Александра Григорьева

Дарвин в своем труде о происхождении видов сначала рассматривает вопросы об одомашнении, изменчивости и естественном состоянии и борьбу за существование. И в четвертой главе он задается вопросом, как влияет борьба за существование на эту самую изменчивость, и может ли в природе действовать отбор, подобный тому, что применяет человек? И далее Дарвин вводит понятие естественного отбора, действующего в природе: «сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или Переживанием наиболее приспособленных».

Следует сначала сказать, что фундаментальных изменений в теории естественного отбора со времен Дарвина не произошло. Современное знание генетики лишь дополняет представления о естественном отборе: гены и их различные комбинации определяют наследственность; мутации дают изменчивость, которая может наследоваться; кроме направленно действующего естественного отбора существует дрейф генов, действие которого случайно. Естественный отбор, таким образом, изменяет генетический состав популяции. Так как эволюция это и есть изменение генетического состава популяции, естественный отбор является её фактором.

Приспособленность не следует понимать, как только совокупность всех черт организма, его способностей, помогающих ему выжить – приспособленность определяется количеством потомков этого организма и, следовательно, количеством его аллелей, сохранившихся в следующем поколении. Сам факт выживания особи не имеет смысла, если она не оставит потомков, поэтому отбор еще определяют как фактор, способствующий повышению вероятности оставления потомства особью в отличие от других.

Мутации представляют собой элементарные изменения, являющиеся материалом для действия естественного отбора. Развитие понятия о мутациях, однако, способствовало появлению сторонников идеи о том, что достаточно существования мутаций, которые приводят к образованию новых видов, естественному отбору при этом отводилось второстепенное место. Но мутационистам еще не было известно, что признак регулируется не одним геном, а их взаимодействием. И именно отбор способствует интеграции различных мутаций, которые формируют новый адаптивный признак. Рассмотрим формирование такого явления в мире животных как мимикрия. Лишь одна мутация не могла сделать палочников такими похожими на ветку; но появление хоть небольшого изменения форм тела способствовало лучшему сокрытию их от птиц и, таким образом, выживанию особей с данной полезной мутацией. В дальнейшем, в результате отбора и происходило постепенное накопление подобных мутаций, приведших к появлению палочников именно такой, схожей с веткой, формы. Неверное представление об отборе, как действующем селективно, на какие-то отдельные признаки, стало так же аргументом против дарвинизма – в таком случае темпы эволюции должны были быть намного медленнее, чем это описывает Дарвин. Но отбор действует на совокупность признаков, на фенотип, отбирая целые генотипы (зачастую разные, при одном фенотипе), которые имеют норму реакции, наиболее благоприятную в данных условиях по совокупности всех признаков, это ускоряет темпы эволюции. Эту способность отбора накапливать и усиливать отклонения в ряду поколений назвали кумулятивностью.

Действие естественного отбора сопряжено с окружающими условиями, как абиотическими – климат и различные характеристики среды обитания, так и биотическими – другие виды животных, растений. В соответствии с их изменением или наоборот постоянностью и происходит отбор. Отсюда мы можем говорить о формах отбора. Движущий отбор являет собой классическое представление об отборе. Меняется среда – меняется организм. Важно опять же понимать, что отбор не образует новые признаки, он их лишь вычленяет из всех накопленных мутаций те, что будут полезны в данных изменившихся условиях. Этому способствует существующий резерв нейтральных мутаций, которые ничего не дают несущим их особям в обычных условиях, но могут оказаться исключительно полезными при изменении условий. Например, насекомые, несущие изначально ненужные и безвредные гены, обеспечивающие невосприимчивость к инсектицидам, оказались теми, кто сможет выжить при использовании инсектицидов людьми. Происходит изменение генофонда всей популяции – увеличивается частота встречаемости различных аллелей, закрепление новых мутаций. При этом, однако, не важен размер популяции, а только частота мутаций. В популяции с большим количеством особей новые мутации будут встречаться часто, но при этом закрепление мутации будет идти долго из-за малой частоты нового аллеля. В небольшой популяции наоборот – новые мутации очень редки, но быстро закрепляются в силу того, что частота мутантного аллеля будет изначально не низкой.

Стабилизирующий отбор действует, когда внешние условия неизменны. При этом элиминируются особи, несущие отклоняющиеся признаки. Суть действия естественного отбора состоит не только из выживания наиболее приспособленных, но и в гибели тех, кто не приспособлен, приобретает отклоняющиеся признаки. При неизменности внешних условий, популяция обладает фенотипической однородностью, при этом генотипы могут быть разными, что дает «запас прочности» при нарушении стабильности внешних условий. Более того, генотипы популяции при этом продолжают изменяться, оставляя фенотип прежним. Гетерозиготы при стабилизирующем отборе нередко оказываются более приспособленными, поэтому могут накапливаться рецессивные мутации, которые могут проявляться в фенотипе лишь при расщеплении признаков. Примерами служат больные серповидно-клеточной анемией – гетерозиготы устойчивы при заражении малярийным плазмодием; гетерозиготные больные болезнью Тея-Сакса получают систему защиты от туберкулеза (хотя это преимущество немного сомнительно).

При дизруптивном или разрывающем отборе отдается преимущество особям с крайними проявлениями признака. Чаще всего он действует в популяции, которая занимает неоднородное место обитания. Хорошо известен пример с сорным растением Большой погремок. Если он растет на полях, где производят покос, то выживают особи, которые успевают отцвести до покоса, или наоборот – растут медленно, при этом не уничтожаются при покосе и быстро развиваются и цветут после него. Дизруптивный отбор соответствует дивергенции признаков, о которой писал Дарвин и может приводить к видообразованию.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор, который связан не с выживанием данной особи, а лишь с ее воспроизводительной функцией. Об этом писал еще Дарвин, называя его «соперничеством особей одного пола за обладание особями другого пола». Специализация гамет, большее их количество у самцов и большая их подвижность, большее их половое влечение привели к возникновению различий между самцами. Они приобретаю приспособления фенотипического или поведенческого характера. Рональд Фишер предположил, что половой отбор действует на основе предпочтения некоторых признаков у самцов самками, при этом больший шанс оставить потомство получают самцы, обладающие этими признаками, унаследовав их от отцов. Амоц Захави является автором идеи гандикапа, согласно которой все излишества в фенотипе у самцов свидетельствуют о качестве их генотипа, их жизнеспособности.

Одно из возражений против теории Дарвина относительно схранения признаков естественным отбором было выдвинуто Флемингом Дженкином. Это было довольно серьезной проблемой для всей теории на тот момент и приобрело поэтому название «кошмар Дженкина». Суть его в том, что случайно появившийся полезный признак у одной особи быстро «потеряется» среди всех других при скрещивании этой особи с обычными особями. Дженкин приводил мысленный пример о белом человеке-завоеватель, попавшем на остров, населенный неграми. Тот заведет себе много жен, но будет иметь детей от аборигенов уже не чисто белыми, внуки его будут еще менее похожи на белого предка и так далее. Кошмар, однако, перестал быть таковым после того как узнали о дискретности наследуемого материала. Гетерозиготность позволяет аллелю сохраняться, не проявляясь – тем самым признак не элиминируется окончательно.

В современном человеческом обществе также нельзя говорить о полном устранении действия естественного отбора. Не каждый брак приносит детей из-за мужского или женского бесплодия. Некоторые пары сознательно отказываются от рождения детей, поэтому элиминируется потомки особей, у которых не развит родительский инстинкт. Человек смог подчинить себе окружающую среду, избавился от многих болезней, но вряд ли удастся создать такие условия, в которых не действовал бы ни один из факторов отбора.