Embedded Files
Чарлз Дарвин опубликовал свою гениальную работу ‘’Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь’’ впервые в 1859 году. Эта книга во многом опередила свое время. Еще до появления науки генетики (работа Гегора Меделя ‘’Опыты над растительными гибридами’’ была выпущена в 1865 году), Ч. Дарвин рассматривает опыты по скрещиванию растений и животных и пытается понять природу стерильности гибридов. Этому посвящена девятая глава его знаменитой работы. Рассмотрим основные утверждения, приведенные автором в этой главе.
Вопрос стерильности гибридов важен для эволюционного учения. Ведь, согласно учению Дарвина, новые виды образуются из разновидностей, которые теряют способность скрещиваться друг с другом и начинают эволюционировать независимо. Основываясь на данных, полученных ботаниками Кельрейтером, Гертнером и другими, а также на собственных наблюдениях, Дарвин приходит к выводу, что стерильность гибридов нельзя рассматривать как свойство, дарованное всевышним ради предотвращения смешивания видов. Ведь этому противоречит множество фактов. Например то, что не все виды одинаково стерильны при скрещивании друг с другом. Даже в пределах одного рода, такого как Nicotiana, встречаются виды, легко скрещивающиеся друг с другом, однако присутствует вид N. acuminata, который отказывается оплодотворять или оплодотворяться при попытке скрещивания с другими видами. Также Дарвин обнаруживает, что можно вывести градацию от полной стерильности потомков межвидового скрещивания до полной (а иногда даже повышенной, по сравнению с родителями) фертильности. С точки зрения создателя глупо было бы наделять виды разной способностью смешиваться с другими. Пытаясь рассмотреть стерильность как признак, который мог быть приобретен в ходе естественного отбора слегка уменьшавшихся степеней фертильности, Дарвин отвергает и эту точку зрения. Аргументом служит то, что в реципрокных скрещиваниях мужской элемент одной формы мог успешно оплодотворять женский элемент другой, в то время как мужской половой элемент второй формы бессилен относительно женского элемента первой. Также автор замечает, что отсутствуют какие-либо адаптационные преимущества у конкретной особи, потомки которой становится более стерильны при скрещивании с особями другой разновидности, а значит и нет движущей силы естественного отбора. Наконец, Чарлз Дарвин приходит к гениальной мысли, что способность скрещиваться с другими видами и давать плодовитое потомство зависит от различия половых элементов и не находится в прямой зависимости от систематического родства [1]. Однако, многие вопросы, касающиеся стерильности гибридов, остались для Дарвина без ответа. Как именно половые элементы определяют возможность видов скрещиваться и давать плодовитое потомство? Почему при рецепрокных скрещиваниях половые элементы самца одного вида могут оплодотворить половые элементы самки другого, но не наоборот? Чем обусловлена ступенчатая стерильность? Попробуем ответить на эти вопросы при помощи знаний, накопленных наукой за 150 лет.
С точки зрения современной науки невозможность скрещивания двух разных видов и стерильность гибридного потомства можно рассматривать с разных точек зрения. Во-первых, поведенческий аспект. Самки и самцы разных животных не воспринимают животных противоположного пола другого вида как полового партнера. Причиной может служить, например, несовпадение феромонов. На этом основывается репродуктивная изоляция в популяциях в дикой природе. Но это было известно и Дарвину. Половая изоляция также может основываться на морфологических различиях половых органах. Например, у цветковых растений для успешного размножения длина пестика должна соответствовать потенциалу роста тычинки. Если пестик будет слишком длинный, у пыльцевого зерна не хватит запасов веществ, чтобы прорасти к его основанию и оплодотворить женский гаметофит. Но и это Дарвин знал, и даже описывал в своей книге. Чтобы выяснить истинную причину невозможности получения гибридов и их стерильности, нужно копнуть глубже, выяснить, какие именно различия в половых элементах являются причиной. На этот вопрос отвечает наука генетика. В то время, когда Дарвин писал свою знаменитую работу, генетика как наука еще только созревала. Однако некоторые важные данные уже были известны. Так, англичанин Томас Найт уже сформулировал понятие об элементарных наследуемых признаках, сохраняющих свою индивидуальность в поколениях. Француз Огюст Сажрэ обнаружил, что некоторые признаки могут подавлять проявление других. Шарль Нодэн установил, что при скрещивании определнных гибридов, у части потомков будут проявляться рецессивные признаки. Гениальный прорыв в науке совершил чешский естествоиспытатель Грегор Мендель. Рассматривая конкретные, неделимые признаки (такие как цвет цветков или семян) он вывел основные законы наследования признаков, показал, что каждый признак сохраняет свою индивидуальность в половых элементах и сохраняется в ряду поколений [2]. К сожалению, Чарлз Дарвин не придал значения этим работам и не смог дополнить свою блестящую теорию. Благодаря дальнейшему развитию генетики и молекулярной биологии, мы знаем, чем являются половые элементы, описываемые Дарвином, и как они работают. С точки зрения современной науки, за каждый признак отвечает ген (или несколько генов) – транскрибируемый участок цепи ДНК, кодирующий определенный белок, вместе со своими регуляторными элементами. Молекулы ДНК упакованы в хромосомы, которые обычно находятся в двойном экземпляре в ядре. При созревании половых клеток, каждая из них в ходе мейоза получает только половину этого набора. Объединяясь в зиготе, хромосомы, полученные от отца и матери, дают начало новому организму. Для успешного размножения и создания фертильного потомства, важен каждый из этих этапов.
На генетическом уровне выделяют три причины гибридной стерильности – цитоплазматическую, генную и хромосомную [3]. Рассмотрим сначала цитоплазматическую. Как известно, в клетке гены находятся не только в хромосомах. Они присутствуют также в цитоплазматических органеллах – митохондриях и хлоропластах. Причем у далеких видов митохондриальные и пластидные геномы могут сильно различаться. Поэтому даже при клонировании – пересадке ядра от одного организма в цитоплазму другого, зачастую образования и развития зародыша не происходит. Однако в природе настолько далекие виды не стали бы размножаться по причинам, описанным выше. В последнее время было выяснено, что даже не настолько далекие виды могут встретить преграды в размножении из-за ядерно-цитоплазматического конфликта. Причиной этому может послужить нарушение наследования цитоплазматических геномов (митохондриальных и пластидных) строго по материнской линии. Такая проблема встречается при скрещивании ячменя с пшеницей. Причем при последовательных возвратных скрещиваниях наблюдается интересная картина. При возвратных скрещиваниях гибридов с пшеницей, из ядра постепенно вытесняется ячменный геном. Потомки таких скрещиваний делятся на несколько групп. Самые жизнеспособные и фертильные гибриды несут в цитоплазме только последовательности мтДНК и пластидной ДНК пшеничного типа. Те, у кого присутствуют ячменные митохондрии и пластиды, являются нежизнеспособными и стерильными [4]. Таким образом, видно, что для успешного развития организмов необходимо соответствие ядерных и цитоплазматических геномов. Интересный случай цитоплазматической стерильности, не связанный с митохондриальным геномом, был найден у дрозофил, причем внутри одного вида Drosophila melanogaster. У этих мушек существуют M- и P-линии. Причем при скрещивании самки из P-линии с самцом из M-линии потомство развивается нормально, но при реципрокном скрещивании самца из P-линии с самкой из M-линии потомство развивается с множественными аномалиями и является стерильным. Причина этого явления состоит в том, что у P-линии в ядре присутствует транспозон (P-фактор), а в цитоплазме есть система защиты от него. У M-линии нет ни транспозона, ни системы защиты. Поэтому когда ядро, несущее этот фактор, соединяется с цитоплазмой, к нему не готовой, транспозон активно перемещается, портит гены и препятствует нормальному развитию особи. Это явление называется гибридный дисгенез [5]. Оно может служить одной из причин проблемы реципрокных скрещиваний, которую не мог решить Дарвин. Также стоит отметить, что Дарвин считал, что возможность скрещиваться и давать плодовитое потомство не стоит считать стопроцентным критерием для определения видов и разновидностей. Данный пример с дрозофилами подтверждает эту точку зрения.
Перейдем к следующие причине гибридной стерильности – генной. На этом уровне стерильность может быть обусловлена несовпадением программ развития, а также несовместимостью отдельных генов. Причем стерильность и нежизнеспособность гибридов всегда возникает между двумя популяциями, между которыми длительное время не происходит обмен генов (в силу географической или экологической изоляции). Этот процесс имеет ключевое значение в видообразовании. В первой половине двадцатого века Ф.Г. Добжанский и Г.Д. Меллер предложили модель, описывающую возникновение репродуктивной изоляции между двумя изолированными популяциями. Ее суть состоит в следующем. Допустим, в одной из популяций возникла мутация в одном гене, закрепившаяся отбором. Очевидно, что эта мутация совместима с остальными генами в геноме, иначе она бы не закрепилась. Во второй популяции тоже возникла и закрепилась мутация в другом гене, опять же, совместимая со всеми остальными. Но вот с мутацией в первом геноме она уже, с некоторой вероятностью, будет несовместима. По прошествии некоторого времени таких мутаций будет возникать много, и рано или поздно наступит момент, когда геномы станут несовместимы друг с другом. Согласно этой теоретической модели, количество несовместимых генов должно возрастать пропорционально квадрату числа всех различающихся генов. Недавно эта модель была экспериментально подтверждена, причем сразу на двух объектах – дрозофилах и растениях рода паслен [6]. Дарвин считал, что стерильность потомства не может возникнуть в результате действия естественного отбора. Однако, если частичная стерильность и неполноценность гибридов возникнет механизмом, описанным выше, а затем изоляция между популяциями исчезнет и они снова смогут свободно скрещиваться, отбор начнет поддерживать любые мутации, направленные против гибридизации. Этот эффект называется усилением. Он приводит к окончательному разделению популяций и формированию новых видов. На основании этого эффекта могут развитья различные морфологические и поведенческие изменения, которые можно назвать адаптациями против гибридизации [6].
Помимо несовпадения генетических программ и несовместимости генов, генная стерильность может быть обусловлена присутствием в геноме конкретных генов, действие которых проявляется только у гибридов и вызывает задержку их развития и гибель. Такие гены гибридной стерильности найдены у пшеницы – ген гибридного некроза (Ne) и гибридной карликовости (D) [4].
Рассмотрим последнюю причину стерильности гибридов – хромосомную. Допустим, у двух видов нет ядерно-цитоплазматического конфликта при объединении геномов, общие программы развития совпадают и отсутствуют несовместимые гены и гены стерильности. Однако гибридные потомки все равно являются стерильными. Причиной этому может служить нарушение мейоза при гаметогенезе. Такое явление наблюдается, например, при скрещивании осла с кобылой. В F1 получаются сильные, но стерильные гибриды. Стерильность самцов обуславливается остановкой сперматогенеза на втором делении мейоза. Однако мулицы могут иногда давать фертильных потомков при беккросе на жеребца. Предполагается, что плодовитое потомство они могут дать только в том случае, когда в ходе оогенеза хромосомы осла элиминируются или попадают в направительное тельце, вследствие чего остаются только хромосомы лошади [7].
Чтобы понять эту причину стерильности, нужно внимательно изучить процесс мейоза. Для нас важно, что на стадии зиготены происходит узнавание гомологичными хромосомами друг друга и их соединение. Далее происходит гомологичное выравнивание гомологов и между ними образуется синаптонемный комплекс. Далее происходит кроссинговер и на местах, где он прошел, биваленты остаются связанными двумя перекрещенными участками ДНК, которые называются хиазмами. Хиазмы играют ключевую роль в процессе расхождения сестринских хроматид к разным полюсам в первом делении мейоза. Если две хромосомы по каким-то причинам не спарились, между ними не произошел кроссинговер и не образовались хиазмы, такие хромосомы распределяются между двумя клетками диады (продуктами первого деления мейоза) случайным образом, в результате чего возникает анеуплоидия по этой хромосоме. Такие клетки чаще всего не жизнеспособны [5].
Помимо разницы в числе хромосом, стерильность может быть вызвана хромосомными перестройками. Таковыми являются инверсии, дупликации, делеции, транслокации. Рассмотрим сначала инверсии – хромосомные перестройки, при которых происходит поворот участка хромосомы на 180 градусов. При достаточно протяженной парацентрической (не включающей центромеру) инверсии, в профазе мейоза I гомологи выравниваются с образованием петли. Если внутри этой петли произойдет кроссинговер, то рекомбинантные хроматиды будут нести или одну, или ни одной центромеры. В обоих случаях расхождение таких хроматид будет нарушено, и жизнеспособными будут только те гаметы, которые несут некроссоверные хроматиды. Подобная ситуация присутствует и при перицентрических инверсиях (включающих хроматиду). Получается, что у особи, гетерозиготной по достаточно протяженной инверсии, в случае кроссинговера внутри инверсии, плодовитость будет снижена вдвое [5]. Это является одним из примеров ступенчатой фертильности (полуфертильность), причину которой не мог понять Чарлз Дарвин. Однако недавно было обнаружено, что инверсии могут способствовать гибридизации. Причина этого состоит в том, инверсии могут запирать кроссинговер в инвертированных участках. Поэтому аллели, расположенные в таком участке начинают наследоваться вместе (их называют супергеном). Таким образом, инверсии сглаживают последствия межвидовой гибридизации, сохраняя приспособленные друг к другу генные комплексы и снижая вероятность встречи конфликтующих комбинаций генов. Такая ситуация наблюдается у воробьинообразных птиц [8].
Помимо инверсий, к уменьшению гибридов приводят транслокации – хромосомные перестройки, при которых участок одной хромосомы переносится на другую. В ситуации гетерозиготы по реципрокной транслокации, процесс спаривания гомологов приводит к образованию крестообразного тетравалента. Эта ситуация чревата трудностями в анафазе I. Показано, что только в половине случаев к полюсам расходятся сбалансированные хроматиды [5]. Таким образом, гетерозигота по реципрокной транслокации будет полустерильна. Степень стерильности пропорциональна числу транслокаций. Гетерозигота по одной транслокации дает 50% стерильность, по двум – 75% и так далее [3]. Это также является примером ступенчатой стерильности.
Проведя анализ современных данных о причинах гибридной стерильности, можно сделать вывод, что в целом Дарвин был прав – гибридная стерильность (а также невозможность получения межвидовых гибридов) вызвана различием в половых элементах видов. Однако не существует, как предполагал Дарвин, единого закона, описывающего этот процесс. Из-за сложности строения ‘’половых элементов’’, нарушения могут возникнуть на многих этапах – при взаимодействии ядерных и цитоплазматических генов, при взаимодействии генов внутри ядра, а также в процессе редукционного деления при созревании половых клеток. На каждом из этих этапов при межвидовом скрещивании могут возникнуть нарушения, приводящие к слабости и стерильности гибридов.
Список литературы:
1. Чарлз Дарвин ‘’Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь’’;
2. http://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka/431538/Charlz_Darvin_i_evolyutsionnaya_teoriya ;
3. Грант В. ‘’Эволюция организмов’’;
4. Журнал ‘’Природа’’, №3, 2009;
5. Костерин О.Э. ‘’Основы генетики’’;
6.http://elementy.ru/novosti_nauki/431415/Geneticheskaya_nesovmestimost_narastaet_po_parabole
7. http://www.activestudy.info/prichiny-sterilnosti-gibridov
Google Sites
Report abuse