Даниил Зуев
Глава начинается с обсуждения термина «вид», «подвид», «разновидность». Ч. Дарвин демонстрирует на множестве примеров, что данные понятия имеют очень расплывчатые границы и выбор таксономической категории в конкретных случаях зачастую зависит от виденья специалистов, что, вообще говоря, не слишком научно. Стоит, однако, понимать, что некоторая вольность в присвоении таксонов сохраняется до сих пор, в век молекулярной и информационной биологии. Скорее всего, это до некоторой степени неразрешимая проблема терминологии (9).
Обсуждение терминов, в итоге, подводит автора к соображению, что размытие границ между упомянутыми категориями соответствует плавности такого же перехода в эволюции: когда между животными вида накапливается много различий, внутри вида появляются вариации, способные переходить в подвиды, а иногда и в виды. По своей сути этот процесс является непрерывным, и именно это находит отражение в проблемах выделения мелких таксономических категорий (наличие «сомнительных форм», как их называет см Дарвин). В этой части главы приведен весьма интересный, на мой взгляд, пример с примулами (Primula vulgaris и P. veris). Эти два вида определялись всеми учеными как виды, так как они плохо скрещиваются, у них слегка разное время цветения и ареалы, а также другие значимые отличия. Тем не менее, они соединены рядом видов, промежуточных по признакам, что более характерно, по мнению Дарвина для резко выраженных подвидов. Описанный пример весьма похож на бывший кольцевой вид, где видообразование уже завершилось. В настоящее время известно немного кольцевых видов, но они весьма любимы учеными, тк те являются хорошими моделями видообразования (5). Что же касается «сомнительных форм», с развитием науки их число не уменьшилось. Например, весь домен прокариот содержит множество сомнительных форм, так как у бактерий очень большой внутривидовой полиморфизм. Например, широко известные агробактерии Rhizobium radiobacter вирулентны только при наличии Ti-плазмиды; это означает, что в течении одного поколения конкретная бактерия может приобрести качественно новое свойство. Проблемы возникают, однако, и с многоклеточными эукариотами, так как фенотипически однородная популяция может быть генетически полиморфной, и наоборот (4), (11).
Далее в тексте разъясняется важность индивидуальных отклонений (фенотипа). Как совершенно верно заметил Ч. Дарвин, накопление таких отклонений и приводит к постепенному расхождению популяций, вытекающее, иногда, в образование новых видов. Сейчас тому есть весьма наглядные примеры, такие, как образование у фага λ новых штаммов засчет полиморфизма по белкам прикрепления к мембранным рецепторам E. coli (1); в результате, новый штамм заражает бактерии, используя для проникновения другой мембранный белок.
Важно, однако, понимать то, на что обратил внимание (в том же параграфе той же главы) еще сам Дарвин— закрепляться отбором могут только наследуемые особенности. Тогда о механизмах наследственности было известно, разумеется очень мало, и данная идея была далеко не очевидной и очень важной. Дарвин, в отличие от многих современников, считал, что даже весьма важные для выживания и оставления потомства качества могут сильно варьировать у многих организмов. В наше время это несомненный факт, кроме того, стало известно, что многие из этих изменений могут быть вообще чисто случайными, в основе чего лежит сама молекулярная суть процессов в организме (10). Тем более, признаки организмов подвержены модификационной изменчивости. Но это совершенно не мешает этим признакам зависеть в том числе и от генотипа.
Конкретно генетический полиморфизм (наследуемые изменения по Дарвину) и служит материалом для машины эволюции. Более подходящие для выживания в данных условиях качества сохраняются, а особи с менее выгодными постепенно исчезают из популяции. Современные данные генетики подтверждают то предположение, что полиморфизм необходим для видообразования (2), (3), (4), (7).
Последней важной, на мой взгляд, мыслью второй главы «Происхождения» является утверждение, что внутри видов и родов с наибольшим ареалом и числом особей («доминирующих», по выражению Дарвина) видообразование идет почти всегда активнее, чем в остальных. Это эмпирическое утверждение лично у меня вызвало некоторые сомнения при прочтении. Но, как оказалось, современные работы подтверждают это высказывание. Однако, темпы видообразования коррелируют скорее с количеством особей и экологическими особенностями (у животных r-стратегов темпы видообразования больше (6)), чем с ареалом.
В заключение этого небольшого сочинения я бы хотел сказать, что «Происхождение видов» действительно является книгой, давший огромный толчок биологии, и во многом опередившей свое время. Можно видеть (хотя бы и из этого самого сочинения), что многие описанные в ней идеи и закономерности до сих пор исследуются, и до сих пор им находятся подтверждения.
Список использованной литературы:
1. Justin R. Meyer, Devin T. Dobias, Joshua S. Weitz, Jeffrey E. Barrick, Ryan T. Quick, Richard E. Lenski. Repeatability and Contingency in the Evolution of a Key Innovation in Phage Lambda// Science, 2012, Vol. 335, pp. 428-432. DOI: 10.1126/science.1214449
2. Andrew F. Hugall, Devi Stuart-Fox. Accelerated speciation in colour-polymorphic birds // Nature. 2012, Vol. 485, pp. 631–634.
3. Forsman A, Ahnesjö J, Caesar S, Karlsson M. A model of ecological and evolutionary consequences of color polymorphism// Ecology. 2008 Jan; 89(1):34-40. PubMed PMID: 18376544.
5. Miguel Alcaide, Elizabeth S. C. Scordato, Trevor D. Price & Darren E. Irwin. Genomic divergence in a ring species complex. Nature, volume 511, pages83–85, Jul 2014
6. J. Romiguier, P. Gayral, M. Ballenghien, A. Bernard, V. Cahais, A. Chenuil, Y. Chiari, R. Dernat, L. Duret, N. Faivre, E. Loire, J. M. Lourenco, B. Nabholz, C. Roux, G. Tsagkogeorga, A. A.-T. Weber, L. A. Weinert, K. Belkhir, N. Bierne, S. Glémin & N. Galtier. Comparative population genomics in animals uncovers the determinants of genetic diversity // Nature. 2014. V. 515. P. 261–263.
7. Nicola L. Chamberlain, Ryan I. Hill, Durrell D. Kapan, Lawrence E. Gilbert, Marcus R. Kronforst. Polymorphic Butterfly Reveals the Missing Link in Ecological Speciation // Science. Vol. 326, pp. 847–850, 6 November 2009. DOI: 10.1126/science.1179141.
8. Alexandre Jousset, Nico Eisenhauer, Monika Merker, Nicolas Mouquet, Stefan Scheu. High functional diversity stimulates diversification in experimental microbial communities // Science Advances. 2016. V. 2, No.6, e1600124. DOI: 10.1126/sciadv.160012
9. Павлинов И. Я. Проблема вида в биологии–ещё один взгляд // Тр. ЗИН. ‒ 2009. ‒ T. 313, № 1. ‒ C. 250-271.
10. Daniel J. Kiviet, Philippe Nghe, Noreen Walker, Sarah Boulineau, Vanda Sunderlikova & Sander J. Tans. Stochasticity of metabolism and growth at the single-cell level // Nature. 2014, Vol. 514, pp. 376–379.
11. Peter G. Ryan, Paulette Bloomer, Coleen L. Moloney, Tyron J. Grant, Wayne Delport. Ecological Speciation in South Atlantic Island Finches // Science. 2007. V. 315. P. 1420–1423.
12. https://en.wikipedia.org/wiki/Agrobacterium_tumefaciens
13. Darwin C. On the Origins of Species by Means of Natural Selection or Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. New York: D. Appleton and Co, 1861. (http://darwin-online.org.uk/converted/pdf/1861_OriginNY_F382.pdf)