Каждое существо обладает своими уникальным фенотипом, который является визуализацией наличия особого неповторимого генотипа. Однако само существование неповторимой совокупности признаков не показывает нам, каким образом возник этот конкретный вид. Данная разновидность существ возникла в результате борьбы за существование, которая проявляется в трех формах: борьба между особями одного вида, между особями различных видов и с условиями окружающей среды. Одерживают победу в борьбе за существование особи, которые смогли не только выжить, но и оставить после себя потомство, то есть передали свой генетический материал следующему поколению. В свою очередь потомки этих наиболее приспособленных видов будут обладать более полезными в данных условиях признаками.
Разберемся, в чем же причина возникновения борьбы за существование. Она возникает в силу того, что численность любого вида способна возрастать в геометрической прогрессии. В результате этого возникает проблема нехватки ресурсов. Чем больше особей, тем больше они потребляют пищи, воды, тем большую территорию они занимают. Природа не способна обеспечить нужды всех этих существ, поэтому и возникает борьба за существование. В результате сложных взаимоотношений между особями и средой, различными особями между собой, численность последних сокращается и становится оптимальной для обеспечения ресурсами каждого из них.
В чем же причина того, что численность любого вида способна возрастать в геометрической прогрессии? На первый взгляд, кажется, что увеличение численности конкретного вида напрямую зависит от того, как быстро он размножается. Однако это не совсем так. Для сохранения большого количества потомства важна не только скорость возрастания его количества, но и забота о потомстве. Если родительские особи заботятся о своем потомстве, то даже при небольшом количестве детенышей, численность вида может возрастать. Заботу о потомстве называют родственным альтруизмом. Так же существует реципрокный альтруизм, он в отличие от первого не основан на родственных связях, и его суть в том, что одна особь помогает другой только в том случае, если ожидает от нее помощи в дальнейшем. Обе формы альтруизма можно назвать средством борьбы за существование, так как в результате, они помогут выжить особи в конкретных условиях. Более того, даже если представители конкретного вида оставляют меньше потомства, они все равно смогут заселить любой ареал, просто им понадобится на это больше времени. Отсюда можно сделать вывод, что количество особей данного вида зависит от скорости их размножения лишь косвенно.
Приведем примеры родственного альтруизма. Долгое время заботу о потомстве считали привилегией позвоночных животных, прежде всего млекопитающих. Однако, ученые обнаружили примеры заботы о потомстве и среди беспозвоночных животных. Так, у гидроидных медуз эмбрионы развиваются на теле матери в яичниках до достижения определенного размеры. Затем они отделяются от материнского организма, оседают под его куполом. Кроме того, предполагается, что питательные вещества потомство получает от матери до определенного момента, лишь потом оно начинает жить самостоятельно. У мшанок эмбрионы развиваются в специальных выводковых камерах. Но они используют эти камеры не только как способ укрыться от воздействий внешней среды, но и как трофический материал, более того, в процессе развития эмбриона эмбриофоры разрастаются и начинают транспортировать питательные вещества от матери к эмбриону. У скорпионов плод может развиваться в расширениях половых протоков или в выростах яичников. В первом случае эмбрионы развиваются внутри яиц и питание ограничено их трофическими запасами. Во втором случае у эмбриона развивается питательная система и хелицеры с помощью которых он прикрепляется к выростам яичников. Через образовавшийся контакт эмбрион может получать питательные вещества от матери, кроме того, он может питаться выделениями специальных желез. (Наймарк Е. Б., 2016)
Основываясь на приведенных примерах легко сделать вывод, что позвоночные и беспозвоночные заботятся о своем потомстве по-разному. На основании этого наблюдения, исследователи предположили, что эта способность возникла у разных таксонов независимо друг от друга. Однако в эволюционном развитии способов заботы о потомстве у позвоночных и беспозвоночных есть общие черты. Так наблюдается тенденция к развитию органов, обеспечивающих изоляцию зародыша от среды, его питание за счет организма матери. (Наймарк Е. Б., 2016)
Теперь разберем отдельно все три формы борьбы за существование. Остановимся на борьбе особей с условиями среды. Климатические условия, безусловно, влияют на численность особей конкретного вида, причем свое влияние они могут оказывать непосредственно, и опосредованно. Если климатические условия, такие как некомфортная температура, освещенность или влажность, сами по себе отрицательно влияют на численность вида, говорят, что климат оказывает на нее непосредственное влияние. В результате такого влияния уменьшается численность менее приспособленных к данным условиям видов. Виды, обладающие необходимыми признаками, выживают и оставляют потомство. Кроме того, в результате ухудшения климатических условий может уменьшиться количество пищи или воды, это отрицательно скажется на численности вида. Численность вида уменьшится до определенного базисного значения, для которого будет достаточно запасов пищи, или же, в силу крайне неблагоприятных климатических условий, вид может оказаться на грани вымирания из-за катастрофической нехватки ресурсов. Возможна и другая ситуация. Предположим, что есть два вида, конкурирующих между собой. Климатические условия в один момент стали наиболее благоприятными только для одного из двух конкурирующих видов. Это приведет к увеличению его численности. Последнее в свою очередь приведет к уменьшению численности второго конкурирующего вида. Два последних типа влияния климата на численность вида относят к его косвенному влиянию. Стоит отметить, что чаще климат оказывает свое влияние косвенно. Так условия окружающей среды препятствуют возрастанию численности любого вида в геометрической прогрессии. Очевидно что, при благоприятных климатических условиях для данного вида, его численность возрастет, но возрастет она лишь до определенного значения, так как климатические условия – это лишь одна из трех возможных форм борьбы за существование. Кроме того, при чрезмерном увеличении численности вида, при условии скученности его особей, могут возникать эпидемии, которые опять же уменьшат его численность. Также в условии большого прироста численности часто наблюдается увеличение вероятности происхождения мутаций.
Приведем пример, иллюстрирующий первую форму борьбы за существование. Если климатические изменения имеют циклический характер, то животные способны изменять свой фенотип в соответствии с ними. Эта способности животных заложена на генетическом уровне. Так зайцы в соответствии с временем года изменяют собственную окраску, это имеет маскировочное значение, причем линьки связаны с длиной светового дня. Но иногда происходят климатические сдвиги. Казалось бы, в результате этих внезапных изменений зайцы должны начать прятаться от хищников в укромных местах или не пребывать на местности, которая контрастирует с ними по цветовой гамме. Возможен и другой вариант, связанный с пластичностью фенотипа. Он заключается в том, что в ответ на климатические сдвиги, линька у зайцев должна происходить в другое время. Если не произошли эти усовершенствования маскировка у зайцев, они становятся более легкой добычей для хищников. Таким образом, естественный отбор выведет из популяции особей с маскировкой, не соответствующей среде. Картина, которую увидели исследователи была иной. Была отмечена незначительная пластичность фенотипа, но не наблюдалась обучаемость зайцев. Поэтому они предположили, что зайцы не осознаю различия своей окраски и окружающей среды. В результате, определяющим фактором становится естественный отбор зайцев, менее приспособленных к изменившимся условиям среды. (Наймарк Е. Б., 2014)
Климат не всегда является определяющим фактором, контролирующим численность вида. Представим, что у нас был вид, существовавший в определенных природных условиях. Мы его переместили в новый ареал, в котором, климатические условия схожи с исходными, однако, численность вида может измениться. Причина будет заключаться в том, что вид в результате нашего действия вступает во взаимодействие с другими видами. Теперь численность вида будет прежде всего определяться наличием признаков, полезных для его взаимодействия с новыми соседями. Если у него есть те самые полезные признаки, он сможет выжить, оставить потомство, и численность вида на новом месте возрастет. В этом случае определяющей формой борьбы за существования будет не влияние климатических условий, а взаимодействие между особями различных видов. Эти рассуждения в какой-то степени отражают суть правила «Красной королевы». Оно гласит, что, чтобы остаться на месте, нужно бежать изо всех сил. Суть этой формулировки в том, что любая приспособительная реакция животного к конкретным условиям среды не является идеальной, так как любой момент времени условия среды могут измениться. Тогда полученные приспособления могут не только не помочь адаптироваться к новым условиям, но и стать вредными. И чтобы приспособиться к этим новым условиям, животное будет вынуждено приобрести новые полезные для нее признаки. То есть под «постоянным бегом» понимается непрерывное приобретение новых признаков с целью адаптироваться к конкретным условиям.
Теперь посмотрим, как осуществляется борьба за существование между особями различных видов. Эти взаимоотношения заключаются в том, что особи, нуждающиеся в сходных условиях среды, ареале обитания или типу пищевых ресурсов начинают конкурировать друг с другом. В результате, сильные и приспособленные особи вытесняют слабых и неприспособленных. Кроме того, возможностью таких взаимодействий, можно объяснить то, что особи в процессе эволюции приобретают и передают следующим поколениям признаки, которые и позволяют им одерживать победу в этой борьбе. Стоит отметить, что эти особи могут сильно отличаться друг от друга и находиться на различных ступенях эволюционной лестницы, однако в результате взаимодействий они становятся связанными друг с другом таким и в какой-то степени определяют признаки друг друга. В результате их изменения в процессе эволюционного развития проявляются согласованно. Так осуществляется постоянная борьба между различными видами, но чаще силы сторон уравновешенны, в результате численность видов остается неизменной, и поэтому мы не всегда можем видеть, как протекает эта форма борьбы за существование.
Борьба между особями различных видов многогранна. В современной литературе выделяют несколько типов взаимодействий между видами. Перечислим их. Рассмотрим их эволюционные аспекты и влияние на численность видов, вступающих в эти взаимодействия. Предположим, что в данный момент времени их численность определяется только фактом их взаимодействия. Безусловно, предполагается, что все ниже перечисленные эволюционные изменения будут происходить длительное время, в результате случайных генетических мутаций, закрепленных естественным отбором, передаваемым из поколения в поколение, а не в результате «упражнений» одной конкретной особи. Аменсализм – это ситуация, когда особи одного вида неблагоприятно воздействуют на существование особей другого вида, но при этом не получают никакой выгоды для себя. Первых называют ингибиторами, а вторых – аменсалами. В результате, численность особей, оказывающих это влияние не изменится, так как они не получат никакой пользы, но численность второго вида сократится в силу отрицательного влияния первого. Следующий тип взаимоотношений – это конкуренция. Она возникает, когда экологические ниши различных видов начинают пересекаться, другими словами, когда они начинают питаться одинаковой пищей, существовать в пределах одного ареала или нуждаться для своего существования в сходных условиях среды. В результате особи различных видов начинают конкурировать друг с другом за возможность существовать в этих сходных условиях. Это в итоге, в случае превосходства одного вида над другим, он вытесняет второй из данной экологической ниши, или же, в случае равенства сил, численность обоих видов достигает оптимального значения, соответствующего возможностям данной экологической ниши. (Великанов Л. Л., 2012).
Выделяют хищничество, когда особи одного вида используют особей другого вида в качестве пищи. Численность обоих видов может изменяться различным образом, и эти изменения будут происходить взаимосвязано. Хищник истребляет жертв, при этом численность вида, испытывающего на себе влияние, может изменяться по-разному. Она может уменьшиться незначительно, в силу хорошей приспособленности или большой плодовитости, тогда эта система будет функционировать долгое время, или же, если этот вид плохо приспособлен, или медленно размножается, он будет полностью истреблен, это может различным образом сказаться на численности хищника. При наличии в ареале других жертв, хищник может использовать в качестве пищи их, тогда его численность какое-то время будет оставаться неизменной, если нет других жертв, численность хищников, из-за недостатка пищи начнет падать. Поэтому в природе чаще встречается ситуация, когда хищник использует в качестве источника пищи несколько видов животных. В ходе эволюции оба вида постепенно приобретут полезные качества, так хищник научится подстерегать свою жертву, охотиться стаями, приобретет большие клыки и когти, а жертва станет быстрее передвигаться, приобретет маскирующую окраску или начнет выделять ядовитые вещества. Но циклы развития хищников и жертв мало связаны между собой в отличии от следующего типа взаимодействия – паразитизма. При паразитизме одна особь живет внутри другой особи или на ее поверхности, питаясь за счет нее. При этом паразит наносит хозяину большой урон, питаясь его ресурсами, выделяя продукты жизнедеятельности. Существование паразита напрямую зависит от жизнеспособности хозяина, поэтому он использует ресурсы второго умеренно. При этом оба в ходе эволюции приобретут полезные качества. Так у паразита появятся присоски, крючья, с помощью которых он сможет прикрепляться к телу хозяина, а у хозяина усовершенствуется иммунная система что приведет к прекращению или уменьшению инвазии. Так эозинофилы содержат в своих специфических гранулах главный основный белок, который обладает антипаразитарным действием. Стоит отметить, что паразит может утратить качества, которые сами по себе являются полезными, но не приносят ему преимуществ, например, у него может деградировать нервная, сенсорная, пищеварительная система. Следующий тип взаимодействия во многом сходен с предыдущим. В случае комменсализма особи одного вида используют для существования особей другого, но при этом не оказывают пагубных влияний. В этом случае численность первых безусловно увеличится, так как они получают пользу, но вместе с этим численность второго вида останется неименной, так как он не испытывает на себе никаких отрицательных влияний. (Великанов Л. Л., 2012).
Далее, протокооперация – тип взаимодействия, при котором особи различных видов влияют друг на друга только положительно, но в целом для обеспечения их жизнедеятельности эти влияния не являются необходимыми. Можно предположить, что в этом случае численность обоих видов незначительно увеличится, или останется неизменной. Следующий тип очень сходен с предыдущим. В случае мутуализма особи разных видов снова оказывают друг на друга положительное влияние, но это взаимодействие является для них обязательным. В результате численность обоих возрастет в каких-то пределах. При этом в результате развития, особи научатся осуществлять лишь часть процессов необходимых для обеспечения собственной жизнедеятельности, а особи второго вида – другие, необходимые для него и компенсирующие пробелы первого. (Великанов Л. Л., 2012).
Приведем примеры. Паразит способен изменять поведение своего хозяина для получения собственной выгоды, так нематоды и цестоды – промежуточные хозяева рыб изменяют поведение их таким образом, что они становятся более легкой добычей для хищника. Хищник поглощает рабу, в результате паразит переходит от промежуточного хозяина к основному. Примечательно то, что изменения поведения четко коррелируют с циклом развития паразита. Это позволяет осуществить переход по пищевой цепи на соответствующей стадии развития. Кроме того эти изменения отражают условия обитания хозяина. Так, у мелководных рыб паразиты подавляют способность находить укрытия, а у глубоководных – обороняться стаями. Совсем иначе действуют на поведение рыбы-хозяина паразитические ракообразные. Они подавляет двигательную активность рыб и способствуют их объединению в большие скученные стаи. Это способствует расселению паразита. (Михеев Н. В., 2011).
Хозяин способен защищаться от паразитов с помощью двух механизмов: сопротивление – уничтожение паразита, устойчивость – приспособление к сожительству с ним путем уменьшения его вредного влияния. Первый механизм обусловлен генетически и может проявляться в разной степени, но в определенных пределах у различных особей, то есть обладает нормой реакции. Долгое время не было известно, обусловлен ли второй механизм генетически и как оба механизма взаимодействуют между собой. Исследователи выяснили, что устойчивость также обусловлена генетически и обладает нормой реакции. Они установили, что зависимость этих механизмов обратно пропорциональна. Эволюционно второй механизм является более эффективным и для хозяина и для паразита. Так как в случае первого механизма, в ходе эволюции будет происходить соперничество между ними: у хозяина будут появляться новые способы борьбы с паразитами, а паразиты будут искать способы противостоять этому воздействию. Это не выгодно для паразита, так как в случае гибели хозяина погибнет и он сам. А хозяин в ходе этого соперничества станет сверхспециализированным. (Наймарк Е. Б., 2007).
Ученые с помощью математического моделирования установили влияние структуры связей между мутуталистамии, хищниками и жертвами на конкуренцию и количество видов в сообществе. Это влияние напрямую зависит структуры связей. Так, в случае мутуализма, чем больше степень «вложенности» связей внутри сообщества, тем меньше конкуренция, тем больше видовое разнообразие сообщества. Под «вложенностью» здесь подразумевается ситуация, когда вид, имеющих много взаимовыгодных связей вступает во взаимодействие с видом, у которого этих связей мало. Первого называют видом – генералистом, а второго - видом – специалистом. Проиллюстрируем эту закономерность с помощью примера. Покрытосеменные растения и их насекомых-опылителей можно назвать видами-мутуалистами. Несколько растений опыляется несколькими насекомыми. Растение приносит пользу и другим растениям, так как поддерживает их насекомых – опылителей. Эту закономерность можно также подтвердить, предположив ситуацию, когда вид – специалист вступает в новое сообщество. Ему будет выгоднее взаимодействовать с видами - генералистами, так в таком случае он будут меньше конкурировать с другими видами и лучше приспособится в новых условиях. В противном случае он не сможет прижиться в новом сообществе. (Марков А. В., 2009).
Полностью противоположным образом степень «вложенности» влияет на конкуренцию и видовое богатство сообщества в случае модели хищник – жертва. Это можно подтвердить, представив следующие ситуации. Жертве в новом сообществе будет выгоднее взаимодействовать с хищником – специалистом. Чтобы доказать это, представим обратную ситуацию. Если жертва будет взаимодействовать с хищником – генералиством это повысит ее конкуренцию с другими жертвами, так как за счет увеличения собственной численности она будет увеличивать численность хищников, что будет уменьшать численность других жертв. Теперь поместим хищника в новое сообщество. Ему будет выгоднее вступить во взаимодействие с жертвой – специалистом, так как в этом случае он станет «косвенным другом» для других хищников, потому что последние будут истреблять конкурентов его жертвы. Все эти модели нашли отражение в природе. (Марков А. В., 2009).
Рассмотрим последнюю, но наиболее важную форму борьбы за существование – это взаимоотношения между особями одного вида. Причина важности этого типа взаимодействия в том, что особи одного вида обитают в одной и той же экологической нише, то есть они нуждаются в одинаковых условиях среды, в одном и том же месте обитания и для своего существования расходуют одни и те же природные ресурсы, в том числе и пищевые. Стоит отметить, что наиболее остро проявляется эта форма борьбы за существование в случае высокой плотности особей. В результате этой борьбы происходит поддержание численности вида на определенном уровне, оптимальном для обеспечения его жизнедеятельности в соответствующей экологической нише.
Таким образом, было приведено описание форм борьбы за существование, рассмотрены их эволюционные аспекты, изложенные в книге Чарлза Дарвина. Кроме того, были приведены примеры этих форм борьбы за существование, описанные современными авторами и математические модели, иллюстрирующие закономерности взаимоотношений между различными особями.
,
.Список литературы:
Великанов Л. Л. раздел «Эволюция»// Каменский А.А. Биология. – М.: СЛОВО, 2012. – 640 с.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора: Кн. Для учителя/ Коммент. Яблокова А. В., Меднокова Б.М. – М..: Просвещение, 1986. – 383 с.: ил.
Марков А. В. Правильно выбирая друзей, можно спастись от конкурентов/ Элементы. 2009.
Михеев Н. В. Моноксенные и гетероксенные паразиты рыб по-разному манипулируют поведением хозяев/ Журнал общей биологии. 2011. № 3. Стр. 183–197.
Наймарк Е. Б. Зайцы-беляки не заботятся о камуфляже/ Элементы. 2014.
Наймарк Е. Б. С паразитами не обязательно бороться, к ним можно приспосабливаться/ Элементы. 2007.
Наймарк Е. Б. Многие беспозвоночные, подобно млекопитающим, вынашивают и выкармливают свое потомство/ Элементы. 2016.