Размышления об энимал бихэйвиэ
Здравствуйте, мистер Дарвин, или Hello,it’s me, - как сказала бы моя любимая певица Adele. В своем письме я бы хотел рассказать Вам о последних (по сравнению с датой Вашей кончины) исследованиях в области этологии. Письма покойникам не нуждаются в соблюдении правил этикета, так как нужны они не получателю, а отправителю, для рефлексии, поэтому предлагаю обойтись без долгих преамбул и сразу сесть ко мне в ладью и позволить мне стать Вашим Вергилием в удивительном и прекрасном мире науки о поведении животных, или как это по-вашему “энимал бихэйвиэ”. Аминь!
P.s.Также замечу, что надо мной, как и над любым другим Вергилием стоит высшая сила (по счастливому совпадению моя высшая сила начинается на ту же самую букву, что и у того самого), поэтому во многих местах моего письма река Стикс вышла из берегов и залила близлежащее население. Приятного чтения!
Как услужливо подсказывает мне Википедия (замечательное изобретение человечества! Не представляю, как Вы жили без него, мистер Дарвин), с Ваших времен установилось представление о том, что психическую деятельность составляют 3 части: инстинкт, способность к научению и способность к рассуждению. В своем письме я бы хотел вам рассказать про первую составляющую, про инстинкт.
Итак, инстинкт. Перед тем как обсуждать объект, стоит его определить. Слава Богу, мы имеем дело не с религией или моралью, поэтому все должно пройти достаточно гладко. На сегодняшний день существует много определений понятия инстинкт, в основном потому, что само понятие довольно древнее(первый раз слово “инстинкт” употербил Хрисипп в lll в. до н. э.) и с изменением наших знаний о нем изменялась и его дефиниция. Было бы круто сейчас через запятую накопипастить определений, набрать этим 6 страниц и кончить, но нельзя! Поэтому предлагаю взять на рассмотрение определение, данное Николасом Тинбергеном (в конце концов кто, как не человек съевший на инстинктах Нобелевскую премию сможет дать наиболее четкое и лаконичное описание).
“Инстинкт — иерархически организованный нервный механизм, который отвечает на определённые предлагаемые и разрешающие импульсы полностью скоординированными, жизненно важными и свойственными виду движениями,” - Николас Тинберген.
Давайте объясним данное определение по частям, по необходимости снабжая объяснение примерами. Инстинкт - это
“иерархически организованный” - по мнению Тинбергена инстинкт осуществляется за счет постепенной активации центров, управляющих отдельными поведенческими реакциями. Не знаю, как для Вас, а для меня звучит сложновато, поэтому предлагаю рассмотреть принцип иерархичности на примере репродуктивного поведения самца колюшки. Сначала за счет внутренних(нервных, гуморальных и т.п.) и внешних (длины светового дня, температуры воды и т.п.) стимулов у самца активируется высший центр репродуктивного поведения. Активация этого центра, приводит к снятию блока с поискового центра, вследствие чего наш молодой джентльмен начинает искать себе оптимальное место для постройки гнезда. Когда место найдено, последовательно активируются следующие центры отвечающее за строительство “жилища”и так далее, пока гнездо не будет построено. Затем, при появлении неопознанного объекта, активируются центры отвечающие за агрессию, однако, если подплыв поближе самец обнаружит, что неопознанный объект - самка, у него активируются центры отвечающие за ухаживание и спаривание. Уже исходя из этого видно, насколько сложным может быть инстинкт, а если еще продолжить описывать центры постепенно отвечающие за pick up, то вообще с ума сойти можно и никакой бумаги не хватит! Кстати, мне кажется примечательным, что и агрессивное поведение часто представляет из себя нечто большее чем “порхай как бабочка, жаль как пчела”. Чего стоит только танец цихлид: сначала они демонстрируют друг другу боковую поверхность тела,поднимают вертикальные плавники, бьют хвостом и в конце начинают биться лбами. Если учесть, что настоящее сражение начинается только если оба самца поймут, что по силам они равны, эволюционное преимущество данного танца становится очевидно: отсутствие лишней траты ресурсов на сражение с заведомо неравным противником способствует выживаемости. Здесь же считаю нужным дать понятие о Поведенческом стереотипе. Поведенческий стереотип - это поведенческая последовательность, состоящая из устойчиво повторяющихся элементов(инстинкт - основной пример данного явления). Сегодня одним из наиболее интересных способов исследования стереотипов является анализ с помощью Колмогоровской сложности. Не буду вдаваться в математические подробности и просто поясню на примере: последовательность беги-чешись-чешись-прыгай-беги-чешись-чешись является более простой по сравнению с чешись-прыгай-беги-прыгай-чешись-беги-беги. Исследование поведенческих стереотипов является очень важным для современной эволюционной биологии, так как помогает судить о меж- и внутривидовой изменчивости поведения.
“нервный механизм” - тут, в принципе все просто, в наш просвещенный век картезианство не в моде, и у всех здравомыслящих людей не вызывает сомнения тот факт, что любое поведение - следствие деятельности центральной и периферической нервной систем и осуществляется примерно одинаково у всех животных, в т.ч. человека...и муравья.
“который отвечает на определенные предлагаемые и разрешающие импульсы” - как уже было сказано, активация центров поведения происходит в ответ на внешние или внутренние импульсы. На этом в принципе можно и остановиться, однако, я считаю нужным рассказать здесь о Гидравлической (не пугайтесь, никакой физики!) модели инстинкта Конрада Лоренца и об описанном им явлении - импринтинге. Лоренц считал, что под давлением внутренних стимулов животное начинает искать стимулы внешние, способные активировать инстинктивное поведение. При достаточном уровне внутренней мотивации и наличии подходящего стимула запускается сложный комплекс фиксированных действий. Почему эта модель называется гидравлической спросите вы? За меня на этот вопрос лучше всего ответит эта схема:
Вода (действие) может вылиться при: 1) взаимном действии внутренней мотивации и стимула; 2) очень сильном “весе” стимула; 3) очень сильном “напоре” внутренней мотивации. Указанное выше явление импринтинга относится к третьему случаю. Несмотря на то, что импринтинг - одна из форм обучения стоит рассказать о нем сейчас ,так как он отлично иллюстрирует работу гидравлической модели Лоренца. Импринтинг Лоренц открыл, изучая поведение серых гусей. Суть явления заключается в том, что в некоторый критический период после рождения гуси фиксируют (или с английского imprint - запечатлевают) первый крупный движущийся объект и в дальнейшем считают его матерью. И совершенно неважно кем является данный объект: мамой-гусыней, уткой или Конрадом Лоренцем. Да, да, Вы не ослышались, этот многоуважаемый немецкий ученый (кстати, тоже Нобелевский лауреат и друг Тинбергена) вполне себе подходит на роль матери для маленького гусенка! Чтобы не быть голословным приведу неопровержимое доказательство.
Вы только посмотрите на этого милого дедушку, как будто вышедшего из рекламы чего-нибудь связанного с Альпийскими лугами. Однако, немногие знают, что ему принадлежит много не очень милых изречений, например: “Отбор с точки зрения общественной пользы должен быть доступен с помощью некоего социального института, если человечество не будет разрушено одомашниванием, приводящим к вырождению. Расовая идея, как основа нашего государства уже многого добилась в этом отношении. Мы можем и мы должны полагаться на здоровые инстинкты лучших из наших людей, для уничтожения элементов населения, отягощенных недостатками.” Но это все лирика, вернемся к импринтингу. В данном случае мы видим пример значительного превалирования внутренней мотивации к поиску стимула, над самим стимулом. Подытоживая, можно выделить четыре основные характеристики импринтинга: совершается быстро, возможен лишь в критический период развития, необратим и не требует пищевого или какого-либо иного подкрепления. В настоящее время импринтинг описан у многих видов позвоночных, в т.ч. человека.
“полностью скоординированными … движениями” - признаться, даже не знаю, как расшифровать это. Мне кажется достаточно просто взглянуть на тот же танец цихлид, или на куда более сложное поведение, в особенности коллективное, например мурмурацию у скворцов (https://www.youtube.com/watch?v=hWtt4oSokgk).
“жизненно важными” - инстинкт генетически детерминирован, поэтому я считаю вполне себе очевидным, что он - действие отбора, а следовательно - жизненно важен.
“и свойственными виду” - тут уместно сказать об исследованиях Оскара Хейнрота, учителя Лоренца, который составил целую филогенетическую классификацию утиных, основанную на том, что чем более схожи поведенческие стереотипы, тем ближе друг к другу находятся виды на эволюционном древе. Эта классификация является вполне себе жизнеспособной и не противоречит данным современной генетики. Оно и неудивительно, инстинкты то генетически детерминированы. К нашему времени такая классификация составлена еще для гусей,голубей, чаек, цихлид, богомолов и саранчи.
Вот мы и разобрались с тем, что же такое инстинкт в представлении современной науки. Однако, мне хочется рассказать об исследованиях еще одного ученого - Карла фон Фриша. Карл фон Фриш, наряду с Тинбергеном и Лоренцом, еще один член Святой Троицы, получившей Нобелевскую премию «за открытия, связанные с созданием и установлением моделей индивидуального и группового поведения животных». Главным его открытием является расшифровка языка медоносной пчелы. Чтобы познать секреты коммуникации пчел он провел следующий эксперимент: неподалеку от улья располагались две кормушки, пчелу разведчицу нашедшую одну кормушку метили одним цветом, другую - другим. По возвращению в улей пчелы начинали танец, основными элементами которого являются: движение по окружности и тряска брюшком. Круговое смещение на определенный угол обозначает отклонение источника пищи от Солнца (разница поворота двух пчел в эксперименте точно соответствовала углу между кормушками). Стоит заметить, что пчелы делают абсолютно точную поправку на смещение Солнца произошедшее за время от обнаружения пищи, до передачи информации сородичам. Так пчела передает абсолютно точное расположение кормушки даже спустя несколько часов. Вторая фаза танца - тряска брюшком обозначает расстояние до источника пищи. Однако, измеряется оно не в длине, а во времени. Так, если навстречу пчеле дует сильный ветер, то длительность второй фазы будет дольше, по сравнению с таковой при его отсутствии.
И еще кое что! - как говорил дядя Джеки Чана из одноименного мультфильма. Раз уж мы заговорили о коммуникации насекомых, невозможно не упомянуть исследования Жанны Ильиничны Резниковой. Самыми главными ее экспериментами в этой области являются: лабиринт бинарное древо и лабиринт-”гребенка”.
Первый лабиринт выглядит вот так:
На конце каждой из веточек ватка, и только одна из них с сиропом! Муравью-разведчику предоставляют нетривиальную задачу, найти ту самую заветную ватку и скоординировать сородичей на групповую фуражировку. По возвращению в гнездо разведчик антеннами взаимодействует с коллегами (в это время экспериментаторы заменяют лабиринт на идентичный, чтобы предотвратить наличие пахучего следа). Получившая информацию группа фуражиров выдвигается из гнезда и… идет точно к нужной веточке! Кстати, для чистоты эксперимента, ватку до прибытия муравьев не наполняют сиропом. Итак, что же мы наблюдаем? Муравей посредство антеннального контакта передал информацию сородичам о нахождении источника пищи! И, хотя, из-за того, что в коммуникации муравьев нет дискретных элементов, которые мы могли бы выделить, и их язык остается для нас (пока!) не расшифрованным, с помощью теоретико-информационного подхода были сделаны некоторые очень интересные открытия. Например, что количество необходимых поворотов прямо коррелирует с длительностью передачи сообщения, а также то, что муравьи способны “сжимать” сообщения, например последовательность лево-лево-лево-лево-лево передается быстрее, чем лево-право-лево-лево-право.
Лабиринт-”гребенка” выглядит вот так:
Задача поставленная перед муравьями была такой же, однако, сделанные открытия получились ничуть не менее (а может даже и более) интересными. С помощью все того же теоретико-информационного подхода была найдена способность муравьев к счету! К счету, мистер Дарвин! Суть эксперимента заключалась в сравнении длин сообщений о местоположении пищи в зависимости от номера веточки. Полученные данные позволили сделать вывод о том, что: 1) Чем дальше веточка от гнезда, тем длиннее сообщение; 2) Если класть на одну веточку пищу чаще, чем на другие, то она приобретет статус “специальной”. Выражаться это будет в том, что длина сообщения может быть пропорциональна не удаленности веточки от гнезда, а удаленности ее от “специальной” веточки. Т.е. можно предположить, что у муравьев имеется система счета подобная Римской, например двенадцать, это не один и так двенадцать раз, а десять и еще два.
Теперь, когда мы в достаточной степени обсудили поведенческую сторону инстинктов, стоит уделить внимание их генетической стороне. Сегодня ни для кого не секрет, что гены, пусть и полностью не детерминируют, но все же очень сильно влияют на поведение. Тут, чтобы не быть голословным, мне хотелось бы привести в пример несколько экспериментов. Во-первых открытие гена for, от структуры и уровня экспрессии которого зависит активность насекомых направленная на поиск пищи. Затем ген period, участвующий в кодировании брачной песни одного из видов дрозофилы, его изменение методами генной инженерии заставляет петь дрозофилу песню свойственному другому виду. Также известно много примеров, когда благодаря регулированию количества рецепторов к определенному нейромедиатору достигалось значительное изменение поведения. Чего стоит только превращение самца полевки из закоренелого Дона Жуана в образцового семьянина! Ну, и конечно же нельзя не упомянуть эксперимент проведенный Дмитрием Константиновичем Беляевым. Дмитрий Константинович совершил несколько поездок по лисофермам прибалтикии с целью набрать первичную популяцию лис для своего эксперимента. Отбирал лис он очень просто, - по признакам терпимости и даже дружелюбия к человеку. Затем когда первая популяция лис была собрана, начался глобальный эксперимент, продолжающийся и по сей день. Уже через несколько поколений отбора на дружелюбие у лис стали видны явные фенотипические изменения: лисы стали намного более терпимы к человеку, но, что самое самое удивительное, уши у них стали оттопыренные, хвост крючком, а окраска приобрела некоторую пегость. Другими словами, лисы стали походить на собак. В данном эксперименте наглядно была показана возможность очень быстрой эволюции. На сегодняшний день исследование этой удивительной породы лис продолжается с помощью новейших молекулярных методов. И пока что исследованиям не видно ни конца ни края.
Очень интересный механизм влияния поведения на эволюцию (да-да, именно так, а не наоборот) был предложен Джеймсом Болдуином. Название этого механизма(какая неожиданность!) - “эффект Болдуина”. Поясню что же это такое на примере. Допустим, однажды, некое абстрактное животное научилось залезать на дерево, чтобы спастись от хищника. Данная способность,разумеется, изначально не детерминированная генетически, затем с помощью социального обучения распространится по популяции. Дети обученных животных будут рождаться все еще наивными относительно данного умения, однако будут приобретать его еще в детстве посредством научения. Но в отличие от залезания на дерево, способность к обучению залезать на дерево является генетически детерминированной. В такой ситуации отбор будет действовать на способность к обучению, и рано или поздно это приведет к появлению животных от рождения способных залезать на дерево.Так и может появиться инстинкт. Эффект Болдуина очень важен для понимания эволюции нашего собственного вида, так как поясняет, как высокая способность к обучению вызывает еще более сильный отбор на самую себя.
В завершении своего сочинения хочу рассказать о парочке моих самых любимых экспериментов. Правда, относятся они скорее к теме обучения, а не инстинкта, но все равно без них мое письмо будет казаться мне неполным. Первое о чем я хочу рассказать, это эксперимент Берреса Скиннера связанный с суеверным поведением голубей. В экспериментальной установке с определенным интервалом времени голубю выдавалась пища, вне зависимости от его действий. Однако животные вскоре начинали связывать акты своего поведения с получением награды. Так некоторые голуби крутились на месте, клевали пол или стену, поднимали крылья. Что интересно суеверное поведение присуще животным не только в лабораторных экспериментах, но и в природе. Например, у шимпанзе описан типичный для первобытных обществ танец дождя: во время ливня шимпанзе начинают характерно двигаться по кругу и переступать с одной ноги на другую.
Также не могу не упомянуть об исследовании, которое напрямую может помочь вам в повседневной жизни. Когда в следующий раз какой-нибудь надменный джентльмен будет щеголять перед вами тем, что отлично разбирается в искусстве только потому, что знает названия множества картин, напомните ему, что даже голуби способны отличать импрессионистов от кубистов. Да-да, не так давно Японские исследователи с помощью ассоциативного научения сделали из голубей настоящих экспертов в области изобразительного искусства, за что им и была присуждена Шнобелевская премия (очень замечательная штука, Мистер Дарвин).
Следующее исследование тоже принадлежит лауреату Шнобелевской премии - Франсу де Ваалю. О том, что высшие приматы могут узнавать сородичей по фотографиям, я не побоюсь этого слова, лица было известно давно. Однако, именно де Вааль показал, что они способны делать это также по фотографиям анально-генитальной области
Ну, вот, мистер Дарвин, пора Вам покинуть мою ладью. Наше путешествие окончено. К сожалению мы не смогли поговорить с вами о двух других, по моему мнению более интересных, аспектах психологической деятельности: научении и рассуждении. Но даже путешествия в мир инстинктов достаточно, чтобы понять: психика животных намного сложнее, чем думали люди до XX века. И пусть мы не получили кольцо царя Соломона, позволяющее нам говорить на языке животных, мы смогли дать это кольцо животным и поговорить с ними на нашем языке. Сейчас существует множество языков посредников, помогающих познать внутренний мир животных: амслен - жестовый язык, йеркиш - язык из специальных символов, и даже английский для животных способных имитировать человеческую речь, например попугаев. Благодаря им мы много узнали о внутренних мирах шимпанзе Уошо и Канзи, гориллы Коко, попугая Алекса. И этот внутренний мир ничуть не менее богат, чем человеческий. У них есть представления о морали, есть мечты, есть симпатии и антипатии, им даже можно объяснить что такое смерть. Хотя свое представление о смерти, как о неотвратимом и печальном процессе они и сами имеют. Достаточно лишь взглянуть на группу шимпанзе наблюдающих за тем, как их мертвого сородича увозят люди. Понятие о добре и зле приматам тоже, кстати нечуждо. Например, шимпанзе, откусивший палец ветеринару, помнит и всем своим видом сокрушается по этому поводу даже спустя 15 лет. В общем, с одной стороны, мистер Дарвин, я очень завидую вашему мертвецкому (буквально) покою, но с другой не могу не сострадать Вам, потому что Вам не довелось пожить в эпоху удивительных открытий в области поведения животных, или как это по-вашему “энимал бихэйвиэ”.