Embedded Files
Чарльз Дарвин говорил о том, что стерильность при скрещивании разных видов возникает из-за того, что у них есть различия в органах воспроизведения. В результате такого скрещивания может получиться совсем немного потомков, либо не получиться вовсе. Существуют различные степени стерильности, между которыми есть неощутимые переходы, поэтому «диагноз» фертильность или стерильность не может быть достаточным доказательством того, являются две группы разными видами или разновидностями одного вида. Степени зависят в большей мере от внешних условий и в меньшей – от систематического родства скрещиваемых особей.
Лёгкость или практически неподдающаяся преодолению сложность скрещивания особей разных видов не имеет определенного объяснения и зависит от неизвестных факторов. Существуют также врожденные различия в способности к скрещиванию у двух особей разных видов. Невозможность скрещивания может быть следствием различных событий: мужская гамета не может достигнуть женской, мужская гамета не может вызвать образования эмбриона, эмбрион погибает на ранней стадии развития.
Ситуация с гибридами у растений такова, что фертильность некоторых их них снижена из-за неправильно работающей система воспроизведения; зародыши, получающиеся от скрещивания таких гибридов, часто недоразвиты. Тем не менее, в ряду гибридных поколений фертильность часто возрастает за счёт изменчивости. Однако есть виды, которые дают гибридное потомство, обладающее нормальной или повышенной фертильностью. При скрещивании гибрида с особью родительского вида происходит понижение стерильности. Фертильность также не всегда зависит от внешней общности гибрида с одним из родителей. Дарвин пишет, что стерильность гибрида случайна или зависит от неизвестных ему причин. Возможно она возникает из-за различных свойств половых структур у разных видов.
Гибриды у животных, как пишет Дарвин, получить проще, но и фертильность у них ниже. И здесь опять же есть исключения, когда у получившихся гибридов фертильность такая же или даже выше, чем у родительских особей, и она возрастает в ряду поколений гибридов. Дарвин не берётся здесь делать выводы наверняка из-за малого количества опытов по скрещиванию животных разных видов. Также Дарвин видит связь между стерильностью гибридов и стерильностью особей, попавших в неестественные условия, хотя при этом предполагает, что возникновение и увеличение фертильности у гибридов может быть результатом одомашнивания. Такая разница между одомашненными и дикими животными могла возникнуть из-за того, что у одомашненных животных сглажена борьба за существование, они менее восприимчивы к изменениям, за счёт чего скрещивание разных видов домашних животных часто даёт фертильных особей.
Кроме того, Дарвин проводит параллель между гибридизацией и прививкой, отмечая, что способность растения быть привитым растением другого вида и стерильность привитого растения также зависят от неизвестных причин.
Также Дарвин упоминает о различиях между гибридами и помесями. Существует сглаженная градация между изменчивостью в первом поколении: сильнее всего она проявляется у помесей, сильно у гибридов, полученных путём близкородственного скрещивания, и менее у гибридов двух далеко отстоящих друг от друга видов. При этом изменчивость гибридов возрастает в ряду последующих поколений, так как их система воспроизведения сильно отличается от таковых у родительских видов и является сама по себе чем-то измененным.
При скрещивании двух видов гибрид чаще всего получает признаки, близкие к признакам одного из видов, хотя иногда гибрид несёт промежуточные признаки. У помесей же обычно преобладают признаки одного из родителей.
Итак, это был краткий экскурс в написанное Дарвином о гибридизации. Теперь обратимся к современному представлению о данной теме.
Ответом на вопрос о появлении стерильности гибридов можно назвать модель Добржанского-Мёллера, которая показывает, что при образовании из одного вида двух в каждом начинают накапливаться и закрепляться различные мутации, в результате чего при попытках скрещивания этих двух видов наблюдается стерильность гибридов. Количество генов, обеспечивающих такую генетическую несовместимость, увеличивается пропорционально квадрату от суммы всех генетических различий, накопившихся межу видами.
Накопление генетической несовместимости в итоге приводит к тому, что представители двух разных видов, разошедшихся когда-то из одного, при встрече не будут проявлять интереса к друг другу, как к партнёрам для спаривания. В последнюю очередь могут возникнуть различия в строении половых органов, о которых говорил Дарвин, а также отличия в поведении в брачный период, которые возникли, благодаря естественному отбору, направленному на увеличение расхождения двух видов. В 2010 году Джерри Койном и др. было получено подтверждение модели Добржанского Мёллера на практике, когда проводились эксперименты на дрозофилах и растениях из рода Паслён.
Частыми мутациями, закрепляющими генетическую несовместимость и способствующими невозможности гибридизации, являются инверсии, которые осложняют рекомбинацию гомологичных хромосом. Как уже было отмечено, отбор направлен на закрепление несовместимости двух разошедшихся видов, поэтому количество крупных инверсий у симпатрических видов намного выше, чем у близкородственных видов, разобщенных в пространстве. Подтверждение этому было опубликовано в статье 2010 года ученых Лоури и Уиллис, изучавших популяции губастика краптчатого, а также в статье Хупера и Прайса в 2017 году по результатам экспериментов на воробьиных.
С другой стороны, инверсии делают более вероятным появление гибридов с неконфликтующими генными комбинациями. Таким образом, гибриды, полученные от особей с инверсиями, менее стерильны, чем полученные от особей без инверсий.
В качестве примера можно посмотреть на серую и черную ворон. Разница этих двух видов состоит в, казалось бы, небольшом генетическом различии, а именно инверсии участка одной из хромосом. Дело всё в том, что на этой части хромосомы сосредоточены гены, отвечающие за окраску, регуляцию поведения и зрение ворон, поэтому инверсия закрепила расхождение ворон на два вида. При этом эти два вида прекрасно скрещиваются, образуя жизнеспособное и плодовитое гибридное потомство.
По причине инверсии участка на второй хромосоме возникает репродуктивная изоляция и у дрозофил. Гены на этом участке ответственны за строение полового аппарата и брачные сигналы самцов, такие как акустические сигналы. Таким образом, основное различие видов дрозофил состоит в разном брачном поведении, обусловленном генетической мутацией. Тем не менее, при гибридизации в лаборатории эти виды дают жизнеспособное потомство, обладающее фертильностью, так как у них ещё не успело накопиться достаточно мутаций для полной генетической несовместимости.
Другой хромосомной мутацией, приводящей к генетической несовместимости, является дупликация жизненно важного гена и прекращение работы разных его копий у разных особей. В результате аллели этих генов не соответствуют друг другу. Представители одного вида с разными вариантами эпистаза будут предпочитать скрещиваться с теми, у кого такой же вариант, поэтому может возникнуть репродуктивная изоляция, а гибриды будут маложизнеспособны и стерильны. Такой способ достижения был показан на примере арабидопсиса в 2009 году.
На начальных стадиях видообразования наблюдается усиленный рост размера генома и числа хромосом. Обычно особи с различным числом хромосом при скрещивании дают летальное или стерильное потомство, потому что у них в мейозе неправильно расходятся хромосомы и образуются несбалансированные гаметы. Например, у человека 23 пары хромосом, а у человекообразных обезьян 24 пары. Однако из этого правила бывают и исключения, когда хромосомы соединяются друг с другом гомологичным участками.
Различия по числу хромосом накапливаются постепенно или взрывообразно, приводя в конце концов к видообразованию. Первый вариант наблюдается у домовой мыши, второй же был показан в исследовании бабочки беляночки горшковой.
Различия в размере генома хорошо показаны на коловратках. Изменения в размерах возникают за счёт увеличения или уменьшения некодирующей части ДНК. Однако разница в размере генома не является причиной репродуктивной изоляции, и гибридизация таких особей проходит вполне успешно.
Кроме того, существует правило Холдейна, гласящее, что если при скрещивании двух видов получается стерильное и нежизнеспособное потомство, то такие гибриды вероятнее будут иметь гетерогаметный пол. Однако из этого правила существует множество исключений.
В 2009 году американские ученые доказали, что летальность гибридов, полученных при скрещивании двух видов, обеспечивается высокой изменчивостью гетерохроматиновых участков хромосом. Благодаря этим участкам в мейозе хромосомы у одного вида расходятся неправильно. Исследование проводилось на дрозофилах, являющихся исключением из правила Холдейна, так как в их случае нежизнеспособные гибриды имеют гомогаметный пол.
Сейчас получила популярность теория сетчатой эволюции, заключающейся в том, что появление новых форм происходит благодаря межвидовой гибридизации. К примеру, гибридизация однодомной и двудомной популяций стрелолиста даёт особей с признаками, соответствующими либо одной, либо другой популяции, т.е. также однодомные и двудомные растения. В результате гибридная популяция получается смешанной. Поступление новых генов от другого вида в результате гибридизации вносит разнообразие в генный пул первого вида.
Интересное исследование провели на орхидеях. Разные виды пчёл являются опылителями разных видов орхидей, так как те источают отличающиеся ароматы. Гибридное скрещивание, проведенное между этими двумя видами орхидей, показало, что запах гибридных орхидей притягивает третий вид пчёл и не интересует два других. Таким образом, гибридное потомство может стать новым видом, который приобрёл принципиально новый вариант признака.
Однако, два изначальных вида орхидей обладают различной плоидностью, поэтому получающиеся гибриды зачастую стерильны. Такой способ репродуктивной изоляции уже был показан выше.
Подведём итоги. Как только возникает малейшая мутация в геноме, приводящая к частичной репродуктивной изоляции, то есть при скрещивании популяций с, пусть и не большой, но генетической несовместимостью, в ряду поколений гибридов будет накапливаться понижение фертильности, то отбор тут же начинает действовать в сторону расхождения таких популяций по разным видам, вырабатывая всё новые изолирующие механизмы в виде морфологических, поведенческих различий и тому подобного. Несмотря на общие правила в природе обнаружено немало исключений, поэтому, как и во времена Дарвина, проблема определения вида стоит перед биологами и по сей день.
Использованные источники:
1. «On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life», 1859, Charles Darwin
2. https://elementy.ru/novosti_nauki/431415/Geneticheskaya_nesovmestimost_narastaet_po_parabole
7. https://elementy.ru/novosti_nauki/431182/Dokazano_uchastie_geterokhromatina_v_vidoobrazovanii
8. https://en.wikipedia.org/wiki/Haldane%27s_rule
11. https://elementy.ru/novosti_nauki/430990/Udvoenie_genov_mozhet_privodit_k_vidoobrazovaniyu
Google Sites
Report abuse