Анастасия Макарова

В данной главе рассматривается дискуссионный вопрос о природе вымерших промежуточных форм, об отсутствии находок всех переходных разновидностей в ископаемом состоянии, о длительности геологического времени.

Прежде всего, необходимо сказать, что вплоть до настоящего времени геологическая и палеонтологическая науки основываются на двух незыблемых аксиомах:

1) Принцип последовательности образования геологических тел (принцип Стенона) – при нормальном залегании каждый вышележащий слой моложе нижележащего.

2) Биостратиграфическая параллелизация (принцип Смита) – отложения, содержащие одинаковую фауну (флору) геологически одновозрастны.

Эти принципы, как точка отсчета, не подвергаются сомнениям и на них базируются все геологические, палеонтологические и биостратиграфические построения. Написание данного очерка основывается на опыте полевых и камеральных работ по изучению коллекций трилобитов, собранных в отложениях кембрия и нижнего ордовика севера Сибирской платформы.

Согласно мнению Дарвина, отраженному главе Х, отсутствие находок промежуточных звеньев заключается, в основном, в крайней неполноте геологической летописи. Действительно, на дневную поверхность выходит очень небольшой процент коренных пород, в которых возможны поиски фаунистических остатков. В основном же равнинная поверхность Земли задернована, а горная – труднодоступна. Большинство естественных разрезов, пригодных для сборов палеонтологических коллекций, вскрыты в береговых срезах рек. Но даже при удобном местоположении разреза и слоев в нем, обработать возможно только ничтожно малое количество породы. Например, при сборе трилобитов один человек в день в среднем разбивает кусок породы объемом около 0,15 м3. В настоящее время подобным способом изучена основная часть естественных разрезов мира. Т.е. изучается совсем небольшой объем породы, взятый из слоя, который возможно выходит еще на дневную поверхность через несколько километров, а возможно фациально замещается и больше нигде не обнажается. Что скрыто между разрезами можно узнать только при изучении керна, который имеет крайне малый объем и не может содержать крупные остатки, пригодные для достоверного определения. К тому же скважины очень дороги и бурятся только в районах, перспективных для поисков ПИ. К тому же далеко не во всех слоях возможно захронение и сохранение фаунистических остатков. Причины этого так же рассмотрены в этой главе: скорости осадконакопления и проседания дна, литологические особенности пород, различная гидродинамика разных участков палеобассейна. Для континентальных пород огромную роль играют процессы эрозии, выветривания, разрушения и денудации отложений. В таких слоях сохранение ископаемых остатков практически невозможно.

Систематика.

О промежуточных формах Ч. Дарвин писал «нужно всегда иметь в виду, какого рода промежуточные формы должны были, согласно теории, некогда существовать… мы должны всегда ожидать формы, промежуточные между каждым данным видом и его общим, но неизвестным предком, а предок, конечно, должен был чем-нибудь отличаться от всех своих модифицированных потомков.»

Изучая палеонтологический материл, Ч. Дарвин, в основном, использовал естественную систематику. Это было необходимо для построения филогенетических линий и древ, но ископаемые остатки не удовлетворяют условиям определения биологического вида: вид – это совокупность популяций особей, сходных по морфо-физиологическим свойствам, занимающих определенный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство. Невозможно установить были ли способны вымершие особи скрещиваться и оставлять плодовитое потомство. Поэтому, в настоящее время большинство специалистов-палеонтологов используют искусственную систематику. Они применяют термины «вид», «род» и т.д., но придают им немного отличное значение. При данной искусственной систематике не исключено, что особи, при жизни относимые бы к одному биологическому виду, сейчас специалистами относятся к разным видам, а возможно даже родам и наоборот. Это происходит потому, что при установлении и определении видов ископаемых остатков специалисты основываются на морфологических особенностях экземпляров. Например, опираясь на метод актуализма, можно предположить, что самцы и самки одного биологического вида, обитавшего в далеком прошлом, морфологически значительно отличаются, но в настоящее время мы не можем достоверно установить, что это один вид, поэтому по морфологическим различиям такие экземпляры относятся к разным видам. В замечаниях к описанию вида, можно отметить свои предположения о родстве изучаемых форм, но если специалисты начнут включать в диагнозы видов свои предположения, это внесет практически неисправимую путаницу. Таким образом, построение филогенетических древ на основе древних ископаемых остатков, в достаточной степени условно. Для более молодых и высокоорганизованных организмов возможно построение более точных филогенетических древ.

О наличии и отсутствии промежуточных форм в одной формации.

В настоящее время термин «формация» употребляется в более узком смысле и примерно сопоставим с термином «свита» – совокупность согласно залегающих пластов горных пород, объединённых общими признаками, отражающими условия осадконакопления и отличающиеся от выше- и нижележащих пород. Таким образом, не все формации имеют перерывы между собой (как утверждалось во времена Ч. Дарвина), да и наличие последних часто определяется именно по отсутствию каких-либо комплексов фауны.

Распознавание общих предковых форм для сильно различающихся организмов, таких как в примере Ч. Дарвина лошади и тапира, невероятно сложно, поскольку, действительно невозможно установить непрерывную линию промежуточных форм. Так же, определение любой отдаленной предковой формы очень спорно и неоднозначно. Но чем ближе предок-потомок друг к другу, тем проще выявление родственных связей. При установлении и определении видов трилобитов из стратиграфически близких слоев периодически сталкиваешься с проблемой, на каком основании разделить виды. Если взять крайние формы (из условно первого и последнего слоя), то они имеют четкие отличия, по крайней мере, по двум морфологическим элементам, т.е. безусловно могут быть отнесены к двум разным видам. Далее, изучая такие же формы из промежуточных слоев, видны постепенные незначительные изменения этих элементов, например небольшое увеличение в размере. Если взять формы из двух-трех смежных слоев, то эти изменения настолько небольшие, что легко укладываются в вариабильность одного вида и оснований для отделения другого вида нет. Поэтому, проведение границы, отделяющей один вид от другого (напомню, что крайние формы резко отличаются), в данном случае, имеет условный субъективный характер. Но в любом случае остается вопрос, на каком основании пограничные экземпляры отнесены к разным видам.

Ч. Дарвин пишет «натуралисты не имеют золотого правила, при помощи которого можно было бы различать виды и разновидности; они допускают некоторую слабую изменчивость каждого вида, но когда они встречают несколько большие различия между какими-нибудь двумя формами, они считают обе эти формы за отдельные виды, если только они не принуждены связать их вместе очень близкими промежуточными градациями». В настоящее время, палеонтологи, даже имея непрерывный ряд изменений, а значит и промежуточные формы, вынуждены разделять виды, находящиеся на разных интервалах, поскольку палеонтологические исследования стоят на службе у стратиграфии. И если такие формы относить к одному виду, то он будет проходящим и его вертикальное распространение будет значительным, а это значит, что стратификация слоев по фауне будет невозможна.

Ч. Дарвин предполагал, что происхождение одной от другой одновременно живущих форм почти невозможно «например лошадь от тапира; в этом случае существовали промежуточные звенья непосредственно между ними. Но такой случай должен предполагать, что одна из форм оставалась в продолжение очень долгого периода неизменной, в то время как ее потомство претерпело глубокое изменение; но принцип конкуренции между одним организмом и другим, между детьми и родителями допускает такой результат крайне редко, так как всегда новые и более совершенные формы жизни склонны вытеснить старые и менее совершенные». Вероятно, такой случай возможен при миграции фауны. Допустим, часть популяции осталась на своем, занятом ранее ареале и при неизменности среды и условий обитания долгое время сохраняла оригинальные черты, а часть стала мигрировать и соответственно изменятся из-за изменений различных условий.

Осадконакопление.

Объяснение условий осадконакопления, способствующих захронению таксонов в ископаемом состоянии, данное в данной главе, согласуется с современными представлениями: «для того чтобы можно было получить полную серию градаций между двумя формами из верхней и нижней частей одной и той же формации, отложение должно было аккумулироваться непрерывно в продолжение долгого периода, достаточного для медленного процесса их модификаций; следовательно, отложение должно иметь весьма значительную мощность и претерпевающие изменения виды должны были жить все это время в той же самой области. Но мы видели, что мощная формация, содержащая ископаемые во всей своей толще, может аккумулироваться только в течение периода опускания, и для того, чтобы глубина оставалась приблизительно одинаковой, что необходимо для того, чтобы одни и те же морские виды могли жить на одном и том же пространстве, быстрота аккумуляции осадка должна приблизительно уравновешивать быстроту опускания. Но этот самый процесс опускания имеет следствием погружение той области, откуда доставляется материал для осадка, и, таким образом, количество доставляемого материала уменьшается, тогда как опускание все продолжается. В действительности это почти точное соответствие между количеством приносимого осадка и быстротой опускания представляет, вероятно, редкую случайность, так как было замечено многими палеонтологами, что очень мощные отложения обычно не содержат ископаемых организмов и что последние встречаются только близ верхней или близ нижней границы таких отложений.» В настоящее время, выходит крайне мало работ по кембрию, посвященных анализу литологических особенностей пород и приуроченной к ним фауны. В основном пока идет накопление и систематизация подробного фактического материала, из которого, на данный момент, можно сделать вывод, что наличие или отсутствие фаунистических остатков не имеет четкой корреляции со скоростью и количеством поступаемых осадков. Встречаются случаи, когда в хороших мелко- и среднезернистых карбонатных песчаниках или известняках не попадается ни одного фаунистического обломка, а в скрытозернистых глинистых сланцах – массовые количества целых панцирей. Существует только бесспорная фациальная зависимость морфологии таксонов от литологических особенностей пород, которые отражают физико-химические условия среды.

Об изменчивости.

Ч. Дарвин – «Известно, на основании каких незначительных отличий многие палеонтологи установили свои виды; и они делают это еще охотнее, если экземпляры происходят из различных подразделений одной и той же формации… Если обратиться к несколько большим промежуткам времени, именно к различным, но последовательным ярусам одной и той же большой формации, мы увидим, что погребенные в них ископаемые, хотя и признаются всеми за различные виды, более тесно связаны между собой, чем виды, находимые в формациях, дальше отстоящих друг от друга; так что и здесь мы встречаем несомненное свидетельство в пользу изменения в том направлении, какое требуется теорией». Действительно, в некоторых наиболее полных разрезах, отложения которых относятся к нескольким ярусам или даже отделам, можно наблюдать постепенное изменение каких-либо таксонов на разных уровнях. Но такое изменение одного таксона можно проследить только на небольшом стратиграфическом интервале, поскольку условия среды редко сохраняются долго в неизменном виде или изменяются настолько постепенно, что организмы успевают приспособится к ним.

Многие специалисты включают в видовую изменчивость особенности ювенильных форм, тогда как, в основном, такие формы морфологически очень сходны между собой и резко отличаются от взрослых экземпляров, поэтому принадлежность ювенильной и взрослой особи к одному виду часто спорно. Причем, чем меньше экземпляры, тем более они похожи друг на друга и отличаются от взрослых. Т.е. при нахождении в слое представителей разных видов сложно сказать, к какому конкретно виду или видам принадлежат, встреченные там же ювенильные формы. Такие заключения можно делать только в случае находок в одном и том же слое взрослых форм одного вида и там же ювенильных форм. Бездоказательно приравнивая, расширяя изменчивость, ювенильные и взрослые формы, вносится путаница, как в палеонтологические, так и в стратиграфические исследования. Поскольку, такой вопрос встает при определении видов из одних слоев, подтверждается правило – каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).

Одна из главных проблем, стоящих перед палеонтологами: как распознать географическую и фациальную изменчивость. Являются ли вариации морфологических элементов изменчивостью одного вида, зависящих от климатических, физико-химических и других условий или это основание для установления отдельных родов и видов. В настоящее время не разработаны какие-либо точные критерии для определения такой изменчивости и принятие решения зависит только от субъективного взгляда специалиста.

Встречаются случаи находок морфологически очень близких форм на разных стратиграфических уровнях одного разреза (единой последовательности). Но между этими уровнями большой временной интервал (например, объемом в отдел), в котором таких форм нет. Учитывая, что эволюция не повторяется, возникновение точно такой же формы после ее вымирания невозможно, поэтому по малейшим отличиям выделяется другой вид. Вероятно, данный случай, и можно объяснить тем, что промежуточные формы просто не найдены.

О внезапном появлении целых групп видов.

Ч. Дарвин – «Многие палеонтологи, например Агассиц, Пикте и Седжвик (Sedgwick), настойчиво указывали на внезапное появление в некоторых формациях целых групп видов как на фатальное возражение против идеи о трансмутации видов. Если бы многочисленные виды, принадлежащие одним и тем же родам или семействам, действительно сразу начинали свое существование, этот факт был бы фатальным для теории эволюции путем естественного отбора… из того факта, что некоторые роды или семейства не были найдены ниже известного яруса, неправильно заключаем, что они и не существовали ранее этого яруса. Во всяком случае, положительным указаниям палеонтологии можно вполне доверять, тогда как отрицательные данные не имеют значения, как это нередко и подтверждалось фактически». Действительно, резкая смена комплексов ископаемой фауны повсеместно встречается внутри отложений одной свиты, внутри пачки и даже внутри однородно сложенного слоя. На смене таких комплексов и строятся все биостратиграфические расчленения и шкалы разного порядка. В таких комплексах появляются формы, резко отличающиеся от таковых, когда либо найденных в более древних слоях, но и, как было отмечено выше, встречаются организмы, морфологически очень сходные с организмами из низких стратиграфических уровней. Прежде всего, это касается таксонов ранга рода, если же рассматривать семейства, то связь бывает еще более ощутима.

Резкая (в геологическом смысле) смена физико-химических условий осадконакопления вызывает резкую смену комплексов фаунистических остатков. Но это не значит, что один комплекс полностью заменяется другим. Такой случай возможен только при наличии перерыва в осадконакоплении и временного выхода осадка выше уровня моря. Чаще всего, наряду с появлением новых морфологических отдельностей, из более древних слоев проходит ряд родов и видов, существовавших ранее. Но как появляются новые морфологические отдельности? Можно сделать такое предположение: расселение по территории происходит из какого-то одного ареала, в котором данный вид образовался путем эволюционного изменения. В данных отложениях, если достаточно материала, можно проследить и построить филогенетическую линию этого вида (и такие исследования для некоторых видов есть). В других же районах, которые стали близки по условиям осадконакопления и куда рассматриваемый вид мигрировал – он появится в слоях «внезапно», без связи с более древними отложениями. Это касается космополитных видов или видов, регионально распространенных, но объяснение появления новых эндемичных форм часто затруднено.

В этом году нашему полевому отряду, во время работ в низовьях реки Лены, была поставлена задача обнаружить слои с первым появлением трилобитов. Отбор образцов был начат с дотрилобитовых отложений, в которых были встречены отпечатки археоциат. Проанализировав каждый слой, выше были найдены несколько панцирей самого древнего рода трилобитов Profallotaspis хорошей сохранности. Несмотря на то, что эти образцы являются самыми древними трилобитами, они сразу имеют облик высокоорганизованных существ: довольно крупных размеров (цефалон около 15-20 мм.), состоят из головного, туловищного (с большим количеством сигментов) и хвостового щитов, снабженных разными остроконечными выростами наподобие шипов, имеют углубления в виде борозд, которые интерпретируются, как пищеварительная система и глазные крышки, под которыми спрятаны глаза. Предполагается, что предками трилобитов были подобные древние мягкотелые организмы, которые не остались в ископаемом состоянии. Как только трилобиты стали способны образовывать хитиновый панцирь, они сбрасывали его, чтобы иметь возможность расти, и этот панцирь уже мог фоссилизироваться и захронятся в осадке. Эта гипотеза логично отражает эволюционное изменение органического мира от более простых существ к более сложным, но достоверных фактов, подтверждающих ее пока не найдено.

В заключении можно сказать, что в настоящее время основные постулаты Ч. Дарвина остаются актуальными, но на многие вопросы так и не дан ответ.