Андрей Кечин

Введение.

Что подвергнуто вариации в живой природе? Этот вопрос не обладает каким-либо особым смыслом, если отвечать на него поверхностно простым перечислением фактов. А вот другие вопросы – «Откуда появилась такая вариация, почему и зачем?» гораздо более информативны и интересны для любого человека, который хоть сколько-нибудь увлечен живой природой.

В данной работе мы попытаемся ответить на все эти вопросы, по крайней мере, в той степени, в какой нам позволяют это сделать современные данные биологии.

Что было открыто за последние 152 года, что могло бы нам помочь объяснить такое великое разнообразие форм живых организмов? Рассмотрим кратко основные достижения биологии за это время.

В 1865 году стали известны результаты работ Грегора Менделя. С этого момента стало понятно (к сожалению, только нам, а не людям того времени), что наследственные задатки не смешиваются, а передаются как дискретные единицы.

В начале XX века с переоткрытием законов Менделя началось очень быстрое развитие генетики, а в дальнейшем и молекулярной биологии. Была разработана «Хромосомная теория наследственности», открыты такие явления, как мутация, трансформация. Кроме того, стало известно, что генетическим материалом в хромосомах является не белок, а ДНК, а затем и раскрыта ее структура.

Во второй половине XX века был открыты генетический код, регуляторные участки генов, сплайсинг, альтернативный сплайсинг.

Что же обеспечивают все эти процессы для организмов? Несомненно, что все они обеспечивают изменчивость живых существ.

Изменчивость.

Изменчивость – пассивная или активная способность организмов менять свои признаки и свойства. В эволюционном плане нам интересна лишь пассивная часть изменчивости.

Рассмотрим, какие процессы могут увеличивать или уменьшать изменчивость организмов.

Основой изменчивости являются мутации. Мутации могут появляться как в части гена, кодирующей РНК, так и в регуляторных участках. Кроме того, мутации могут происходить в интронах и межгенных промежутках. Последние мутации происходят гораздо чаще, чем остальные, за счет того, что они составляют подавляющую часть генома.

К чему приводят такие мутации? Мутации в кодирующей части гена приводят к изменению структуры и, соответственно, функции белка (или РНК), вплоть до потери белком нужной структуры. Отчего это зависит?

Вспомним свойства генетического кода. Одним из них является вырожденность, что означает, что одну и ту же аминокислоту может кодировать несколько триплетов. Из этого следует, что некоторые мутации могут не приводить к замене аминокислоты. Такие мутации называют синонимическими.

С другой стороны, существуют похожие по свойствам аминокислоты, а, значит, могут происходить и соответствующие мутации. Они были названы консервативными. Они могут приводить к значительным изменениям структуры белка, а могут – и нет. Третий тип мутаций – неконсервативный – приводит к смене класса аминокислоты и, как следствие, к изменению структуры белка.

Следовательно, для того, чтобы изменить функционирование какой-либо белковой молекулы через кодирующую часть гена, необходимо очень тонкое последовательное введение мутаций. Естественно, что такое происходит очень редко, а поэтому и не рождаются с крыльями уже в следующем поколении.

Таким образом, для изменения признака необходимо наличие множества уже накопленных заранее нейтральных мутаций. Почему же тогда дети отличаются от родителей? Потому что накопление нейтральных мутаций шло, идет и будет всегда идти, а, значит, в каждой особи любого вида их огромное множество, и к чему приведет каждая из них сейчас непонятно, но это станет видно со временем.

А к чему приводят мутации в регуляторной части гена? К изменению количества синтезируемого белка (или РНК). Альтерация последовательности в этих участках генома не связана с нарушениями аминокислотных последовательностей. Здесь находятся так называемые регуляторные элементы, например, CRE, CaRE, RARE и др. С ними связываются соответствующие транскрипционные факторы, изменяющие экспрессивность определенных генов, а, следовательно, количество синтезируемого белка, например, гормона.

Мутации в межгенных участках могут иметь лишь долгосрочный эффект. Например, в результате ряда мутаций здесь может появиться новый регуляторный элемент или, что еще менее вероятно, стоп-кодон, а затем инициирующий транскрипцию кодон, промотор, новый ген... И, хотя вероятность такого события крайне мала, возможно, она имела место в эволюции. Аргументом в пользу этого может быть то, что были найдены межгенные участки, которые сильно напоминают бывшие гены, то есть имел место процесс обратный описанному нами.

Таким образом, морфологическая и даже биохимическая изменчивость – лишь верхушка огромного айсберга, большую часть которого еще никто не видел.

Перейдем к рассмотрению изменчивости на организменном уровне. Для живых существ, размножающихся бесполым путем, изменчивость, в каком-то смысле, однообразна. Для организмов же с половым размножением изменчивость может происходить в вегетативных и генеративных клетках. В соответствии с этим, выделяют наследственную и ненаследственную изменчивость, то есть та, которая может передаваться потомкам, и та, которая не может этого делать, соответственно.

Хотелось бы подчеркнуть, что изменчивость меняется не только случайным образом, но и подчиняется некоторым закономерностям. Примером этого служит закон гомологических рядов Вавилова. Согласно нему генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Благодаря этому закону мы можем предсказывать изменчивость одного вида по близким ему видам.

Знание об изменчивости одной особи очень информативно, но оно не дает полного представления об изменчивости всей популяции, а тем более всего вида в целом. Поэтому необходимо рассмотреть факторы, которые могут влиять на изменчивость на уровне популяции.

Что такое изменчивость для популяции? Это то разнообразие признаков, которые мы можем увидеть, анализируя всю популяцию. Рассмотрим факторы, влияющие на изменчивость в популяции.

В первую очередь, это, конечно же, все те факторы, которые мы указали для одной особи. Во-вторых, это миграции. Они могут как увеличивать изменчивость, если произошла иммиграция особей с другими признаками, так и уменьшать ее, если особи с определенным признаком эмигрировали.

В-третьих, на изменчивость сильно влияет инбридинг, или близко родственное скрещивание. Он значительно снижает изменчивость в популяции , переводя большую часть генов особей в гомозиготное состояние. Одним из самых распространенных примеров этого является самоопыление у растений.

Четвертый фактор, который мы разберем, - дрейф генов, или случайное ненаправленное изменение частот аллелей. В результате такого процесса происходит уменьшение изменчивости внутри популяции и повышение различий между популяциями.

Следующий фактор, который мы разберем, - это рекомбинация. Рекомбинация генов приводит к увеличению разнообразия гамет у родителей и, как следствие, увеличению изменчивости их потомков.

Но самый главный фактор, влияющий на изменчивость – это естественный отбор. Он обеспечивает выживание приспособленных к данным условиям организмов и гибель остальных, тем самым снижая изменчивость в популяции. Кроме того, естественный отбор ограничивает бесконечное число форм, которое могло бы уже образоваться со времени начала эволюции.

Таким образом, генетические и молекулярные данные, полученные со времени написания Чарльзом Дарвином «Происхождения видов», позволяют нам свести любую изменчивость особи, популяции или вида к изменчивости генетической.

Индивидуальные различия.

Индивидуальные различия – это различия между близкородственными особями. Например, между сибсами.

Чем они обусловлены? Помимо того, что было указано в предыдущем разделе, стоит отметить пол, случайное слияние гамет, различие во времени и месте воздействия мутации, а также полиплоидию и условия существования организма.

Рассмотри влияние пола на индивидуальные различия. Оно характерно лишь для видов с половым диморфизмом, в которых самки отличны от самцов. Последнее обусловлено различиями в кариотипах. Например, для большинства млекопитающих самцы обязаны иметь Y-хоромосому, чтобы называться самцами.

Кроме того, для диплоидных организмов с половым процессом характерно случайное слияние гамет при оплодотворении. В результате этого может образоваться огромное количество генетически разнородных зигот, а впоследствии и потомков.

Выше мы разбирали воздействие мутаций на фенотип организма. Но будут ли они одинаково действовать на два генетически одинаковых организма? Естественно, нет. Во-первых, потому, что воздействие может приходиться на разные этапы онтогенеза организма, а, во-вторых, на разные места генов. Отличающиеся результаты первого случая объясняются тем, что в разное время развития организма все гены работают в разной степени. Второй случай легко понять, исходя из описанного нами выше строения генома.

Полиплоидия. Возникновение полиплоидии чаще всего начинается с нарушения расхождения хромосом во время мейоза при формировании гамет. Так как это событие случается довольно редко даже у растений, то вероятность наступления его у двух потомков одновременно и одинаковым образом очень мала. Поэтому полиплоидизация будет, практически, со 100 %-ной вероятностью давать индивидуальные различия между потомками. Но, фактически, данный фактор можно рассматривать лишь для растений, так как у них есть вегетативное размножение, которое позволяет им преодолевать стадию 3n. У животных же подавляющее большинство таких полиплоидов либо гибнет, либо стерильно (хотя это тоже вариант индивидуального различия).

Но у животных все-таки есть примеры автополиплоидии. Например, полиплоидные клетки миокарда. У разных людей наблюдается разная кратность увеличения числа наборов хромосом, отсюда появляется еще большие индивидуальные различия.

И, наконец, последний и самый неинтересный фактор – это условия существования особей. Вероятно, перечисление всех факторов окружающей среды и описание их влияния на организм здесь ни к чему. Поэтому приведу лишь самый простой пример. Два близкородственных растения, выращенных при разном освещении будут иметь разный цвет листьев вследствие различного перераспределения хлоропластов в листьях.

Таким образом, индивидуальные различия между особями обусловлены не только заданными от рождения генетическими факторами, но и влиянием факторов окружающей среды.

Сомнительные виды.

Сомнительными считаются те виды, которые мало отличаются друг от друга и поэтому называются часто не видами, а разновидностями. Для лучшего понимания предмета обсуждения рассмотрим два примера.

По словам очень авторитетного специалиста этой области (К. С. Байков), хорошим примером рода с сомнительными видами является род Молочай (Euphorbia). По одним данным этот род содержит 800 видов, по другим – более 1600, а по третьим – более 2000.

Другой пример – это два вида бабочек рода Heliconius: H. melpomene и H. erato [1]. Между этими двумя видами наблюдается Мюллеровская мимикрия, в результате чего расы двух этих видов, обитающих на одной территории похожи больше между собой, чем две расы одного и того же вида, обитающие на разных территориях.

Так чем же отличается вид от разновидности? Какие условия являются достаточными для того, чтобы сказать, что эти две разновидности – виды, а эти два вида – лишь разновидности? До разработки методов генетики и молекулярной биологии все подобные вопросы сводились лишь к отличиям по морфологическим признакам. Естественно, что в этом случае классификаций родов было столько же, сколько и людей, работавших над этой проблемой.

Затем были добавлены условия наличия промежуточных форм, географической и репродуктивной изоляции, которые позволили посмотреть на определение понятия вида с другой стороны. Но и эти последние условия оказались впоследствии недостаточными.

Примером этому может служить животное Бразилии пунаре [2]. Три его популяции, обитающие в совершенно разных условиях – болотах Пантанала, саваннах центральной Бразилии и горных склонах Сьерры Капибары – имеют разное число хромосом: 34, 28 и 30, соответственно. Морфологически они все одинаковые, географически – все разные (очень уж не похожи друг на друга их условия обитания) и цитогенетически тоже сильно отличаются (имеют разные кариотипы). А вот с репродуктивной изоляцией ситуация сложнее. Все самцы-гибриды стерильны, а вот самки – фертильны. Таким образом, репродуктивная изоляция вроде бы и присутствует, но, в то же время, – только на половину. Следовательно, в данном случае видообразование идет прямо сейчас, а, значит, вполне вероятно, что скоро мы сможем увидеть два разных вида этого животного.

Из приведенного выше примера следует, что выделение одного или двух видов очень условно, поскольку процесс видообразования идет всегда, и то, выделяем мы два вида или две разновидности зависит лишь от стадии видообразования и от субъективного мнения того, кто их изучает. Поэтому при современных данных использование понятия вида необходимо лишь для упрощения классификации живых существ, а не для понимания сути процессов видообразования.

Широко распространенные, наиболее расселенные и обычные виды наиболее варьируют.

Почему некоторые виды, такие, например, как серая крыса, или пасюк, распространены по всему миру? Попытаемся ответить на этот вопрос в рамках того, что мы рассматривали выше.

Что ограничивает бесконечное распространение вида? Естественный отбор. Но он же ограничивает и изменчивость, как это было сказано выше. Следовательно, позволяя этому виду распространиться по всей Земле, естественный отбор позволил ему и увеличить свою изменчивость.

Та же ситуация и с обычными видами. Раз естествен