София Хантемирова

«Изменение под влиянием одомашнивания» - некоторые наиболее примечательные аспекты современного научного взгляда.

Труд Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» неслучайно начинается с главы об изменении под влиянием одомашнивания. Именно изучение домашних животных (голубей, собак и пр.) и растений как аналогов преобразования видов в естественных условиях, которому Дарвин посвятил многие годы, помогло ему прийти к созданию теории происхождения видов путем естественного отбора.

В самом деле, вряд ли что-то другое способно так убедительно и наглядно продемонстрировать возможность видоизменения животных форм в течение времени, как высокое по скорости и многообразное творческое изменение домашних животных и растений человеком в ходе искусственного отбора. Тем не менее, как это ни удивительно, но явление трансформации одомашненных животных не только не привлекало внимания, как природный феномен, исследователей-биологов до Дарвина, но даже после не принималось некоторыми исследователями как аргумент в пользу теории естественного отбора, что он отмечает в своей книге.

Нельзя не отметить крайнюю досадность того факта, что Чарльз Дарвин не был знаком с генетической основой наследования и изменчивости, особенно досадно это потому, что Грегор Мендель успел опубликовать свои законы при жизни Дарвина, в 1865 г., и между прочим за три года до того, как вышла «Variation of animals and Plants under Domestication»; но, как известно, открытиям Менделя суждено было еще многие годы оставаться непризнанными. Будь эти законы известны Дарвину, его теория была бы более полна.

Несомненно, что в настоящее время понимание эволюционных процессов в живых системах неотделимо от понимания его молекулярных и генетических основ. И на современном этапе развития биологии и биологических методов особенности эволюционных изменений доместицированных животных, и сравнение их с такими процессами у родственных диких видов исследуется в разнообразных аспектах. Ведутся попытки выявить молекулярную природу трансформаций диких животных в домашних, генетическую основу особенностей этого эволюционного процесса.

И, конечно, раз уж мы взялись представлять состояние изученности вопроса об изменении организмов под влиянием одомашнивания, то не можем обойти вниманием масштабный эксперимент по доместикации серебристо-черных лисиц, начатый в конце 1950-х–начале 1960-х гг. в ИЦиГ СО РАН Беляевым Д.К. (по некоторым оценкам, самый масштабный генетический и селекционный эксперимент в мире). Результаты этого эксперимента известны, наверно, всем. Если коротко – отбор только по поведению привел к появлению у генетически ручных лисиц морфологических признаков, характерных для собаки: загнутый кольцом хвост, характерные «подпалины», иногда - «бульдожий» прикус и укороченная форма черепа и проч.

Наверно, результат этого эксперимента должен наводить не сведущего в эволюционной генетике человека на очевидный вывод, а именно: «эксперимент доказал, что лисица, а не волк, является предком собак, ведь в созданных условиях отбора по поведению лисы уверенно начали преобразовываться в собак». Но этот вывод не верен: убедительно доказано, что собаки произошли от одного вида – волка; на это указывают результаты молекулярно-генетического сравнения, сравнительного анализа хромосом, поведения и проч. В чем же дело?

Дело в том, что здесь мы сталкиваемся с интереснейшим феноменом в эволюционном процессе доместикации животных – существованием для разнообразных таксономических групп (вплоть до отрядов) одомашненных животных единых морфологических маркеров (фенотипических изменений); иными словами, у всех животных, подвергнувшихся доместикации, некоторые физиологические функции (репродуктивная и гипофизарно-надпочечниковая системы, общие размеры тела и его пропорции) эволюционируют в одном и том же направлении. Широко известный доместикационный маркер – «звездочка» на лбу, которую мы наблюдаем у собак, крупного рогатого скота, лошадей, и, в том числе, беляевских лис.

Таким образом, у доместикатов мы наблюдается явление параллельной изменчивости – и, пожалуй, нигде более в животном мире она не выражена столь ярко, как здесь. Разумеется, нельзя объяснить это явление случайными мутационными изменениями гомологичных генов. Дело в том, что гены, определяющие поведение, одновременно регулируют и другие функции; естественно, что для адаптации к совместной жизни с человеком животным в первую очередь необходимо изменение некоторых свойств поведения, а значит, и генов, ответственных за вариацию этих свойств поведения. Этот отбор (вовлекающий эти гены), имеющий особые эволюционные последствия, был назван Д.К. Беляевым «дестабилизирующим» . Дестабилизация возникает тогда, когда мишенью отбора являются признаки со сложной генетической структурой, захватывающей регуляторные системы. Поведение - это как раз такой сложный признак.

Мы уже упомянули о собаке; этот вид - очень специфический, ему нет эквивалента в природе.

В 1й главе «Происхождения видов…» Чарльз Дарвин отмечает поразительно широкое морфологическое разнообразие собак. Действительно, количество вариаций огромно; хотя в настоящее время их всех относят к одному виду, но размах изменчивости внутри этого вида превосходит, по некоторым признакам, размах изменчивости даже внутри всего семейства Собачьих, которое включает около 30 видов.

Эволюции собаки - самый наглядный пример доместикации. Почему же собаке свойственна столь высокая скорость изменчивости?

На этот счет существует довольно много теорий, но мне бы хотелось рассмотреть подробно гипотезу о том, что источником вариации морфологических признаков может быть вариация в числе тандемных повторов в генах. Это – пример неклассической генетической вариации.

Тандемные повторы в большом числе присутствуют в кодирующих последовательностях генов, и особенно в тех генах, которые вовлекаются в регуляцию развития. Собственно, гипотеза заключается в том, что вариация в протяженности этих повторов может являться главной причиной быстрой морфологической эволюции. И, таким образом, функция повторов в генах развития состоит в ускорении эволюции. Тем не менее, есть основания полагать, что некодирующие повторяющиеся последовательности выполняют важную регуляторную функцию, и вовлечены в эволюцию на уровне организма. Так, у собак (как и у человека), кодирующие последовательности составляют 1,5 % генома, но при этом 5 % генома собак являются консервативными (т. е. находятся под давлением отбора).

Примечательно, что Дарвин в «Происхождении видов..» уже упоминает если не ускоренную эволюцию, то по крайней мере прерывистую (теория прерывистого равновесия Н. Элдриджа и С. Гулда, 1972 г.). Феномен быстрой эволюции - это один из её вариантов.

Собственно, почему мне захотелось остановиться на происхождении собаки и на феномене ускоренной эволюции: в этой ситуации привлекает внимание аналогия с человеком; считается, что для людей ускоренная эволюция мозгоспецифических генов является эволюционной инновацией. Однако показано, что эти гены и в родословной собак имеют признаки ускоренной эволюции. Скорее всего, эта быстрая эволюция определенных нейроспецифических генов отражает экстремальный селекционный отбор по ним.

Быть может, понимание эволюционных процессов, ведущих к доместикации, поможет нам, людям, понять что-то о нас самих, если процесс образования в природе Homo sapiens заключает в себе некоторые подобные трансформации? Действительно, Д.К. Беляев связывал генетико-эволюционные основы доместикации с эволюцией человека. Он подчеркивал, что в эволюции предков человека и в эволюции доместицированных животных определенно существуют общие закономерности. Этому легко находится объяснение: ведь и в том, и в другом случае решающую роль играет отбор по поведению. Есть основания полагать, что предок семейства гоминид попал в такие экологические условия, в которых экстремальным было, в первую очередь, давление отбора

на ослабление агрессии.

В заключение хочется сказать, что, разумеется, наш скромный обзор не претендует на полное отражение современного взгляда на рассматриваемый вопрос, но, надеюсь, демонстрирует, что изучение доместикационных преобразований, творческой роли человеческого отбора в селекции живых организмов представлял интерес во времена Дарвина и сейчас продолжает нуждаться в подробных исследованиях, и, несомненно, все еще имеет большое значение для понимания закономерностей эволюции.