Екатерина Калиниченко

«Спасибо, Дарвин, за работу,

За труд и жажду познавать!

Ведь ты поведал нам, НАРОДУ,

Как надо жить и выживать!

И если б не было тебя,

Мы б не познали тайны бытия!»

Калиниченко Екатерина, 2014

Прошло уже довольно много лет с момента выхода в свет «Происхождения видов…» - актуальнейшей книги на все времена. Она была задумана в 1838 году и опубликована впервые 24 ноября 1859 года.

Чарльз Дарвин назвал эту книгу одним длинными доказательством эволюции на основе естественного отбора случайных наследственных уклонений.

Перечитывая её сейчас, удивляешься, насколько она современна, насколько хорошо в неё встраиваются все современные открытия в различных областях: генетики, биологии развития, молекулярной биологии, геологии, палеонтологии. Мы может заменить в ней некоторые факты, приведённые Чарльзом, на факты, добытые в последние годы, но логика книги, основные выводы останутся такими же.

В девятой главе Дарвин описывает проблемы скрещивания разных видов. Чарльз оставил вопросы, связанные с проявление стерильности у гибридов (межвидовых). Её Дарвин рассматривал как критерий отнесения родителей-гибридов к разным видам или к одному. Его волновало, относятся ли родительские особи к разным видам, если после процесса скрещивания их потомки оказываются фертильными, или их стоит считать более близкими формами – разновидностями. Он сделал вывод, что «пониженная фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов, не может служить надежным критерием для различения видов». Современная наука подтверждает это предположение.

Девятая глава «Гибридизация» была написана Чарльзом Дарвином на основании опытов по скрещиванию видов в неволе. В наше время получен материал, который позволяет нам не только оценить степень скрещивания в природе, но и указывающий на причины ограничения плодовитости получающихся гибридов. Сейчас в биологии многие кратко определяют вид как генетически замкнутую систему. Довольно часто межвидовые гибриды являются бесплодными из-за хромосомного аппарата их родителей. В данном случае причиной стерильности является неравномерное расхождение хромосом в процессе мейоза. Выход из этой ситуации – умножение хромосом.

Однако хромосомные различия – это не единственная причина ограничения скрещиваемости в природных условиях. Бывает, что яйцеклетка и спермий несовместимы, в таком случае оплодотворения не происходит или гибриды нежизнеспособны. Известно много случаев, когда соседние популяции могут свободно скрещиваться, а гибриды отдалённых друг от друга популяций не возникают вовсе или получаются нежизнеспособными. В этом случае появляются ряды, сети и кольца видов (видовые комплексы, которые не имеют в некоторых местах очень чётких барьеров между формами). Далее наблюдается следующий этап дивергенции – виды могут существовать в смежных областях, при этом скрещиваясь на границе своих ареалов, однако гибридная зона в таком случае не расширяется, такая гибридные особи менее приспособлены к жизни, чем родители. Есть насекомые, у которых все гибриды, возникающие на границе двух ареалов, погибают на начальных стадиях размножения. Данный механизм приводит к довольно невыгодной для обоих видов утрате гамет, именно поэтому в процессе эволюции такой механизм вытесняется различными типами брачного поведения, когда самки и самцы разных видов как бы не узнают друг друга. Возможны и случаи, когда виды, которые прежде обитали в абсолютно разных биотопах, в результате деятельности человека встречаются, в этом случае они и сливаются или же образуют новые механизмы изоляции.

Микроорганизмы и низшие эукариоты имеют возможность обмениваться своими генами в результате трансдукции или прямого переноса ДНК. У высших эукариот такой способ «генообмена» вытеснен половым процессом и в эволюции играет незначительную роль.

Чарльз Дарвин относил химерные формы растений, привитые друг к другу, к вегетативным гибридам. Хоть сейчас всё садоводство основано именно на прививках, данные формы гибридами не считают, так как не происходит слияния клеток и объединения двух генотипов, следовательно, такие изменения привоя не являются наследственными.

Современным биологам удалось получить химер и у животных путём слияния клеток раннего зародыша, которые принадлежали разным особям. В последнее время в клеточной культуре были получены объединённые клетки с родительскими парами крыса – мышь.В дном ядре оказываются хромосомы двух видов. Однако это уже далеко не вегетативная гибридизация, а самая настоящая гибридизация соматических клеток.

Мендель в 1865 году опубликовал работу «Опыты над растительными гидридами», содержащую формулировку законов классической генетики. Но эта работа была оценена лишь в 1900 году.

Основной причиной бесплодия межвидовых гибридов является нарушение процесса мейоза. Во время оплодотворения сливаются ядра половых клеток, восстанавливается диплоидное число хромосом. В самом начале мейоза следующего поколения гомологичные хромосомы (одна – от отца, другая – от матери), соединяются в пары. Затем происходит редукционное деление: пара разделяется на гомологи, и, не делясь, они расходятся к противоположным полюсам дочерней клетки. Понятно, если хромосомы двух разных видов значительно различаются, то в процессе мейоза они не все могут образовать пары, дочерние клетки гамет получают дефектные наборы хромосом с избытком или недостатком хромосом, второе поколение гибрида получится бесплодным.

Существует способ избежать нарушений мейоза у гибридов (межвидовых). Если мы у гибрида первого поколения удвоим число хромосом, при конъюгации каждая хромосома найдёт себе пару и мейоз пройдёт правильно. Такие формы называли амфиплоидами, таким является плодовитый гибрид редьки и капусты – редькокапуста, которую получил Г.Д. Карпеченко. Первое гибридное поколение содержит 9 хромосом редьки и 9 хромосом капусты. Удвоение этого набора стабилизирует кариотип: каждая хромосома способна найти себе пару в процессе мейозе. Амфиплоиды растений получали много раз. У животных организмов их получить намного труднее. А вот Б. П. Астаурову всё-таки удалось получить амфиплоид двух шелкопрядов – Bombyx mori и Bombyxmandarina.

Известно много закономерностей наследственности, среди них – наследование признаков, которые сцеплены с полом, то есть закодированы в половых хромосомах. Интересный вид наследования пола – латеральный гинандроморфизм (одна половина – самка, другая половина – самец).

Латеральный гинандроморфизм наблюдается, когда во время первого деления ядра зиготы одно из дочерних ядер теряет половую хромосому. Все потомки этого ядра, образующие клетки половины тела, будут иметь генотип Х0, который и образует признаки мухи-самца.

Дарвин отчётливо осознавал, какую огромную роль в образовании видов играет ограничение свободного скрещивания. Он сделал верный вывод, что «стерильность видов при первом скрещивании и их гибридных потомков не может быть приобретена путём сохранения последовательных, благоприятных степеней стерильности. Эта стерильность – побочный результат различий в воспроизводительной системе родительских видов». В те времена Дарвин ничего не знал о мейозе, генах, хромосомах, следовательно, и не понимал, что это за различия и каким образом они появляются.

Данная проблема была решена У. Бэтсоном, Ф. Добжанским и Г. Меллером. Их модель является довольно простой моделью образования видов.

Предковая (начальная) популяция, в состав которой входят особи с генотипом А1А1В1В1, делится на две изолированные части. Затем в одной из этих дочерних популяций появляется мутация А2 (адаптивная или нейтральная), через какой-то промежуток времени появившаяся мутация фиксируется. Во второй из дочерних популяций фиксируется мутация В2. Получаем такие генотипы этих двух популяций: А2А2В1В1 и А1А1В2В2.

Скрещивая эти популяции, мы получаем несовместимые генотипы А1А2В1В2. По какой же причине они несовместимы? Ответ прост: из-за эпистатических взаимодействий между аллелями В2 и А2, которые раньше никогда не встречались в едином генотипе.

Можно сделать такой вывод: если две популяции оказываются долгое время изолированными и не «проверяют» свои генофонды на совместимость, то они в итоге могут стать несовместимыми генетически, даже в том случае, когда они живут в одних и тех же условиях.

Сейчас генетика подтверждает справедливость описанной модели, картированы и секвенированы гены гибридной летальности и стерильности.

Примеры возникновения внутривидовой несовместимости были выявлены при анализе локальных популяций мускусной землеройки. Показали, что самцы из популяций Японии не скрещиваются в лабораторных условиях с самками из популяции Бангладеша. Это происходит, потому что бангладешские землеройки по размерам намного больше японских. В лабораторных условиях были получены гибриды между землеройками из Шри-Ланки и Непала. К сожалению, самцы (гибридные) получались стерильными из-за нарушений в процессе мейоза.

Получается, что отдалённые популяции одного вида оказываются репродуктивно изолированными. В разных популяциях – разные механизмы изоляции. В первой популяции – различия в размерах, во второй – несовместимость генетических систем, которые контролируют спаривание хромосом в мейозе, что приводит к стерильности гибридных особей.

В конце хотелось бы сказалось, что Дарвин довольно точно понял роль гибридизации в эволюции, идеи ограничения свободного скрещивания в процессе видообразования подтвердились. Чарльз Дарвин внёс большой вклад в развитие науки.