Вторая глaвa книги Чарльзa Дарвина «Происхoждение видов путем естественного отбора» посвящена вопросам изменчивости.
Чарльз Дарвин был первым, кто оценил значение изменчивости живых организмов, придя к выводу, что наследственная изменчивость создает материал для эволюции. До него это явление воспринималась учеными как помеха, препятствующая систематизации живой природы.
В своей работе Дарвин пишет: «Индивидуальными могут быть названы многочисленные незначительные различия, обнаруживающиеся между потомками от общих родителей или наблюдаемые у особей предположительно с таким же происхождением, а именно принадлежащих к одному и тому же виду и обитающих в одной и той же ограниченной местности».
Во времена Чарльза Дарвина среди ученых общепринятым было мнение, что различия между живыми организмами бывают «существенные» и «несущественные». Все различия в пределах разновидности считались несущественными (например, цвет шкуры или глаз), а между видами – существенными (строение скелета).
Чарльз Дарвин пишет про «уродства»: родился поросенок с хоботом (скорее всего, это было проявлением атавизма, вызванного мутацией). Дарвин предположил, что «уродства» спoсoбны закрепляться, и служить источникoм для возникновения новых специализированных органов. Ниже он указывает, чтo если эта cлучайная (и ни на что изначальнo не напрaвленнaя) вариaция пoвысила приспoсобленность данногo организма и унаследoвавших этo изменение пoтомков к данным услoвиям, то она впoследствии «пoдхватывается» естественным oтбором с образoванием новoй таксономической группы.
Сложные адаптации не возникают скачкообразно, так как живые организмы могут эффективно размножаться только тогда, когда они идеально приспособлены к условиям среды. Резкое изменение строения или функции какого-либо органа, приводит к гибели организма и неспособности его оставить плодовитое потомство, что не позволяет изменению закрепиться в череде поколений.
Таким образом, Чарльз Дарвин делает вывод, что между «существенными» и «несущественными» изменениями нет принципиальной разницы. И, следовательно, разница между видами и разновидностями – не в качестве изменений, а в количестве. Позднее Дарвин для удобства определил вид как более обособленную разновидность.
Дарвин подчеркивал, что изменчивость может быть вызвана множеством разных причин и что она управляется многочисленными законами, в том числе, неизвестными или смутно понимаемыми в те времена, такими как наследственность.
Идея Дарвина о наследуемой изменчивости была скорее интуитивной. Это было гениальным предвидением, ведь он не мог знать о генетической природе изменчивости. Даже работу Менделя, «Versuche über Pflanzenhybriden» (1866 г.) в которой была описана дискретная природа наследственности и которую Дарвин, как известно, читал, не была им оценена по достоинству. Именно поэтому он так и не смог ответить на возражение против своей теории Флеминга Дженкина, который уверял, что любой новый признак, возникший в группе организмов, будет нивелирован и поглощен в результате свободного скрещивания («кошмар Дженкина»). Дарвин не знал, что наследственные факторы, закрепляемые отбором, не «разбавляются» при скрещивании, а передаются в полном объеме (нивелирующего эффекта скрещивания не существует).
В настоящее время развитие генетики не только дало подтверждение идеям Чарльза Дарвина, но и позволило переосмыслить ее и дать ей прочный фундамент.
Произошли также значительные изменения в представлениях о том, что такое вид.
Во времена Дарвина, как правило, натуралист сам решал, является ли отдельным видом открытая им группа организмов, или только разновидностью, только на основании фенотипических признаков.
Чарльз Дарвин пишет, что «до настоящего времени не удалось провести ясной линии демаркации между видами и подвидами, т. е. формами».
Он пишет про сомнительные виды. Сомнительными он называет те виды, которые мало отличаются друг от друга, и считает их разновидностями. «…Термин «вид» я рассматриваю как произвольный, присвоенный ради удобства для обозначения близко сходных между собою особей и не отличающийся в основном от термина «разновидность», которым обозначают менее отчетливые и более флюктуирующие формы. С другой стороны, термин «разновидность» по сравнению с простыми индивидуальными различиями также применяется произвольно, ради удобства».
С точки зрения coвременной науки, вид — это основная структурная единица биологическойсистематики живых организмов (животных, растений имикроорганизмов); таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Было сформулировано понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов.
. Тем не менее, современное определение вида не универсально (например, многие виды растений способны к межвидовой гибридизации). Также сложно бывает провести границу между двумя родственным видами, о чем говорит Дарвин. Например, в последние годы количество видов птиц увеличилось на несколько тысяч, за счет придания разновидностям статуса видов.
Даже при наличии современных методов молекулярной биологии и генетики, разделение видов и разновидностей представляет собой сложноразрешимую проблему, поскольку это до некоторой степени условная категория, искусственно вводимая исследователем. Как грубую меру, можно применять кариотипитование особей, но различие в хромосомном наборе также не дает гарантий, что две группы находятся в репродуктивной изоляции.
Таким образом, можно сказать, что, несмотря на то, что в некоторых вопросах Дарвин рассуждал очень общо (в силу того что не располагал современными данными о механизмах передачи наследственной информации и природы изменчивости), основные его выводы актуальны и сейчас.