Наталья Балыбина

Введение

Опубликованная в 1859 году Чарльзом Дарвином книга «Происхождение видов путем естественного отбора», была переведена на множество языков, претерпела много переизданий, но и в настоящее время является одной из самых популярных и востребованных книг по эволюции. Большинство теорий и предположений, выдвинутых Дарвином и описанных в данной книге, нашли подтверждение в опытах, проводимых ученными всего мира, но небольшая часть остались под вопросом или были опровергнуты.

В данной статье мы рассмотрим некоторые факты, подтверждающие или опровергающие предположения Дарвина относительно доместикации животных и растений.

Дарвином была проделана огромная работа по изучению происхождения и различий пород домашнего голубя, кур, собак, лошадей, овец, коз, пшеницы и т. д. Его работа поражает своей методичностью, тщательностью и терпением, присущим настоящим ученным.

Дарвин занимался также вопросами о том, как, собственно, началось одомашнивание, и какие изменения претерпевают виды в процессе доместикации [1].

Синдром приручения

Чарльз Дарвин, пытаясь разработать общую теорию наследственности из наблюдений за животными и селекционерами растений, обнаружил, что одомашненные млекопитающие обладают отличительным и необычным набором наследуемых признаков, которые не наблюдаются у их диких предшественников. Некоторые из этих признаков также появляются у одомашненных птиц и рыбы. Происхождение «синдрома одомашнивания» Дарвина оставалось загадкой более 140 лет. Большинство объяснений сосредотачиваются на особенностях, игнорируя другие, или на возможных избирательных факторах, связанных с приручением, а не на основных причинах развития и генетических причинах этих признаков.

Энциклопедическое исследование Дарвина одомашненных видов показало интригующее явление. Из обзора животноводческой работы он обнаружил, что у одомашненных млекопитающих в целом имеется набор поведенческих, физиологических и морфологических признаков, не наблюдаемых у их диких предков. Известно, что полный набор этих характеристик включает в себя: повышенную послушание, изменения цвета шерсти, уменьшение размера зуба, изменения в черепно-лицевой морфологии, изменения в форме уха и хвоста ( например, гибкие уши), более частые и несезонные эструс циклы, изменение уровня адренокортикотропных гормонов, изменение концентрации некоторых нейротрансмиттеров, пролонгации в поведении несовершеннолетних и снижение как общего размера мозга, так и отдельных областей мозга, совокупность этих изменений получила название- синдром приручения (ДС). Согласованность этого чрезвычайно разнообразного набора фенотипических изменений у одомашненных млекопитающих представляет собой главную загадку, как признал Дарвин.

Дарвин (1868) сам предложил два возможных объяснения ДС. Первым и самым общим было то, что более мягкие «условия жизни» при одомашнивании, в частности улучшенные диеты, предоставляемые одомашненным животным, каким-то образом вызывали эти черты. На основе этой теории Дарвин сделал прогноз, что домашние животные, выпущенные в дикую природу, со временем потеряют эти черты. Свидетельства от беглых домашних животных, которые он оценивал, были смешанными и осложнялись как снижением выживаемости домашних животных в дикой природе, так и в некоторых случаях, путем их скрещивания с дикими родственниками. Современные доказательства явно бросают вызов гипотезе «условий жизни». Например, повторно одичавшие животные сохраняют маленький размер мозга после 40 поколений в дикой природе.

Второе объяснение Дарвина, которое он предложил более осторожно, заключалось в том, что связанные с приручением черты являются продуктом гибридизации различных пород или даже связанных с ними видов.

Адам С. Уилкинс, Ричард У. Врангхэм и В. Текумсе Фитч в своей статье «The “Domestication Syndrome” in Mammals: A Unified Explanation Based on Neural CrestCell Behavior and Genetics» представили новую гипотезу, которая объясняет простой и унифицированный способ разрозненных черт, составляющих синдром одомашнивания. Они начинают с предположения, что первичное избирательное давление на начальных этапах одомашнивания зависит от поведения. Сокращение острого страха и долгосрочного стресса является предпосылкой успешного размножения в неволе. Они связали механическую основу привязанности с уменьшением размера и функции надпочечников, которые играют центральную роль в физиологии как реакции страха, так и стресса.

Но ДС в целом, с его разнообразным набором затронутых морфологических признаков, явно не может быть вызван просто изменением функции надпочечников. Что же может быть общим фактором? Все эти разнообразные черты, в том числе надпочечники, объединяет то, что их развитие тесно связано с клетками нервного гребня (NCC).

В свете хорошо зарекомендовавших себя эмбриологических наблюдений ученые полагают, что множественные фенотипические изменения, характеризующие ДС, отражают снижение развития клеток нервного гребня для всех затронутых признаков. С этой точки зрения, черты ДС имеют общую основу в том , что все затронутые ткани являются производными нервного гребня или подвергаются влиянию нервного гребня при их развитии. Они также утверждают, что генетические изменения, лежащие в основе снижения развития нервного гребня, разнообразны и включают в себя множественные генетические изменения умеренного количественного эффекта [2].

Влияние приручения на размер организмов

Приручение и последующая эволюция под культивированием глубоко повлияли на фенотипы видов сельскохозяйственных культур. Среди других фенотипических сдвигов, обычно считается, что одомашнивание способствует увеличению размеров растений. Размер организма влияет на его физиологию и экологическую стратегию, а также его взаимодействия с другими видами и с конспецификами и его влияние на экосистемные процессы. К тому же, размер имеет решающее значение для воспроизводства сельскохозяйственных культур, поскольку плодовитость и репродуктивное распределение коррелируют с размером растений. Размер влияет на сбор ресурсов и накопление биомассы напрямую, а также косвенно, поскольку распределение биомассы на различные части и процессы растений зависит от размера.

Гигантизм в органах растений, собираемых человеком для использования, является общим результатом приручения. Однако количественная информация об ответе целого размера на одомашнивание недостаточна. Анализ данных последних исследований, в которых сообщалось о размерах одомашненных растений и разнообразных диких предшественников, выращиваемых в сопоставимых экспериментальных установках, показал, что влияние процессов одомашнивания на размер растений может быть более разнообразным, чем считалось ранее. Четырнадцать из 27 травянистых культур показали увеличение размера при одомашнивании, размер десяти культур остался неизменным, и три других стало меньше в процессе эволюции при культивировании. Сводные данные, полученные из двух других многовидовых исследований с использованием сельскохозяйственных культур и диких предшественников, предполагают сходные закономерности. Таким образом, приручение увеличивает размер растения чаще, чем уменьшает его размер.

Р. Милла и С. Матезанс исследовали признаки растений, которые лежат в основе вариаций надземного размера растений среди сельскохозяйственных культур и их диких предшественников. Они также изучили, изменились ли признаки, функционально связанные с надземным размером растения, во время одомашнивания.

Физиологические, распределения или морфологические сдвиги, которые сопровождали изменения размеров растений во время эволюции сельскохозяйственных культур, в значительной степени неизвестны. Действительно, могут быть различные ближайшие драйверы размера растения. Например, изменения скорости поглощения углерода могут повысить относительную скорость роста, что приводит к увеличению размера растения после роста за сопоставимый период времени. Размер и морфология отдельных органов могут также влиять на общий размер растения, возможно, из-за аллометрических и биомеханических требований и / или влияния размера и формы ранних проявляющих органов на последующее наращивание биомассы во время роста.

Чтобы понять, как физиологические, распределения и морфологические признаки влияют на эволюцию надземного размера растения при одомашнивании, ученые обратились к следующим вопросам:

· увеличилась ли надземная биомасса набора из шести таксономически разнообразных культур во время приручения?

· происходят ли сдвиги в фотосинтезе, выделение листьев и тканей стебля, размере листьев и морфологии, объясняющие разнообразный прирост биомассы?

Они измерили надземную биомассу, полученную во время вегетативной стадии в мангольде ( Beta vulgaris var. Cicla L.), капусте ( Brassica oleracea var. Acephala DC.), подсолнечнике ( Helianthus annuusL.), томате ( Solanum lycopersicum L.), дуруме пшенице (Triticum durum (Desf.) и кукурузе ( Zea mays var. Mays L.) и в каждом из их признанных диких предшественников. Используя одномерные и методы анализа пути, они проверили, соответствуют ли скорости поглощения C, пропорциональному распределению листовых пластин, размеру листа и удельной площади листа, измененным с одомашниванием.

Для каждого урожая они получили семена двух сортов: признанного дикого предка и культивируемого одомашненного растения. Тридцать семян каждой пары проращивали в стерилизованной бумаге, установленной в чашки Петри, смоченной дистиллированной водой. По 15 саженцев были пересажены в горшки с одним проращенным семенем в горшок. Надземные части растений данной пары собирали в течение пяти последовательных дней после 8 недель роста, когда цветочные бутоны или болты наблюдались у самых ранних цветущих видов (помидор и пшеница в этом эксперименте).

Главной переменной ответа в данном исследовании был размер растения, который они измеряли как надземную биомассу предрепродуктивных индивидуумов. Размер растения варьировался на два порядка в их эксперименте, где он составлял от 0,88 г для самого маленького растения дикой капусты до 19,9 г для крупнейшей одомашненной кукурузы. Диапазон изменения в морфологических и выделении признаков также был высоким. Тем не менее, уровень фотосинтеза существенно не изменялся.

Приручение обычно увеличивало размер растения, но по-разному для каждой культуры. Доместикация значительно увеличила размер капусты, подсолнечника, пшеницы и кукурузы, тогда как мангольд и помидор достигли размеров, которые были статистически сопоставимы с их диких предшественников.

В проведенном эксперименте одомашнивание увеличило размер надземного растения в четырех из шести культур. Кроме того, увеличение размеров варьировалось между культурами, которые варьировались от крупных изменений подсолнечника до более мелких в капусте. Таким образом, одомашнивание обычно увеличивало надземный размер растения, но в разной степени, в зависимости от видов сельскохозяйственных культур, включая культуры, на которые не повлияло одомашнивание [3].

История доместикации банана

Теперь я хочу рассмотреть историю доместикации на примере происхождения культивируемых бананов.

Культивируемые бананы являются четвертым по важности урожаем в развивающихся странах, и было предложено, что они проистекали из одомашнивания рода Musa. Предыдущие археологические и лингвистические исследования показали, что культивированный банан был первоначально одомашнен фермерами в Юго-Восточной Азии около 7000 лет назад и впоследствии был введен в другие регионы мира переселенцами или путешественниками. В настоящее время в тропических и субтропических регионах мира выращивается более тысячи растительных бананов. Чтобы лучше понять происхождение и одомашнивание культивируемого банана, серия исследований, с использованием морфологических и молекулярных методов, была сосредоточена на систематике и классификации членов рода Musa. Например, Чизмен разделил этот род на разделы Eumusa ( x = 11), Rhodochlamys ( x = 11), Callimusa ( x = 10) и Australimusa ( x = 10) на основе морфологических признаков и основного числа хромосом. Эта система классификации была модифицирована Симмондсом и Арджентом , которые включили новый раздел Ingentimusa ( x = 7) из-за различного базового числа хромосом. Проводились обширные дискуссии об идентичности прародителей одомашненных бананов; M. acuminata и M. balbisiana были предложены как дикие родители современных бананов . Эта гипотеза впоследствии была подтверждена генетическими исследованиями рода Musa, которые показали, что по меньшей мере четыре диких вида, M. acuminata (донор генома A), M. balbisiana (донор генома B), M. schizocarpa (донор S) и M. textilis (донор генома T), вносят вклад в генофонды домашних бананов. В настоящее время эти четыре диких родственника по-прежнему широко распространены в тропических и субтропических регионах Азии.

В этом исследовании, чтобы лучше понять происхождение и одомашнивание культивируемого банана, мы провели генетический анализ 16 сортов бананов и 18 образцов дикой Мусы с использованием двух одиночных копий ядерных генов: гранулометрическая крахмальная синтаза I ( GBSS I или Waxy ) И алкогольдегидрогеназа 1 ( Adh 1). Продукт Waxy является ключевым ферментом в синтезе амилазы. Было показано, что мутации в Waxy (нулевые аллели) могут приводить к уменьшению содержания амилазы. Adh 1 является членом семейства генов алкоголь- дегидрогеназы, продукты которого катализируют NAD ⁺ -зависимое окисление спиртов. Гены Waxy и Adh 1 представляют собой ядерные области растений, которые наиболее интенсивно изучались в исследованиях молекулярной филогении и популяционной генетики. Исследования продемонстрировали, что Waxy и Adh1 являются идеальными ядерными локусами для использования при исследовании молекулярного филогенетического и нуклеотидного разнообразия одомашненных растений. Для дальнейшего вывода доноров по отцовской и материнской линии сорта, исследованных в настоящем исследовании, мы также исследовали последовательности двух фрагментов хлоропласта maturase K ( мат K) и trnL-F . Цели исследованиясостоят в том, чтобы:

· выявить происхождение и процесс одомашнивания, культивируемых бананов;

· оценить генетическое разнообразие одомашненных бананов и их диких родственников.

Было высказано предположение, что ДИ-диплоидные культуры АА были непосредственно одомашнены из M. acuminata . Для дальнейшего изучения происхождения и процесса одомашнивания, вызвавшего культивируемые бананы, были исследованы пять диплоидных АА-подходов и семь подвидов M. acuminata, представляющих их географические диапазоны. Результаты филогенетических анализов показали, что диплоидные сорта АА первоначально были одомашнены из ISEA посредством множественных внутриспецифических гибридизаций между различными подвидами M. acuminata. Этот вывод подтвердил предыдущую гипотезу о том, что культивируемые бананы возникли из трех контактных зон островов Юго-Восточной Азии с помощью сложных путей геодеструкции. Результаты исследования показали, что подвид. Malaccensis может внести генетический вклад в большинство из пяти сортов AA. Кроме того, они показали, что изученные здесь пять сортов АА имеют разнообразные доноры матери, что указывает на то, что множественное материнское происхождение может быть общей характеристикой сортов АА.

Происхождение триплоидных бананов AAA давно обсуждается, и наиболее общепринятое мнение утверждает, что они получены из гибридизаций между диплоидными сортами AA . В настоящем исследовании было оценено четыре триплоидных группы AAA, собранных из стран Юго-Восточной Азии, Африки и Америки, и филогенетические анализы сгенерировали аналогичные генеалогические закономерности по аналогии сортами АА. Эти результаты также подтвердили предыдущую гипотезу о том, что триплоидизация может происходить отдельно в разных географических регионах посредством множественных гибридизаций между различными диплоидными сортами АА и последующим распространением в другие регионы мира. Следует отметить, что предыдущие исследования показали, что сорта Gros Michel (AAA) и Grande Naine (AAA), которые составляют более 50% производства бананов, имеют общего диплоидного предка.

Было предложено, что М. balbisiana и M. schizocarpa также внесли вклад в генофонды современных бананов. В этом исследовании было исследовано семь культивированных образцов, принадлежащих к группам генотипов AB, AS, AAB и ABB. Согласно филогенетическим деревьям (вложение 1 , 2 и 3) по меньшей мере один гаплотип каждого из этих образцов был сгруппирован вместе с M. balbisiana (показано желтым) и M. schizocarpa (красный), за исключением Kunnan (AB Генотип), в котором все гаплотипы группируются вместе с M. acuminata (синий). Наши результаты позволяют нам предложить, чтобы М. Balbisiana и M. schizocarpa действительно передали B и S геномы одомашненному банану и что генотип Kunnan следует обозначить AA.

Было высказано предположение, что геном B генома культивируемых бананов может происходить из южного Китая. В этом исследовании наши результаты показали, что только два экземпляра M. balbisiana (Pisang Klutuk Wulung и Tani) дали успешную амплификацию гена Waxy, предполагая, что эти присоединения, возможно, не участвовали в процессе одомашнивания культивируемого банана. Кроме того, наши результаты показали, что M. schizocarpa передал материнские геномы культивированию Wompa (AS). Аналогичным образом, хотя пять групп AAB и ABB содержали B-геномы, M. Balbisiana передал материнские геномы только для Pisang Raja Bulu (AAB) и Namwakhom (ABB). Эти данные свидетельствуют о множественном происхождении гибридной гибридизации для генома B в одомашненных бананах.

В целом, данное исследование не только подтвердило предыдущие выводы о том, что культивируемый банан изначально был одомашнен на островах Юго-Восточной Азии с помощью сложных путей геодеструкции, но также продемонстрировал, что множественное материнское происхождение может быть общим явлением во всех диплоидных и триплоидных сортах [4, 5, 6].

Заключение

В заключении нужно сказать, что, несмотря на то, что некоторые предположения Дарвина оказались ошибочными, все же большинство его теорий подтвердилось ученными разных столетий.

Дарвин проделал колоссальную работу в области доместикации животных и растений, изучил историю одомашнивания и изменения, происходящие в ходе него, у голубей, кур, собак и других животных.

Труды Дарвина еще надолго останутся одними из самых популярных при изучении эволюции.

Источники

1. Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора. 1859. С. 23-39.

2. Adam S. Wilkins, Richard W. Wrangham and W. Tecumseh Fitch. The “Domestication Syndrome” in Mammals: A Unified Explanation Based on Neural Crest Cell Behavior and Genetics // GENETICS July 1, 2014 vol. 197 no. 3 795-808

3. R. Milla, S. Matesanz. Growing larger with domestication: a matter of physiology, morphology or allocation? // Plant biology, Volume 19, Issue 3, May 2017 Pages 475-483

4. Lin-Feng Li , Hua-Ying Wang , Cui Zhang, Xin-Feng Wang, Feng-Xue Shi, Wen-Na Chen, Xue-Jun Ge. Origins and Domestication of Cultivated Banana Inferred from Chloroplast and Nuclear Genes // Plos one tenth anniversary, November 18, 2013

5. Lin-Feng Lia, Xue-Jun Gea. Origin and domestication of cultivated banana // Ecological Genetics and Genomics, Volume 2, February 2017, Pages 1–2

6. J. S. Heslop-Harrison, Trude Schwarzacher, Domestication, Genomics and the Future for Banana // Annals of Botany ,2007, 100 (5): P. 1073-1084

7. https://sites.google.com/site/darwinupdated/home