческого" инстинкта муравьев.
· Введенный Дарвином сравнительный анализ, использовали в своих работах Н. Тинберген и К.Лоренц.
· Исследование ритуалов ухаживания у большого числа видов семейства утиных (Anatinae), различного возраста. Описание сходства и различия ритуалов. Демонстрация пути эволюции такого поведения. (Лоренц)
· Н. Тинберген и его ученики проанализировали функциональное и приспособительное значение некоторых поведенческих признаков.
· В полевых экспериментах им удалось показать «формирующее и стабилизирующее» влияние естественного отбора на поведение.
· Поведенческие признаки дают виду преимущества в борьбе за существования.
· Этологи анализировали различия и сходство поведения видов различной степени родства.
· Устанавливали таксономическое значение поведенческих признаков.
· Исследовали адаптивное значение поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании.
· Удалось выявить наличие адаптивной радиации и конвергенции признаков поведения, т.е. тех же закономерностей, которые были описаны при изучении эволюции структурно-морфологических признаков.
· Адаптивная радиация — это появление разнообразных форм, имеющих общего предка, но видоизменившихся применительно к разнообразным условиям обитания. à
· Разнообразие сумчатых в Австралии: сумчатые кроты, животные, напоминающие белок- летяг, а также кроликов, волков…
· В пределах одного семейства можно наблюдать разнообразные типы группировок, включая как крайние формы, так и переходы между ними. Так, в семействе врановых можно встретить виды, ведущие общественный образ жизни в течение всего года (грачи, галки), одиночные виды (кукши), а также живущие в сообществе лишь часть года.
· Многочисленные примеры разнообразия общественных отношений можно найти и в отряде грызунов.
· Явление адаптивной радиации поведенческих признаков удалось наблюдать у чаек.
· Поведение близких видов чаек существенно различается в зависимости от условий гнездования. Виды, гнездящиеся на земле, опасаются нападения хищников, поэтому они очень пугливы и тревожны. Моевки, которые гнездятся на крутых утесах, совершенно не пугливы и терпят около своих гнезд человека, однако, у них наблюдается внутривидовая агрессия, являющаяся результатом дефицита места для строительства гнезд.
· Адаптивная радиация признаков общественного поведения происходит параллельно в разных семействах.
· Можно выделить факторы среды, влияющие на формирование типа группировки: источник пищи, укрытие, угроза хищника…
· Конвергенция. Сравнение различных видов.
· Установлено, что неродственные организмы в одинаковых или похожих условиях, подвергаясь влиянию близких факторов отбора, приобретают сходные черты.
· Киты и акулы – пример конвергенции морфологических признаков.
· Разный класс (млекопитающие и рыбы) àодинаковая среда обитания à сходство в строении тела и образе жизни.
· Чайки, антилоп-гну одновременно выводят потомство с целью защиты от хищников т.к. в иных случаях «родителей» слишком мало, чтобы обеспечить защиту.
· Пример конвергентного сходства дает структура сообществ перепончатокрылых насекомых (общественные насекомые) и грызунов (голые землекопы), которые относятся к категории эусоциальных.
· Далекие по типу животные выработали сходные средства защиты от хищников: неподвижная поза, маскировка цветом, поза, рассредоточение в пространстве…
· Явления адаптивной радиации и конвергенции поведенческих признаков свидетельствуют об общности основных путей эволюции как морфологических признаков, так и поведения.
· Оценка средовых факторов.
· Обыкновенные чайки удаляют скорлупу из гнезд.
· Разные виды действуют по-разному а) птенцы не обсохли, птенцы рано покидают гнездоàне обращают внимания на скорлупу б) окраска скорлупы ярко белая (самая привлекательная для хищника), птенцы долго находятся в гнезде à собирают скорлупу и уносят
· Данная процедура имеет большое адаптивное значение: защита от врагов, увеличение шансов на выживание потомства.
· Данные исследования выявляют значение и роль поведенческого акта, пути его формирования в процессе естественного отбора, позволяют проследить многочисленные дополнительные факторы, влияющие на этот процесс.
· Отдельные признаки поведения представляют собой результат сложных, многочисленных, разнонаправленных действий отбора.
· В соответствии с современными концепциями, отбор действует не на отдельные органы, функции или признаки поведения, а на особь, т.е. на фенотип. Этот принцип оспаривается (но главным образом на теоретических основаниях) современной социобиологией, однако большинство генетико-популяционных построений в настоящее время базируются именно на признании отдельной особи единицей действия отбора (Левонтин, 1978).
· Как отмечает Е.Н. Панов (1983), "...в идеале эта задача должна решаться в два этапа. На первом этапе необходима глубоко аргументированная реконструкция филогенетического ряда, на примере которого исследователь намерен проследить последовательные этапы исторических преобразований этологической структуры и организации. На втором этапе, уже имея перед собой данный гипотетический ряд, можно перейти к поиску эволюционных механизмов, способствовавших развитию некой социодемографической системы в том или ином направлении и определявших необходимость перехода от одного типа системы к другому или другим ее типам". ( З_А_Зорина, И_И_Полетаева, Ж_И_Резникова Основы этологии и генетики поведения)