При выборе главы для написания эссе, мой выбор остановился на «Вариациях в природе». В этой главе Чарльз Дарвин рассуждает о изменчивости живых организмов, останавливается на таких понятиях, как «вид» и «разновидность», пытается определить их различия и связи между ними.
В начале, конечно же, надо поговорить о терминах «вид» и «разновидность». Во времена Дарвина, как он пишет, еще не было установлено четкое определение вида. В современности же есть общепринятый термин, хотя, с ним тоже не все так просто. Сейчас под видом подразумевается генетически изолированная группа особей, сходная генетически, морфологически, физиологически, а главное, которая дает плодовитое потомство внутри группы. Между разными видами же должна существовать репродуктивная изоляция, то есть при скрещивании особей разного вида если потомство и будет, то оно не способно размножаться. Однако, это определение можно применить только к организмам, размножающимся половым путем. С теми, кто использует бесполый путь, до сих пор четко не решили. К ним обычно применяют критерии сходства морфологии, физиологии и особенно генетический критерий — сходство геномов. Но вот даже последний нельзя назвать панацеей, так как среди бактерий очень распространен горизонтальный перенос генов.
Давать определение «разновидности» Дарвин тоже не стал. Только упомянул, что разновидности должны быть родственны друг другу, хотя в его время еще не было методов доказательства общности происхождения. Сейчас уже можно устанавливать родство различными методами, например анализом последовательности 16s рнк, но термин «разновидность» четкого определения не имеет — обычно подразумевается подгруппа особей, сходных по каким-то признакам внутри одного вида.
Также в главе упоминается, что в то время некоторые ученые подразумевали под словом «разновидность» или «вариация» - «модификацию, вызванную непосредственным действием физических условий жизни», то есть то, что мы сейчас называем ненаследственной, или модификационной изменчивостью. Дарвин сомневается, что эта изменчивость вызывается только различной окружающей средой, говорит, что под этим вполне может скрываться генетическая изменчивость. В этом он был прав, потому что сейчас мы знаем, что грань между этими двумя изменчивости нечеткая — в каких пределах будет изменяться фенотип зависит и от генотипа, и от влияния окружающей среды. (Тут можно вспомнить такое понятие, как норма реакции)
Дарвин пишет, что при возникновении «уклонений в строении» у одной особи, она бы скрещивалась с нормальными, и признак бы исчезал. Сейчас, когда мы знаем принципы наследования, то можем сказать, что это не верно, и новый возникший признак может закрепиться в популяции.
Дальше автор останавливается на индивидуальных различиях организмов внутри одного вида. В его время считали, что эти различия конечно же присутствуют, но они обычно затрагивают «несущественные» признаки. Сам Дарвин обращает наше внимание, что бывает и такое, что варьируют «существенные» признаки! Действительно, в наше время ученые изучают изменчивость и замечают, что организмы одного вида могут сильно варьировать по разным признакам, причем эта изменчивость зависит не только от генов (что важно для естественного отбора) и среды, но и от просто «случайного шума». Например, клетки бактерий могут хаотически изменяться по таким важным параметрам, как скорость роста, уровень экспрессии генов и концентрация ферментов. (1)
Продолжая разговор об индивидуальной изменчивости, Дарвин останавливается на существовании многообразных и полиморфных видов и родов. Сейчас больше изучены причины разнообразия особей внутри одного вида, но тоже не до конца. Это связывают, во-первых, с широким ареалом вида, когда популяции становятся обособленные друг от друга, скрещиваются в основном между собой и накапливают различия. Из-за сезонной смены внешних условий может возникать сезонный полиморфизм, когда в течении года у вида возникают различные по внешнему виду поколения. Полиморфизм может возникать для уменьшения внутривидовой конкуренции (цепочка личиночных стадий паразитических червей) или наоборот, для кооперации (общественные насекомые)
Иногда складываются благоприятные условия для появления различных поведенческих стратегий, которые сосуществуют вместе в динамическом равновесии. Классический пример — клепто-репродуктивная стратегия. Одни самцы устраивают турниры за самку, а другие прячутся во время турнира и спариваются с самками, когда первые не видят. (6)
В некоторых исследованиях находят корреляцию генетического разнообразия и стратегии размножения. Оказывается, у R-стратегов, которые производят множественно мелких незащищенные потомков оно выше, чем у К-стратегов, заботящихся о своем потомстве. (2)
Дарвин замечает интересный факт, что «роды, полиморфные в одной стране, за малыми исключениями полиморфны и в других странах». Думаю, это можно объяснить законом гомологичных рядов Вавилова — родственные виды, рода обладают гомологичными генами и поэтому дают сходные ряды наследственной изменчивости, то есть если у вида большое количество разновидностей, то у родственного ему вида тоже можно это ожидать.
Так же есть данные, что видообразование может идти параллельными путями, например вьюрки рода Nesospiza расселились на два острова, а потом на каждом из них дали формы с большим и мелким клювом. (8)
В следующей части главы автор рассуждает о так называемых сомнительных видах. Это такие виды, на счет которых натуралисты в его время спорили, являются ли они видом или разновидностью. Кстати, таких видов было больше у растений, потому что «среди животных, спаривающихся для каждого деторождения и очень подвижных, сомнительные формы, признаваемые одним зоологом за виды, а другим – за разновидности, редко встречаются в пределах одной страны, но обычны в различных областях.» Тут Дарвин уже непосредственно подходит к современному определению вида. А один его современник, по сути, дал это определение! «М-р Уолш признает за разновидности те формы, которые, можно полагать, свободно скрещиваются, а видами – те из них, которые, по-видимому, утратили эту способность.»
В современной науке, в общем-то, тоже до конца не ясен этот вопрос с видами и разновидностями, даже если мы оставим в стороне организмы, размножающиеся бесполым путем. Существуют так называемые кольцевые виды. Эти виды состоят из нескольких близкородственных форм, которые расселяются вдоль какой-либо преграды, и могут скрещиваться между собой, но те крайние формы, которые встретились на другом конце преграды, уже скрещиваться не могут. Классический пример — зеленая пеночка, расселяющаяся вдоль Тибетского нагорья, хотя, есть данные, что крайние формы таки редко скрещиваются, хоть потомство и получается со сниженной жизнеспособностью. (3)
Еще неплохим примером современного сомнительного вида является домовая землеройка. Если скрестить особей ее непальской разновидности с зверьком со Шри-Ланки, некоторое количество самцов будут стерильными. (4)
Получается, группы этих видов уже очень сильно разошлись, настолько, что их уже нельзя считать разновидностями, но видами еще тоже нет.
В своих рассуждениях Дарвин замечает, что чаще считают отдельными видами тех, кто обитает на различных островах/континентах, пусть эти два вида и могут быть схожи. Среди обитающих рядом же часто находят много промежуточных форм и поэтому отдельные группы считают разновидностями. Здесь он очень близко подходит к способам видообразования. В современной науке выделяют два способа — аллопатрическое (географическое), когда ареал в следствии географических преград разделяется на изолированные популяции, которые постепенно накапливают различия. Другой — симпатрическое (экологическое), расхождение групп по экологическим причинам, например, переход части популяции в другую экологическую нишу, как происходит у яблонных мух. Часть их осталась на боярышнике, другая освоила яблони. Теперь эти две расы практически не скрещиваются друг с другом. Так же популяция может разделяться из-за полиплоидизации, гибридизации, хромосомных перестроек.
Правда, симпатрическое видообразование, по крайней мере у позвоночных, до сих пор считается довольно спорным. Есть ученые, которые не признают его вообще. Даже несмотря на то, что было доказано, что два вида цихлид в озере Никарагуа произошли симпатрическим путем, сейчас все таки появились данные, которые ставят это утверждение под сомнение. (7)
Переход от индивидуальных различий к разновидностям а потом к видам, как считает автор, можно объяснить действием естественного отбора. Он прав, естественный отбор играет большую роль в видообразовании, но не только он. Важными факторами являются дрейф генов, хромосомные перестройки, из-за которые в геноме накапливаются различия приводящие в итоге к генетической изоляции.
И наконец, Дарвин описывает найденные им закономерности варьирования видов. Он замечает, что у наиболее многочисленных и широко распространенных видов и большое количество разновидностей. Современные ученые тоже занимаются этой проблемой — от чего же зависит степень полиморфизма вида? Вообще, так как полиморфизм должен зависеть от темпа мутагенеза и эффективной численности популяции (а она зависит от общей численности популяции), то если принять частоту появления новых мутаций одинаковой, значит степень полиморфизма должна положительно коррелировать с численностью популяции. Но не все так просто. Темп мутагенеза неодинаковый у разных видов, а также разнообразность особей зависит от отбора, структуры популяции. Но одним из самых важных факторов ученые сейчас считают историческую динамику численности. Например, у гепардов очень низкое разнообразие, так как они недавно прошли через бутылочное горлышко, а у ланцетников высокое, так как, по-видимому, их численность оставалась долгое время высокой. (2) Так же можно предположить, что при увеличении численности вида усиливается внутривидовая конкуренция, которой особи пытаются избежать, увеличивая внутривидовую изменчивость. Например, в лесу разные виды деревьев конкурируют примерно за одни и те же ресурсы, но они умудряются сосуществовать за счет разнообразных реакций внутри одного вида. (5)
Итак, можно подытожить, что почти все выводы и наблюдения Чарльза Дарвина в этой главе верны и по сей день. Мне оставалось только дополнять, пытаться объяснять что-то с позиции современной биологии, иллюстрировать примерами.
Ссылки:
4) Бородин П.М.и др., «Домовая землеройка на пути к видообразованию»
6) http://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka/430690/Zhizn_v_soobshchestvakh_formula_schastya
8)http://elementy.ru/novosti_nauki/430475/Vidoobrazovanie_na_raznykh_ostrovakh_idet_parallelnymi_putyami