Александр Кононов

Эволюция происходит под действием естественного отбора, мутационного процесса и дрейфа генов. При рассмотрении какого-либо признака в популяции можно наблюдать, как естественный отбор мешает успешному размножению особи, имеющей признак, который в данных жизненных условиях не даёт преимуществ. При изменении жизненных условий популяции естественный отбор начинает поддерживать другие признаки, а следовательно фенотип популяции изменяется. Не совсем верно разделять вклад в изменение от естественного отбора и от изменения окружающих условий, так как по смыслу это два элемента одного механизма создающего вариации различных признаков в популяции.

Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором.

При изменении окружающих условий, смещении экологической ниши, в которой существует популяция, одни органы становятся более используемыми и важными для выживания или оставления потомства, в то время как другие используются всё реже и становятся всё менее важными. Но ни сам факт использования или не использования этого органа вызывает его изменения в ряду поколений, а то, что особи с изменёнными органами являются более приспособленными к изменившимся условиям и вносящим больший вклад в потомство. В то время как особи с развитым, но не нужным органом являются менее приспособленными. Причём количественные признаки ограничиваются с обоих концов. Орган может быть как недоразвит, так и гипертрофирован. Эти два направления формируют стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор удерживает количественный признак в определённом диапазоне значений. Так детёныши млекопитающих нежизнеспособны, если они являются слишком крупными или наоборот слишком маленькими. Так же можно выделить движущий отбор, при котором условия окружающей среды способствуют развитию признака в определённом направлении. Примером такого отбора может послужить “Индустриальный Меланизм” у английских бабочек. В их популяциях стали преобладать тёмные особи, которых хуже видят птицы на потемневших от промышленных воздействий стволах деревьев. Ещё возможен дизруптивный отбор при котором поддерживаются крайние проявления признака. Например, при отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди окуней: мальков других рыб, могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоёме в течение ряда лет сформируются наследственно обусловленные расы «гигантов» и «карликов». Не используемые органы, не поддерживающиеся отбором, могут накапливать мутации, так как их изменения не будут влиять на приспособленность вида. По прошествии поколений данный орган вероятнее всего станет рудиментом. Примерами могут послужить ушные мышцы или мелкая мускулатура, поднимающая основание волосяных фолликулов. У диких млекопитающих поднимание волос сейчас имеет важное терморегуляциоиное значение, у человека же эта функция кожной мускулатуры, несомненно, рудиментарна.

Акклиматизация.

Каждый вид обитает на определённой территории с определённым окружением, но это не значит, что этот вид не способен выжить в каких-либо других условиях. Район потенциально возможных мест обитания, как правило, шире района, где в действительности обитает вид. Таким образом, возможно переселение нескольких особей или целой популяции в не характерные для них условия. Процесс акклиматизации вида всегда сопровождается определёнными взаимодействиями с элементами местных биоценозов. В связи с этим Л.А. Зенкевичем были выделены два типа акклиматизации – акклиматизация внедрения и акклиматизация замещения. Акклиматизация внедрения происходит при существовании в водоёме свободной экологической ниши, занимаемой акклиматизантом, в результате чего он практически не конкурирует с местными видами. При акклиматизации замещения новый вид вторгется в экологические ниши местных видов и вступают с ними в конкурентные отношения за те или иные факторы среды. А.Ф. Карпевич выделила пять узловых фаз процесса акклиматизации вида.

1. Выживание переселённых особей в новых для них условиях – период физиологической адаптации;

2. Размножение особей и начало формирования популяции;

3. Максимальная численность переселенца – фаза «взрыва»;

4. Обострение противоречий переселенца с биотической средой;

5. Натурализация в новых условиях.

Однако часто инвазивные виды негативно сказываются на местной экосистеме. Так хрестоматийным примером стали последствия вселения в Великие американские озёра морской миноги. Долгое время она обитала только в озере Онтарио, в притоках которого нерестилась. Проникновению миноги в другие озёра системы препятствовал Ниагарский водопад. Однако в 1829 г. для обеспечения судоходства был построен обводной канал, обеспечивший проход миноги в остальные водоёмы. В результате её хищничества был нанесён огромный ущерб местным ихтиоценозам и, прежде всего запасам сиговых, лососевых, чукучановых, уловы которых снизились в сотни раз. Но любой вид всё же имеет границы возможного распространения.

В бывшем СССР проводились масштабные переселения гидробионтов. При этом при подборе видов-акклиматизантов в первую очередь учитывали их продукционные и потребительские качества, потенциальные возможности их адаптации к абиотическим факторам нового водоёма. Одним из важнейших критериев также являлось наличие свободных экологических ниш. Но большая часть проводимых акклиматизационных мероприятий заканчивалась неудачей.

В 1905 году И. В. Мичурин выступил со статьей «Каким путем возможна акклиматизация растений?», где указывал, что любой теплолюбивый сорт, у себя на родине не обладавший способностью выдерживать низкие температуры, не сможет приспособиться к ним в новых климатических условиях, если акклиматизацию проводить путем переноса растений, черенков, отводков и т.п.; такие растения погибают или вырождаются. Мичурин пришел к выводу, что акклиматизация растений возможна, только если производить последовательный перенос растений семенами на север через ряд географических областей. Таким методом им были созданы «северный абрикос» и черешня «первая ласточка».

Коррелятивная вариация.

Часто наблюдается то, что изменение одного признака сопровождается изменениями другого. Тогда говорят, что эти признаки коррелируют. Ж. Кювье французкий натуролит , который выделил три причины возникновения

корреляций: 1) геномные, когда один и тот же ген определяет развитие сразу

нескольких признаков, поэтому они всегда сцеплены в потомстве. Например, у

желтозерного гороха могут быть желтыми и цветки, и черешки листьев; 2)

морфогенетические, когда развитие одного органа в онтогенезе влияет на развитие

другого. Так, усиленное развитие мышц способствует развитию костей, к которым

они прикрепляются, развитие костного скелета – вытеснению хрящевого; 3)

филетические, когда усиленное или, наоборот, ослабленное развитие какого-либо

органа в процессе эволюции приводит к соответствующим изменениям в строении

другого. Например, потеря ног у ящерицеподобных предков змей привела к

коррелятивному увеличению числа позвонков.

Компенсация и экономия роста.

Рудиментарные органы помимо накопления мутаций становятся менее развитыми, уменьшаются и упрощаются. Это можно объяснить тем, что особи с менее развитыми рудиментарными органами не тратят ресурсы организма на поддержание ненужной структуры. К тому же в часто в тканях такого органа возможно развитие инфекций.

Изменчивость.

Всем организмам свойственна изменчивость, способность приобретать новые признаки в процессе онтогенеза. Но для эволюции важна только наследственная изменчивость, то есть изменения в геноме организма. При возникновении мутации изменяющей фенотип особи, под действием естественного отбора это особь становится более успешной в размножении либо нет. Соответственно отбор либо начинает поддерживать возникшую мутацию либо нет. Однако частота возникновения мутаций не одинакова в разных частях генома. Если средняя частота спонтанного возникновения генных мутаций у человека находится в пределах от 10-5 до 10-7 на одну гамету за каждое поколение, то для наиболее устойчивых частей генома она составляет величину, равную 10-11, а для высокомутабильных локусов – 10-4, т.е. существуют «горячие» точки мутационного процесса. Как высокомутабильные проявляют себя, прежде всего, те участки генома, изменчивость которых, будучи обусловлена нестабильностью в числе тандемных повторов, носит нейтральный характер, а темп мутирования не подвержен жесткому контролю со стороны естественного отбора. Такими особенностями отличаются STR-сайты (от англ, short tandem repeals), представляющие собой короткие тетрамерные тандемные повторы. Частота возникновения спонтанных мутаций в них варьирует в пределах от 0,1 до 0,45% на гамету, а в наиболее вариабельных STR-локусах может достигать 5% на гамету за поколение.

Половой отбор.

При рассмотрении группы родственных животных можно заметить, что определённые признаки более изменчивы. Одними из таких являются вторичные половые признаки. Не смотря на то, что они редко поддерживаются условиями окружающей среды, а часто и вовсе подвергают животное излишнему риску, они сохраняются и зачастую проявляются более сильно, так как эти признаки напрямую влияют на успех в размножении. Яркая окраска самцов многих птиц, зазывающие брачные крики и специфические запахи самцов действуют демаскирующе, но они имеют смысл для размножения, для успеха в половом отборе, так как повышают возможность участия в воспроизведении потомства. Также самцы часто имеют более сильно развитые орудия для турнирного боя (рога, клыки, шпоры). Эти органы вначале возникли как средство защиты в ходе борьбы за существование, а затем «подхватывались» половым отбором. Значение яркой окраски самцов для участия в размножении показано в экспериментах. У австралийских волнистых попугайчиков воротник тем привлекательнее для самки, чем больше на нем черных пятен. Установлено, что самки предпочитают тех самцов, у которых воротничок наряднее. В опыте самцы были перекрашены под самок, а самкам искусственно подлажен воротничок самца. Самки предпочтение отдавали перекрашенным самкам, и не обращали внимания на настоящих самцов, у которых был изменен наряд.

Краткий обзор.

Из рассмотренного выше видно, что вариации организмов, изменения в популяциях могут происходить по различным причинам. Но становление всех этих изменений происходит по одному механизму. Естественный отбор, являясь движущей силой эволюции, работает как на меж видовом уровне, так и внутри отдельно взятой популяции. Улавливает вариации отдельных организмов, давая им стать признаками всей популяции, а может и нового вида