Наталия Воробьева

Первым и важнейшим фактором (критерием) естественного отбора Дарвин считал индивидуальные различия (изменчивость). Сегодня изменчивостью называют различия между особями, принадлежащими к одной и той же группе, а так же отличия одной особи от других этого же вида, которые не могут быть приписаны различиям в возрасте, поле и стадии жизненного цикла [1]. Вообще же определение изменчивости сегодня весьма разнообразно и во многом зависит от того с какой целью и в какой области оно используется.

С общебиологической точки зрения изменчивостью можно обозначить различие характеристик у отдельных особей и их групп любой степени родства как результата взаимосвязи отдельно взятого организма со средой. С позиции генетики изменчивость является результатом реакции генотипа на внешние условия среды при индивидуальном развитии организма. В эволюционном плане изменчивость может быть определена как комплекс способностей живых организмов отвечать на внешние взаимодействия сменой их морфофизиологических и генетических характеристик, обуславливающих направление эволюционных преобразований. Изменчивость является одним из главных эволюционных факторов и поставщиком материала для искусственного и естественного отборов. В cвязи с зависимостью изменчивости от множества возможных причин, в природе практически нет особей живых организмов идентичных по всем признакам и свойствам. Поэтому изучение изменчивости, ее закономерностей и природы вызывало много трудностей, особенно на начальных этапах становления биологии и теории эволюции.

Первоначальное изучение природы изменчивости основывалось на наблюдениях индивидуальных различий. В соответствии с этим, Ламарк как представитель первых натуралистов, считал единицей эволюцией индивид.

В дальнейшем Дарвин впервые показал сходство форм изменчивости организмов в домашних и в естественных условиях существования. Основная форма изменчивости организмов (по мнению Дарвина) – неопределенная, которая служит универсальным материалом для видообразования. Он отмечал неопределенность границ различий у организмов как у одного, так и у разных видов.

Исходя из этого, Дарвин считал, что размеры различий, признаваемые необходимыми для возведения форм в степень разновидности или вида, не поддаются определению. Эта близкая аналогия видов больших родов с разновидностями, по мнению Дарвина становится понятной, если считать что виды произошли таким образом, что ранее сами были разновидностями. Одновременно с этим Дарвин отмечал тенденцию образования господствующими видами наибольшее количество разновидностей, стремящихся превратиться в самостоятельные виды, и в то же время большие роды стремятся разбиться на малые. Это послужило основой для вывода Дарвина о том, что «индивидуальные различия крайне важны, так как они представляют собой первые шаги к образованию разновидностей…Разновидности, которые в некоторой степени различаются между собой, и в некоторой степени постоянны, я рассматриваю как ступени к более выраженным и постоянным разновидностям, а эти последние, как ступени к подвидам, затем к видам…Ясно выраженная разновидность может быть вследствие этого названа зарождающимся видом». Таким образом, видно, что Дарвин не видел качественной разницы между видом и разновидностью, и считал это только этапами накопления различий разного масштаба у групп особей, т.е. количественные изменения. На этом основании, Дарвин приходит к заключению, что в основе происхождения видов лежит свойство их изменчивости, и рассматривает вид в качестве единицу эволюции. Под термином вид он подразумевает «неизвестный элемент отдельного творческого акта».

В тоже время он подчеркивал, что во многих случаях природа самой изменчивости весьма различна, так как она управляется многочисленными законами в том числе, неизвестными или смутно понимаемыми в те времена, такими как наследственность. Дарвин различал прежде всего две основные причины изменчивости – ненаследственную и наследственную. Именно потому, по его мнению, изменчивость весьма сложна и разнообразна, что является результатом взаимодействия различных законов развития организма (наследственных и ненаследственных).

В сегодняшней биологии эти представления четко разграничены и во многом объясняют природу тех фактов, которые были описаны Ч.Дарвином. Наследственная (генотипическая) изменчивость является основой изменений таких свойств организмов, которые могут передаваться по наследству к потомками от родителей, ненаследственная (фенотипическая)- основой изменений не связанных с состоянием генотипа, а вызванных влиянием среды. По современным понятиям носителями наследственной изменчивости являются гены. В соответствии с этим генотипические изменения больше определяются свойствами самого организма (его генотипа), представляющего собой набор генов организма, определяющего особенности развития последнего. Именно на это, указывал Дарвин, говоря, что природа условий для изменчивости имеет подчиненное значение по сравнению с природой самого организма.

Наследственную составляющую изменчивости, о которой догадывался Дарвин, сегодня подразделяют на мутационную (причиной которой являются мутации) и комбинативную (вызванная перекомбинацией и расщеплением мутаций). Комбинативная изменчивость обусловлена существованием генов в разных аллелях. А мутации – изменением генетического материала.

Любая клетка многоклеточного организма может образовывать мутации. Но не все возникшие мутации могут передаваться потомкам. Мутации в генеративных клетках всегда передаются, а в соматических только в том случае, если организм может размножаться бесполым путем.

На данный момент существует ряд классификаций мутаций, предложенных С.Г. Инге-Вечтомовым, по различным признаками: по характеру изменения генотипа и фенотипа, по проявления в гетерозиготном состоянии, по условиям возникновения, по степени отклонения от нормального фенотипа, по локализации в клетке, по возможности наследования.

С появлением и стремительным развитием различных методов цитологии, биохимии и молекулярной биологии стали появляться новые подходы к определению генетической изменчивости. Анализ результатов, полученных перечисленными методами, позволил выявить более богатую картину генетической изменчивости, чем это считалось прежде.

Хромосомный анализ животных и растений впервые определил, что внутри вида имеются фантастические разнообразия кариотипов, которые вызваны дупликациями, инверсиями, делециями и транслокациями. В настоящее время, имея возможности анализировать последовательность аминокислот в белках, мы можем говорить о том, что у живых организмов белки представлены не одной, а несколькими формами, отличающиеся точечными заменами отдельных аминокислот. В свою очередь, прямой анализ последовательностей нуклеотидов в ДНК, показал что практически все гены в популяции представлены в нескольких формах, отличающиеся друг от друга заменами нуклеотидов. То есть ясно, что в процессе эволюции все популяции живых существ имеют гигантские запасы генетической изменчивости, а источниками их постоянного пополнения являются мутации и рекомбинации.

Тип изменчивости, возникающей в ответ на смену условий жизни, не передающийся по наследству, то есть не затрагивающий генотипа, относится к ненаследственной, фенотипической. Разнолистность у стрелолиста можно считать классическим примером изменчивости признаков в связи с действием условий внешней среды: листья, погруженные в воду более вытянутые, а листья плавающие на поверхности имеют округлую форму. При полном погружении растения в воду наблюдаются только лентовидные листья.

Вариации изменений возникающие в зависимости от условий среды в пределах данного генотипа по современным понятиям являются модификациями. Это постоянство соответствия изменчивости фактором которые ее вызывают является доказательством определенности модификационной изменчивости. Например, цвет кожи человека может измениться под действием ультрафиолета, но этот фактор не влияет на пропорции тела, а физические нагрузки производят обратное действие. То есть модификационная изменчивость носит приспособительный характер.

Благодаря этой способности особи приспосабливаются к конкретным порой резко меняющимся условиям жизни и получают возможность выживать в них. В результате реализации генетического материала организма в заданных условиях жизни изменяются морфологические и физиологические признаки организмов, то есть формируется его фенотип.

Модификационная изменчивость, то есть степень развития признака, различна, но не беспредельна. Например, даже на исследовательской делянке пшеницы, произрастают растения с различием в размерах в колосьев более чем в два раза (от 20 мм до 3-4 см). Сегодня известно, что пределы изменения признака устанавливаются генотипом. Показанная степень изменения пределов модификационной изменчивости называется нормой реакции, что относится как к количественным, так и к качественным признакам. Однако, надо отметить, что в большинстве случаев, количественные признаки (удойность коров, размер листьев) обладают более широкой нормой реакцией по сравнению с качественными признаками (строение цветка, жирность молока). При этом разные признаки организма имеют различия по пределам изменчивости под влиянием внешних факторов среды.

В тоже время, как отмечал Дарвин, все особи одного вида, находящиеся в одинаковых условиях, приобретают одинаковые признаки, что свидетельствует о групповом характере модификационной изменчивости.

Поэтому, особенно ценно рассматривать свойства не отдельных генотипов и их производных (фенотипов), а совокупность в группах организмов, о чем говорил Дарвин, показывая, что индивидуальная изменчивость постепенно переходит в групповые отличия. То есть необходимо подчеркнуть, что именно Чарльз впервые поставил в центр внимания теории эволюции не отдельные индивиды, а биологические виды. С этим положением Ч.Дарвина был согласен и Р.Докинз, который считал, что отдельно взятый ген, без фенотипического окружения бессилен, так как он не может реплицироваться [2].

Мнение Дарвина о том, что основной формой изменчивости является неопределенная, может быть объяснено если анализировать результаты фенотипической изменчивости, одновременно с изменчивостью генотипической.

Таким образом, по современным представлениям в понятие изменчивости включается фенотипическая и генотипическая составляющая. Генотипическая определяет пределы возможной изменчивости, а фенотипическая конкретизирует их. В конечном итоге взаимодействие этих двух компонент и приводит к возникновению новых генотипов и изменению их количественного соотношения. Следовательно, возможность развития признака определяется генами, а условиями среды контролируется его проявление и степень выраженности. Дарвин, не имея конкретных представлений о степени выраженности каждой из этих компонент и пределов их варьирования у каждого индивида и группы организмов, указывал на возможность различия у отдельных особей одной разновидности или подразновидностей одомашненных животных, гораздо большую, чем у таких же организмов в естественном состоянии. Он объяснял это как следствие возможности скачкообразных изменений в результате последовательных накоплений в процессе отбора у домашних животных. Дарвин указывал, что особенной изменчивостью обладают именно признаки, характерные для конкретной разновидности и являющиеся целью отбора. Он считал, что жизненные условия действуют или непосредственно на весь организм, или на отдельные его части и косвенно влияют на воспроизводящую систему. В пример он приводил возможность почти сходных изменений, возникающих иногда в условиях не сходных, и в то же время появление несходных изменений при условиях почти однородных. Например, все потомство изменяется одинаково или резко различается вплоть до уродства.

Одной из важнейших черт воспроизводительной системы для эволюции Дарвин считал активность воспроизводства, то есть численность потомства и репродуктивную активность организма. С точки зрения нынешней генетики, первое из названных качеств важно как показатель обильности поставляемого материала для изменчивости, а второе говорит о случайной природе изменчивости и источнике пополнения фенотипического разнообразия в группе особей. С учетом этого, можно сказать, что эти высказывания Дарвина были первыми не четко выраженными мыслями о значении популяции для эволюционного процесса.

По современным представлениям единицей эволюции признается популяция. По Н.В. Тимофееву-Ресовскому, популяция – это совокупность особей одного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющая определенную территорию, состоящая из особей, могущих свободно скрещиваться друг с другом, и отделенная от таких же соседних совокупностей одной из форм изоляции (пространственной, сезонной, физиологической, генетической). Эффективность размножения и распространения в популяции конкретного генотипа зависит от того, насколько фенотип особи, созданной на его основе, соответствует тем условиям, которые существуют в месте обитания данной особи. Однако условия жизни постоянно и непредсказуемо изменяются. В соответствии с этими изменениями меняется и полезность фенотипов. И сами генотипы не остаются постоянными, отдельные их элементы (гены) также меняются со временем, соответственно изменяя и частоты разных аллелей в популяции. Именно такая широта изменчивости делает популяцию единицей эволюции.

Приведенные материалы, показывают, что положение Дарвина о значении изменчивости в процессе эволюции осталось верным и неизменным до сегодняшнего дня. Хотя само понятие изменчивости, его содержание, его формы и природа постоянно корректировались с течением времени в процессе развития биологии. Все моменты механизма изменчивости стали более понятными и в то же время остаются недостаточно объяснимыми и в какой-то степени загадочными. Прежде всего, это можно связать с тем, что представления о генетически наследуемых признаках как о чем-то незыблемом и постоянном, очевидно, как указывал Докинз, являются ошибкой. «Все зависит от позиций, что определяет человеческие качества, наследственность или среда». Во всяком случае, сегодня это касается тех характеристик, которые можно обозначить как моральные качества.

С изменчивостью некоторых из них мы постоянно сталкиваемся, порой даже не замечая этого. Казалось бы, одно поколение в рамках многовековой эволюции ничто, однако сейчас под влиянием резких изменений условий жизни и поставленных ею новых приоритетов, стремительно изменяются принципы и моральные устои молодежного общества. С изменением ценностей и соответственными изменениями в поведении и поступках людей, в наше время отбор идет на те качества, которые позволяют конкретному человеку любыми средствами «занять место под солнцем», то есть отбор на эгоистичные качества. Создается впечатление, что то что было полезно в предыдущем поколении, оказывается вредным в настоящем.

В этой связи можно задуматься о философских аспектах изменчивости, показанной Дарвином, и о скрытой глубине мысли Докинза, что «эволюцию лучше всего рассматривать, как результат отбора, происходящего на самом нижнем уровне, не вид, не группа, и даже не индивидуум, а основная единица наследственности – ген».

Использованная литература:

1) Происхождение видов путем естественного отбора, Ч.Дарвин

2) Эгоистичный ген, Р.Докинз

3) Общая и молекулярная генетика, И.Ф.Жимулев

4) Генетика с основами селекции, С.Г.Инге-Вечтомов