Петр Михайлов

Чарльз Дарвин в труде "Происхождение видов путем естественного отбора" обосновал свою теорию происхождения видов. Восхищает последовательность изложения, чуткость и основательность подхода автора. Видно, что Дарвин дотошнейшим образом изучил результаты деятельности современных ему ученых.

Меня заинтересовала глава под названием «Гибридизация». В ней Дарвин описывает накопленный на тот момент опыт гибридизации и приходит к выводу, что каких-либо закономерностей между степенью родства организмов и стерильностью гибридного потомства при скрещивании между представителями разных видов или форм одного и того же вида, а также возможности появления этого потомства нет. Дарвин заключает, что стерильность потомства может быть различна при реципрокных скрещиваниях (при взаимообратной смене пола у родителей) и что выживаемость и степень стерильности у гибридов и последующих поколений тоже может быть разной. Сейчас известно, что во время реципрокных скрещиваний выживаемость потомков вариативна из-за того, что гетерогаметный пол имеет в своем составе гены, находящиеся в гемизиготе, и любые рецессивные аллели будут осуществлять кодирующую функцию – произойдет элиминация гетерогаметных особей.

Сравнивая возможность появления потомства при межвидовом или скрещивании между формами одного и того же вида с возможностью осуществления прививки между разными видами растений, Дарвин доносит до читателя тот факт, что стерильность при гибридном скрещивании определяется не систематическим родством вступающих в такое скрещивание организмов, но какими-то на тот момент неизвестными причинами. «Происхождение видов…» насыщено большим количеством экспериментальных данных, подтверждающих эти заключения.

Гибридизация интересна не только тем, что в результате успешного прохождения может давать новые виды, но и тем, что ее статистически достаточное неосуществление является признаком разделения одного вида на несколько. В конце 30-х – начале 40-х годов Добржанским и Меллером была предложена следующая модель образования видов. Существуют две популяции организмов, свободно скрещивающихся между собой. В результате географической или поведенческой (смена экологических ниш) изоляции особей с течением времени в каждой из возникших популяций происходит накопление мутаций и наступает момент, когда получение потомства между этими популяциями оказывается невозможным – образуются новые виды. Это происходит из-за того, что появление мутаций у этих популяций независимо, а комбинация мутантных аллелей может оказаться летальной. Так, разделившиеся 3-4 тыс. лет назад и выращивающиеся на разных территориях два подвида культурного риса: длиннозерный и круглозерный – при скрещивании дают потомство с частичной стерильностью. Скорее всего, через долгое время произойдет достаточное накопление мутаций, и эти виды окажутся взаимонескрещисающимися (образуется два новых вида).

Комбинации эволюционно проигрышных аллелей могут встречаться и внутри одного генофонда. Биологи из Гарвардского и Корнельского университетов США создали искусственные популяции D.melanogaster. Чтобы облегчить выявление конфликтующих аллелей, были выведены инбредные линии (гомозиготное состояние аллелей), посчитаны встречаемость аллелей, а также теоретическое количество их комбинаций. Уменьшение количества особей с комбинациями определенных аллелей по сравнению с теоретической численностью говорило о том, что данная комбинация эпистатична. Результаты эксперимента свидетельствуют о том, что внутри популяции изначально существуют предпосылки, ресурсы для видообразования – несовместимые друг с другом аллели.

У млекопитающих также был найден аллель видообразования. Продукт гена Prdm9 определяет места, в которых будет происходить разрыв ДНК при рекомбинации. Белок Prdm9 связывается цинковыми пальцами с определенной последовательностью ДНК, наносит эпигенетическую метку на гистон H3 и перенаправляет возникновение разрывов в те участки ДНК, где экспрессия генов при мейозе необязательна, и мейоз проходит нормально. У мышей с отключенным геном разрывы ДНК происходят, по-видимому, в регуляторных участках, важных для прохождения мейоза (при этом эпигенетические метки на регуляторные участки наносятся не белком Prdm9). В результате мейоз не происходит – мыши бесплодны. У человека нарушение работы гена Prdm9 приводит к мужскому бесплодию.

Часто скрещивания между дальнородственными организмами оказываются выигрышными: появляются особи, в которых рецессивные неудачные аллели находятся в гетерозиготном состоянии. В дальнейшем после скрещиваний происходит утрата приспособленности, т.е. возвращение неудачных аллелей в рецессивную форму. Но в некоторых случаях аутбридинга уже в первом поколении возникают нежизнеспособные или маложизнеспособные особи – это аутбридинговая депрессия, факт наличия которой подтверждает теорию Добржанского-Меллера. Она происходит из-за молекулярной несовместимости, проявляющейся в конфликте тканей матери и плода или в регуляции работы какого-либо гена. К примеру, регулятор промотера жизненноважного гена кодируется двумя генами, при совместном кодировании с материнского и отцовского геномов образуется регулятор неправильной конформации, в результате чего отсутствует экспрессия и появляются аномалии.

Видообразование при гибридологическом скрещивании может иметь место в случае, если происходит слияние наборов хромосом без редукции. Гибридное потомство при этом не может скрещиваться с родительскими формами. Другой случай: если в результате скрещивания потомки приобретают новые свойства и занимают экологическую нишу, отличную от родительской. Первый тип видообразования называется аллополиплоидным, второй – гомоплоидным.

Среди млекопитающих видов, образованных в результате гибридных скрещиваний гомоплоидным путем больше, чем аллополиплоидным. Дело в том, что при слиянии наборов хромосом без редукции происходит нарушение механизмов дозовой компенсации генов (последствия очевидны). Однако были найдены виды, образованные аллополиплоидным путем: например, тетраплоидные крысы Tympanoctomys barrerae (красная вискашевая) и Pipanacoctomys aureus (золотая вискашевая). Чтобы определить происхождение этих крыс, была построена молекулярная филогения по двум генам 16s рРНК митохондрий. В результате оказалось, что Tympanoctomys и Pipanacoctomys являются сестринскими видами, а ближайший к ним по молекулярной филогении вид – Octomys mimax. Золотая вискашевая крыса произошла в результате скрещивания двух вымерших представителей Octomys, а красная появилась в результате слияния обычной гаметы золотой вискашевой крысы и нередуцированной гаметы O. mimax.

Перейдем к гибридизации растений. Очень часто видообразование при скрещивании разных видов у растений происходит аллополиплоидически. Есть данные, что около трети цветковых растений возникло гибридогенным путем. Искусственные гибриды используются в сельском хозяйстве, потому что при увеличении плоидности увеличивается масса, что выгодно для человека. Скажем, при скрещивании тетра- и диплоидных форм свеклы были получены триплоидные экземпляры, что принесло колоссальную экономическую выгоду. С научной точки зрения, замечателен пример изучения видов пшеницы. Путем скрещиваний и цитологических анализов были выявлены доноры хромосом мягкой, твердой и пшеницы-однозернянки. Таким образом, можно проследить эволюцию этих сортов.

В целом, опираясь на знания современной науки, есть возможность понять механизмы возникновения новых видов. Дарвин предполагал их существование, однако не мог их установить на основе современной ему базы знаний.