Никита Созонов

Тафономия — это изучение перехода от биологической сиюминутности в геологическую вечность.

(А. Ю. Журавлёв)

О жизни после смерти

В Х главе Чарльз Дарвин рассматривает проблему бедности палеонтологических коллекций. Он приводит множество причин, объясняющих такое безобразие. К примеру разрушение останков в участках морей с низкой степенью отложения осадков или в песке под действием просачивающейся дождевой воды.

Иван Антонович Ефремов, известный как автор научно-фантастических произведений, был ещё и учёным-палеонтологом, основавшим тафономию – науку, изучающую закономерности процессов захоронения ископаемых останков организмов. В своём труде “Тафономия и геологическая летопись” он рассматривает три этапа образования фоссилий.

• • Скопление органических останков. Успешное протекание этого этапа зависит от:

    • Численности особей вида и плотности населения.

    • Смертности. Массовая гибель животных в подходящем месте в результате эпизоотий, бурь, наводнений и пр. способствует захоронению.

    • Места его обитания. Чем ближе к морю обитает наземное животное, тем выше вероятность захоронения, а произрастающие на гальке или на склонах растения почти не имеют шансов попасть на страницы летописи.

    • Продолжительности накопления останков в подходящем месте. Здесь стоит отметить, что при активно меняющихся условиях будет наблюдаться ускорение процесса видообразования и продолжительность существования переходных форм будет значительно ниже, потому-то и низка вероятность их обнаружения.

  • Захоронение накапливающихся останков. Основную роль в этом процессе играют:

    • Гидродинамические закономерности переноса осадков на суше. Для наземных форм необходимо оптимальное соотношение силы потока воды и размеров и плотности частиц, чтобы останки достигли зоны седиментации (осадконакопления), но не вымылись за её пределы.

    • Водные формы также могут переноситься течением на значительные расстояния: например, раковины аммонитов после их гибели могут наполняться газами в ходе разложения, подниматься на поверхность и уноситься далеко от истинного места обитания.

    • Для мелких летающих форм (насекомых) и для пыльцы имеют также значение скорость и направление ветра (он может в то же время являться и фактором массовой гибели).

    • Для морских форм важна скорость осаждения осадков (о чём писал и Дарвин).

  • Минерализация органических остатков. Здесь имеют место такие факторы, как

    • скорость минерализации,

    • характер породы,

    • состав минеральных растворов,

    • климат и др.

Поскольку успешная запись останков в геологической летописи зависит от такого обилия факторов, несложно представить, насколько низка вероятность этого события. А вероятность обнаружить захоронение ещё ниже, поскольку тут необходимо учесть и различные геологические процессы, мешающие захоронению добраться до наших дней, скрывая его в недрах породы или беспощадно разрушая его, вырывая страницы этой и без того нелёгкой для расшифровки летописи.

О наличии переходных форм

В своём труде Дарвин упоминает о ещё одной сложности, с которой сталкивается его теория. Сложность эта заключается в отсутствии многочисленных промежуточных форм в ископаемой летописи, которые могли бы должным образом продемонстрировать его оппонентам плавный переход от одного вида к другому. Однако он искусно расправляется с этой неприятностью, объясняя отсутствие переходных форм незначительностью времени, в течение которого вид подвергается изменению, по сравнению со временем его существования. Небольшая продолжительность существования той или иной формы естественным образом снижает вероятность фиксации её в геологической летописи. Упоминает он и о недавнем для того времени открытии останков археоптерикса, который сочетал признаки птиц и рептилий.

Но с тех пор немало останков было обнаружено неутомимыми палеонтологами. И теперь известно уже достаточное количество переходных форм, способное наглядно показать, как шла эволюция того или иного вида. К примеру, найденный в 2004 году на острове Элсмир Tiktaalik roseae являет собой промежуточное звено между рыбами и амфибиями, поскольку всё ещё обременёный жабрами и чешуей, он уже имеет лёгкие, а его опорно-двигательный аппарат оснащён функциональным лучезапястным суставом.

Ещё более поразительным примером может послужить целая цепочка ископаемых останков иллюстрирующая эволюцию китообразных: от небольших частично водных парнокопытных индохиусов (Indochyus) с характерным для водных предков китов строением ушей и зубов до полностью водных базилозавров (Basilosaurus) и дорудонов (Dorudon) с короткой шеей и дыхалом.

Стоит также упомянуть и описанного Марком Норрелом “спящего дракона”. Птицеподобный динозавр Mei long был захоронен во время сна и сохранил характерную позу, которая совпадает с позой, которую принимают во время сна и современные птицы (реконструкция на рисунке). Благодаря этой находке мы знаем, что ещё не способные к полёту динозавры уже имели некоторые повадки характерные для птиц.

Конечно, следует помнить, что всякий, кто считает все упомянутые выше находки непосредственными предками видов, существующих в наши дни, глубоко заблуждается, поскольку каждая из них – это лишь конец ветви, в той или иной степени удалённый от ствола развития вида, несомненно имеющий множество сходств с непосредственным предком, но совсем не обязательно являющийся им.

О сохранении мягкотелых форм

Рассуждая о причинах бедности палеонтологических коллекций, Дарвин ошибочно утверждает: “совершенно мягкие организмы совсем не могут сохраниться”. В то время ещё не известны ископаемые многоклеточные организмы докембрия. Лишь ближе к середине ХХ века в Австралии обнаруживаются отпечатки представителей эдиакарской биоты, поначалу ошибочно отнесённые к Кембрию.

Открытие эдиакарской биоты поразило учёных, они столкнулись с множеством загадок, решение которых привело к переосмыслению имевшихся в то время представлений о процессах захоронения организмов и возникновении многоклеточности. Кроме того значительный вклад вносит изучение останков медуз в Золфенхофовских известняках. Настоящих медуз, а не каких-нибудь микробиальных матов или органов прикрепления талломов водорослей, которые в течение длительного времени описывали как представителей Кишечнополостных.

Теперь не остаётся сомнений, что мягкотелые организмы способны добираться до нас из глубин истории, и даже известно, каким образом.

Можно выделить несколько вариантов процессов захоронения мягкотелых форм.

• 1. Пиритизация.

Если организм после смерти попадает (нет, не в ад) в среду, где процветают серные бактерии и нет доступа кислорода, то эти самые бактерии связывают серу и железо погребённого организма в пиритовые зёрна. Затем эти зёрна образуют ромбоэдрические или кубические кристаллы. Далее, при формировании горной породы, пирит окисляется с образованием оксидов железа, сохраняющих форму тела.

• 1. Фосфатизация.

Липопротеиновые покровы мелких организмов или мелких фрагментов организмов (от 1 мкм до 2 мм) могут покрываться кристалликами фосфатных минералов, опять же в отсутствие кислорода и при наличии анаэробных бактерий. В итоге получаются точные полые слепки. Таким образом могут сохраняться личинки, эмбрионы и даже реплики отдельных клеток.

• 1. Образование глинистых минералов.

Здесь также необходимы анаэробные условия и особые бактерии, но организм должен покрыться слоем глинистого осадка. В процессе жизнедеятельности бактерий образуется серебристого или изумрудного цвета глинистый слепок организма.

Было показано, что медузы, оставляли отпечатки на субстрате, а затем, придавленные сверху, затвердевали, защищая его от повреждения. Помимо этого порой происходило посмертное заглатывание субстрата, в результате чего формировался отпечаток не только снаружи, но и изнутри.

Продолжающиеся до сих пор исследования Эдиакарской биоты, представленной ископаемыми отпечатками мягкотелых организмов, в Ньюфаундленде, Австралии, Великобритании, на Белом море способствуют всё большему пониманию процессов формирования многообразия современных форм, а также причин интенсивного видообразования в Кембрийском периоде.

О большом взрыве жизни

Однажды, изучая по своему обыкновению древние окаменелости, Родерик Мёрчисон обнаружил любопытную особенность: ниже некоторой границы, соответствующей началу Кембрия (550 млн. лет назад), не было замечено многоклеточных жизненных форм, а выше – наблюдался внезапный всплеск численности и многообразия. Этот феномен получил название Кембрийский взрыв, а палеонтолог Деган Шу назвал его “Большим взрывом жизни”. Дарвин не смог ответить найти объяснение этому явлению. В настоящее время загадки этого периода уже частично решены, но до сих пор занимают множество светлых умов.

Выше уже было описано открытие ископаемых многоклеточных докембрийского периода, но оно не решило проблему, так как кембрийские формы кардинально отличны от эдиакарских. Среди них встречаются останки таких организмов, существование которых порой бывает трудно представить. Им тогда и названия подбирают соответствующие: галлюцигения – “порождение галлюцинаций”, аномалокарис – “аномальная креветка”.

В 2011 году за решение этого парадокса взялся Дуглас Эрвин. Проанализировав молекулярно-генетические и палеонтологические данные, он пришёл к заключению, что большинство классов этого периода появилось гораздо раньше, в Кембрии они лишь прибавили в численности, а некоторые обзавелись скелетами. Многоклеточность же появилась не позднее криогенового периода (800 млн лет назад). Таким образом до кембрийского периода происходила “долгая скрытая эволюция”. Также он отмечает, что в ходе Эдиакария происходило увеличение содержания кислорода, о чём свидетельствует изменение концентрации молибдена в чёрных сланцах, железа в осадочных породах и др. По мнению исследователей, это позволило видам увеличиваться в размерах и обретать объём, а также переходить к хищничеству, поскольку такой образ жизни требует высоких затрат энергии, а значит и кислорода. Это мнение находит подтверждение в статье Эрика Шперлинга 2013 года. Считается, что появление хищничества спровоцировало дальнейшее разворачивание видообразования, запустив гонку вооружений и вынуждая жертв осваивать новые ниши.

Выходит, животные лишь увеличились в размерах, и запустилась гонка вооружений, а кембрийского взрыва вовсе не было? Прояснить ситуацию попыталась другая группа исследователей. Они решили посмотреть, как обстояли дела с членистоногими. Проанализировав морфологические и молекулярные изменения, они показали, что в кембрийском периоде действительно наблюдалось увеличение скорости видообразования в этой группе по сравнению со среднефанерозойской в 4 – 5 раз. Но это является примером быстрой эволюции нередко встречающейся в истории.

Таким образом, кембрийский взрыв оказывается не таким ужасным и вполне закономерным. Хотя активное появление новых видов в нём и имело место, большинство классов всё же образовалось раньше и это многообразие форм не возникло из ничего, как казалось прежде, ему предшествовала скрытая эволюция. Но теперь возникает вопрос: почему во многих классах наблюдается одновременное приобретение скелета?

К такому эффекту несомненно должно было привести изменение условий среды. К примеру снижение кислотности воды могло бы вызвать выпадение карбоната кальция в осадок. Но ведь этот процесс нужно ещё как-то контролировать. Формирование карбонатного скелета у животных обусловлено действием карбоангидраз. Они также участвуют в ряде других особо важных функций, таких как регуляция рН, фиксация углерода, транспорт ионов через органические мембраны. Осталось выяснить, имеют ли все карбоангидразы общее происхождение или приобретены независимо. С этой задачей успешно справился коллектив исследователей из Германии и Австралии. Они сравнили гены карбоангидраз губок и некоторых высших форм животных и пришли к выводу, что последний общий предок многоклеточных животных имел предковую форму всех карбоангидраз. Значит, карбоангидраза была ещё задолго до того, как появился скелет, и использовалась для иных целей. Природа в очередной раз выбрала самый лёгкий путь для ускоренной модификации организмов.

О революции

Изучение биоразнообразия эпохи кембрийского взрыва позволило подкорректировать существующие представления о родственных связях современных беспозвоночных. Оказалось, что кембрийские формы объединяют в себе черты моллюсков, брахиопод, кольчецов и мшанок либо членистоногих, онихофор, тихоходок и круглых червей. Первую группу объединили под названием лофотрохозои, а вторую – экдизозои (линяющие). У экдизозой также были обнаружены общие кластеры Hox-генов, а также некоторые молекулы ответственные за развитие нервной системы. Такая система совершенно противоречит устоявшимся представлениям: членистоногих отделяют от кольчатых червей, но сближают с круглыми. Теперь возникли совершенно новые революционные соображения по поводу происхождения и эволюции многоклеточных.

Здесь стоит также упомянуть о поразительной находке. Fuxianhuia protensa, найденная на территории Китая изменила представление о возникновении мозга членистоногих. Мозг этого существа разделён на три части (протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум), также как у современных насекомых и высших раков. Выходит, что структура мозга характерная для насекомых существовала ещё 550 млн лет назад.

Заключение

Почти все предположения Чарльза Дарвина были верны, несмотря на некоторые ошибки, связанные с недостатком материала. Он несомненно внёс значительный вклад в развитие палеонтологии. Теперь с использованием совершенно новых знаний из других областей исследователи применяют различные методы, от радиоизотопного анализа до молекулярных часов, значительно упрощающие интерпретацию палеонтологических находок.

.

Литература

• • О жизни после смерти

• 1. И.А.Ефремов. Тафономия и геологическая летопись // Труды палеонтологического института. 1950. Том 24.

• • О наличии переходных форм

2. Jerry A. Coyne. Why evolution is true. Oxford university press, 2009

• • О сохранении мягкотелых форм

3. Laetitia Benedicta Adler. The taphonomy of soft-bodied cnidarians. University college Dublin. 2013

4. Журавлев. А.Ю. Вечно неживые // Природа.2009.№11

• • О большом взрыве жизни

5. http://elementy.ru/novosti_nauki/432133

6. Michael S. Y. Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Rates of Phenotypic and Genomic Evolution during the Cambrian Explosion // Current Biology. 2013. V. 23. P. 1889–1895.

7. Douglas H. Erwin, Marc Laflamme, Sarah M. Tweedt, Erik A. Sperling, Davide Pisani, Kevin J. Peterson. The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals // Science. 2011. V. 334. P. 1091–1097.

8. Xiaoya Ma, Xianguang Hou, Gregory D. Edgecombe, Nicholas J. Strausfeld. Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod // Nature. 2012. V. 490. P. 258–262.

9. Erik A. Sperlinga, Christina A. Friederb, Akkur V. Ramanc, Peter R. Girguisd, Lisa A. Levinb, Andrew H. Knolla. Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation of animals // PNAS. 2013. V. 110. P. 13446–13451

10. Daniel J. Jackson, Luciana Macis, Joachim Reitner, Bernard M. Degnan, Gert Wörheide. Sponge Paleogenomics Reveals an Ancient Role for Carbonic Anhydrase in Skeletogenesis // Science. 2007. V. 316. P. 1893–1895.

• • О революции

11. Малахов. В.В. Революция в зоологии: новые представления о системе и филогении многоклеточных животных // Вестник Российской Академии Наук, 2013, том 83, No 3, с. 210–215

12. Журавлев А.Ю. Тени зарытых предков // Природа. 2009.№3. С. 22-30.