Embedded Files
Эволюция поведения может проходить схоже с эволюцией анатомических черт: путем закрепления случайных мутаций с помощью естественного отбора. Такую эволюцию можно назвать пассивной, когда изменения в поведении зависят от естественного отбора случайных мутаций, которые могут следовать за эволюцией соответствующих морфологических структур, а может и предшествовать им. Таким образом, основные типы поведения (забота о потомстве и половое размножение) с большой вероятностью развивались пассивно.
Как мы знаем, поведение зачастую играет активную роль в эволюции, позволяя животным выбирать или изменять среду своего обитания, таким образом помогая им лучше приспосабливаться.
Важно понимать, что первоначальное возникновение новой черты и ее последующее превращение в наследуемое поведение зависит не от новых мутаций, а от латентного набора генетических вариаций, содержащихся (возможно и в скрытой форме) в популяции. Резкие изменения в окружающем мире могут вызвать проявление этого скрытого материала, что увеличит разнообразие развивающихся форм.
Изменения далеко не обязательно должны быть связаны с ЦНС, более вероятно это будут изменения, касающиеся сенсорных систем и появления способности распознавать, либо обращать внимание на новые признаки.
Рассмотрим пример с пением птиц. Если задаться вопросом о том, почему у части птиц способность петь песенки полностью врожденная, а у другой при отсутствии возможности услышать песенки сородичей возникают проблемы с их воспроизведением, то можно прийти к выводу, что теория о простоте инстинктивного поведения и о том, что оно является филогенетически более ранним, чем способность к научению - не верна. И даже более того: выученное поведение, если дать ему достаточно времени для существования, способно стать много менее зависимым от обучения, а далее и вовсе начать обходиться без него.
Продолжая тему птиц, хочется сказать о птенцах чайки, которые с большим желанием будут клевать объекты с определенными характеристиками, а именно: длинные вертикальные и двигающиеся. Предполагается, что изначально такое поведение проявлялось спонтанно и, получая подкрепление, становилось условно рефлекторными (т.е. выученным), так как самец и самка обращали свое внимание больше на активных птенцов, нежели на спокойных. Таким образом эти птенцы получали больше пищи, а, следовательно, увеличивали свою выживаемость. С течением времени в популяции начинают закрепляться случайные мутации, связанные со зрительным восприятием чаек, помогавшим им дифференцировать формы объектов больше смахивающих на головы их родителей, и клевать в их сторону, и тем самым добиваться большего внимания. То есть мы можем говорить, что если имеется достаточно времени, то врожденная предрасположенность к проявлению данного поведенческого признака будет “выкована” из выученной адаптации. Системы распознавания специфических черт являются основой механизма проявления врожденного поведения.
Также естественный отбор предпочитает особей с набором генов, которые прямо или косвенно благоприятствуют проявлению адаптивного выученного поведения. Однако, сомнительно, что в популяции найдется набор генов, на основе которого могла бы произойти быстрая эволюция сложного поведения. Поэтому многие сложные формы поведения, присущие одному виду, рассматриваются, как зависящие от обучения, но имеющие некоторое количество “указательных столбов” в виде генетически заложенной информации. Но не следует считать гены, направляющие обучение поведению “генами поведения”, так как они влияют на него крайне опосредованно и получают какое-либо значение только в контексте выученного поведения. К этой теме отлично подходит пример с сиамскими кошками, показывающий нам, что формирование нервных путей не жестко запрограммировано “генами зрения”, “генами поведения” и т.д., а может быть модифицировано в зависимости от окружения. Если говорить подробнее: мутация в гене тирозиназы вызывает отсутствие пигмента в эпителии под ретиной, от чего оптические волокна направляются по хиазме не в ту часть мозга, где в латеральном коленчатом теле необычные связи, откуда идут несоответствующие волокна в зрительную кору. В результате части коры получают информацию только от одного глаза, а не от двух, как в норме. И получаем по большому счету функционирующую зрительную систему у косоглазой кошечки.
Итак, не специфические гены ответственны за развитие определенной нервной структуры, продуктом которой является нормальное зрение, а многие и многие взаимоотношения генов и каждая стадия формирования нервного пути направляется эпигенетически (окружающими структурами и их транскриптами). Поэтому использование бесчисленных специфических генов, для программирования нейронных путей, ответственных за видоспецифическое поведение видится бессмысленным и не выгодным.
Рассмотрим видоспецифичное поведение, способствующее адаптации к среде.
Врожденное поведение бывает простое - это рефлексы (такие как моргание), таксисы (направленное движение, например, когда мотыльки летят к свету), кинезис (не направленное движение в ответ на воздействие стимула, когда мышки разбегаются в разные стороны при испуге). А бывает сложное или комплексное - фиксированные схемы поведения (ритуалы до и для спаривания), миграции, и связанные с циркадными ритмами.
Нужно понимать, что в последнее время изучение инстинктивного поведения заключается в расшифровке путей и анатомических структур с помощью которых оно осуществляется, а также того какие условия способствуют его проявлению, способов его запуска или дезактивации. Стимул создает условия для проявления ответной реакции. Также мы можем индуцировать или подавить проявление инстинктивного поведения, введя определенные гормоны.
Считается, что всякое выученное поведение основано на каком-либо инстинкте и является его модификацией или надстройкой над ним. Можно отметить, что поведение может быть не зависимым от обучения, либо наоборот - крайне зависимым, а организм может быть предрасположен к тому чтобы научиться одним трюкам и не способен обучиться другим.
Лимбическая система
Лимбическая система мозга управляет набором поведений, которые являются необходимыми для выживания всех видов позвоночных, включая людей. Эта система преимущественно контролирует соответствующие реакции на воздействие социально, эмоционально или мотивационно значимыми событиями, которые включают в себя врожденные типы поведения, такие как спаривание, проявление агрессии и защита. Запуск путей, активирующих врожденное поведение начинается на периферии, со стимуляции органов чувств (у крыс в основном через обоняние), и затем обрабатывается в мозге набором структур, которые в основном включают амигдалу и гипоталамус. В то время, как основная нейроанатомия этих связей хорошо изучена, многое остается неизвестным о том, как информация обрабатывается в путях, сформированных в эмбриогенезе. Используя передовые технологии, включающие манипулирование этими путями, основанные на родопсиновом канале и генетических изменениях в крысах, последние исследования начали отвечать на эти центральные вопросы. Далее будет говориться об исследованиях врожденных реакций, проведенных на грызунах.
Защита и страх
Рассмотрим механизмы защиты и страха на примере мышей и крыс.
Врожденный страх и проистекающее из него оборонительное и отпугивающее поведение может быть вызвано запахами хищников, доминантного представителя того же вида, или запахом страха, исходящего от представителя того же вида. Реакции на испуг могут быть условными (выученными) и безусловными (врожденными). Крысы с рождения реагируют стереотипным поведением, при встрече с запахом мышки в состоянии стресса или мертвой мыши. Обнаружение этих внутривидовых тревожных феромонов вызывает замирание после стимуляции Груенбергских ганглиозных клеток. Крысы так же имеют врожденный страх запаха кошки и лисицы, даже в условиях лаборатории, без предварительной встречи с ними. Кроме того, у мышей есть врожденный страх крыс, естественных охотников на мышей в природе. Подвергание запаху крысы может спровоцировать бегство, поиск убежища, замирание или поведение связанное с оцениванием риска у мышей, как часть безусловной реакции на страх.
Спаривание и забота о потомстве
Когда мужская особь вдыхает феромоны женской особи, то возникает возбуждение, которое с обонятельной системы передается прямо в медиальную амигдалу[3], а уже оттуда сигнал распространяется в опорное ядро терминального тяжа(BNST) и в ядра гипоталамуса. Медиальное преоптическое ядро гипоталамуса собирает информацию от остальных ядер и посредством опорного ядра терминального тяжа(BNST) увеличивает уровень дофамина[4]. Затем то же преоптическое ядро посылает сигналы в средний мозг (вентральную область покрышки) и в полосатое тело (прилежащее ядро) - здесь происходит анализ информации и формирование поведенческой реакции - в данном случае это обнюхивание. Те же самые пути контролируют и фазы самого акта спаривания. Инициация женского полового поведения инициируется так же, как и мужское, однако во время акта спаривания поведение (а именно выгибание спинки) контролируется вентро-медиальной частью гипоталамуса (если стимулировать электрическими разрядами самка будет выгибать спинку и без самца). Рассмотрим пример, когда, сделав делецию в TRPC2 (был нарушен путь от вомероназального органа дальше), получили самцов, делающих садки на самцов, и самок, пытающихся сделать садку на самца[5]. А при сломе преоптического ядра у самцов, они начинают вести себя как самочки в процессе спаривания.
Теперь затронем самок: пока самка еще молода и девственна - она (в норме) избегает детенышей. Если повредить медиальную амигдалу и передний гипоталамус (участвуют так же в формировании защитных реакций и испуга), то у нее включится желание заботиться о мышатах. Из-за этого в том числе считается, что для того чтобы самке захотелось заботиться нужны два механизма: подавление избегания (описано выше) и активация влечения к детенышам. Второй механизм связан с медиальным преоптическим ядром гипоталамуса, где экспрессируются рецепторы к эстрогену, пролактину и окситоцину, что значит, что его активация и деактивация контролируются гормонами. И если покормить самку эстрадиолом, то она проявит заботу об окружающих детишках. Половые гормоны придают форму нервным путям и подтачивают их, создавая возможность существования специфического для конкретного пола поведения. У самцов в медиальной амигдале и BNST синтезируется ароматаза, конвертирующая тестостерон в эстроген (который уже делает свое дело в формировании нервных структур). Сделав делецию в гене ароматазы и получив ароматаза-null самцов, у которых не будет синтезироваться эстроген и которые будут не способны проявлять агрессивное поведение по отношению к другим самцам. Во время нормального развития нервные клетки движутся по точному и организованному маршруту, чтобы сформировать стереотипные связи. Однако, стоит чему-то (в данном случае генетической мутацией) нарушить привычное положение вещей, как нейроны покажут поразительную пластичность в том, куда куда они направят свои аксоны или с какой клеткой образуют синапс. Если же сразу после рождения вводить мышам эстрадиол, то они смогут проявлять низкие уровни агрессии, но если начать вводить эстрадиол только через неделю после рождения, то это не окажет уже никакого эффекта[6]. Отсюда можно заключить, что формирование данного нервного пути ограничено во времени и далее структура становится относительно не пластичной. Похожее происходит и во время обучения человека языку. Существует период, во время которого человек способен обучиться языку. Если мозг ребенка не будет получать стимулы из окружающего его мира в виде словесных форм в этот период, то после его завершения он станет уже не компетентен к восприятию данного стимула.
Функционирующая нервная система полагается на потрясающую способность развивающихся нейронов выбирать среди тысяч кандидатов ту клетку, с которой нужно установить контакт. И это скорее следует рассматривать как следствие того что эти клетки оказались в данном месте, в данное время, а не следствием работы генов, заставляющих формироваться специфические пути.
Ученые следили за тем, как в эмбриогенезе формируются и дифференцируются нервные волокна и различные ядра, создавали карты развития мозга. Пытались понять, что же влияет на то как именно идет развитие данных структур (ответственных за проявление врожденного поведения: амигдала, гипоталамус, обонятельная сенсорная система), анализировали транскрипты. И пришли к тому, что там экспрессируются схожие наборы транскрипционных факторов, ответственных за контроль типа нейрона, и различные классы молекул адгезии клеток, которые специфически помечают связи в лимбической системе[7].
Заключение
На основании представленной информации мы можем сделать некоторые выводы, а так же осознать, что эволюция поведения может проходить схоже с эволюцией анатомических черт. Важно понимать, что с развитием науки уже на сегодняшний день мы можем посмотреть не только на внешние проявления поведения, но и «заглянуть внутрь» живого организма и узнать, что же запускает те или иные поведенческие паттерны. Это безусловно очень важно для современной науки, так как позволяет на основе полученной таким образом информации ставить предположения о том, каким путем идет филогенетическое развитие инстинктивных признаков.
Список литературы
1.http://www.nature.com/nature/journal/v521/n7553/full/521426a.html
2. http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnmol.2012.00055/full#h3
3. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0306452209019915
4.http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763405000989
5.http://dev.biologists.org/content/130/6/1113.long
7.http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160600999020
8. Розен, “Основы эндокринологии”, 1994, М
Google Sites
Report abuse