Embedded Files
Взаимное родство организмов
Классификация.
Основной принцип кажется простым: родственные связи между организмами должны выражаться в системе ступеней, где одна группа подчинена другой. Этот принцип исходит из мнения о том, что формы с большим числом особей, дивергирующие в признаках, склонны замещать те формы, которые им предшествуют, и в итоге образовывать целый ряд подчинённых групп, происходящих от одной предковой формы.
На деле же всё оказывается немного сложнее.
Мы можем классифицировать живых существ по-разному, в зависимости от целей, которые мы преследуем. Классификация может быть искусственной, например, в случае численной систематики, которая основана на методах биометрии и сравнивает морфологические сходства и различия организмов. Кроме того, как пример искусственной классификации можно рассматривать принцип географического распространения, который удобно использовать для классификации широких групп, включающих в себя близкородственные формы.
Наиболее полной же, или естественной классификацией, каковой является экспериментальная систематика, называют классификацию, которая связывает ступени генеалогически, рассматривая их в процессе эволюции.
С одной стороны, кажется, что классифицировать группу организмов, не представляет из себя особой сложности. Простая задача: перед вами группа фигур. Попытайтесь разделить её на подгруппы.
Каким принципом вы будете пользоваться? Цветом? Формой? Неоднородностью внутреннего пространства?
Какой бы признак вы не выбрали, для построения классификации его одного явно будет недостаточно, если мы уйдет из мира абстрактных фигур, и вернёмся к живым организмам. Почему? Да потому что нет такой черты организации, которая оставалась бы постоянной. Если есть пусть несущественные признаки, но встречающиеся всегда вместе, то мы будем приписывать им большее значение.
Когда-то шведский естествоиспытатель Карл Линней сказал: «Не признаки определяют род, а род определяет признаки». И был чертовски прав, так как именно от предков и, условий жизнедеятельности рода зависят признаки, отличающие его от прочих.
Если продолжать разговор о принципах построения классификации, то нужно помнить, сто она предполагает общность происхождения. Будет глупо принимать за главные отличительные признаки те черты строения, которые определяют образ жизни организма. Ведь эти признаки, вероятнее всего будут нести адаптивный характер, сближая меж собой даже генеалогически далеко отстоящие группы. Понятный каждому пример – адаптивным признаком будет являться обтекаемая форма кита, водного млекопитающего, и любой рыбы.
Верно и суждение от противного: наименее связанные с образом жизни организма модификации имеют большее значение для систематики. Отчего же такой парадокс? Всё оттого, что они более постоянны, а постоянство в свою очередь обусловлено тем, что естественный отбор в их случае не накапливает множества отклонений.
Можно смело утверждать, что физиологическое значение органа не определяет его классификацию. В качестве примера можно привести крылья летучих мышей и крылья птиц. Эти органы гомологичны по происхождению, так как оба являются модифицированной передней конечностью, выполняют одну и ту же функцию полёта, однако, в процессе эволюции развивались совершенно независимо, так как общий их предок был организмом бескрылым.
Как же должна выглядеть визуализация взаимного родства организмов?
На рисунке выше представлены современные основные группы систематики животных. Каждый живой организм можно охарактеризовать с точки зрения классификации, приписав его к тому или иному домену, царству, типу и так далее, вплоть до видового названия. Стоит отметить, что лишь этими группами дело не ограничивается: существует так же целая система разнообразных подотрядов, надсемейств, подвидов и прочих промежуточных групп. При этом, стоит помнить о том, что разные группы видов можно считать произвольными, так как учеными регулярно открываются многочисленные более или менее родственные виды.
Располагая достаточными знаниями о молекулярных процессах, происходящих в живых организмах, мы можем быстро прийти к идее филогенетического древа.
Несомненно, к ней можно было бы прийти и путями гораздо менее глубокими, путём сравнения комплексов признаков или эмбрионального развития групп животных, однако, сейчас именно то время, когда на все это стоит посмотреть с точки зрения молекулярных механизмов.
В основе «древовидности» лежит хорошо нам известная репликация, процесс которой предрасположен к ошибкам. Действительно, в определённый период времени, воспроизводящая молекула продуцирует две или более своих копий, содержащих погрешности, что и приводит к процессу «разветвления».
Однако действительно серьёзным препятствием к такой форме визуализации эволюционных процессов является рекомбинация, превращающая эволюционное древо в самую настоящую сеть, или хуже того – в кашу. Как же согласовать это препятствие с общепризнанной теорией?
( Адаптировано из Koonin and Wolf, 2009)
Всё дело в том, с какой точки зрения мы будем смотреть на эволюционные процессы.
На микроуровне, на каждом следующем шаге моделирования два дочерних гена по принципу молекулярных часов расходились на постоянную величину, впоследствии либо подвергаясь гомологичной рекомбинации и сходясь обратно, либо нет, сохраняя расхождение. Спустя некоторое время, гены расходятся достаточно далеко, чтобы гомологичная рекомбинация стала совсем маловероятной. Этим и объясняется то, что история того или иного гена будет представляться в виде сети в масштабах микроуровня, однако на макроуровне превратится в привычное взгляду дерево.
Если вы считаете, что на древе жизни мы и остановимся, то вы ошибаетесь. Существует такая точка зрения, что наиболее полную картину эволюции всех генов можно получить, лишь рассматривая совокупность их древ – лес жизни.
Лес жизни из 6 901-ого дерева. 102 дерева, входящих в его ядро, находятся посередине и указаны красным цветом – их называют Почти Универсальными Деревьями (ПУД). Синяя область вокруг – это деревья, имеющие минимум 50%-ное совпадение с хотя бы одним ПУДом. Остальные деревья показаны зеленым.
Иллюстрация из статьи «Search for a 'Tree of Life' in the thicket of the phylogenetic forest.» Pere Puigbò, Yuri I Wolf and Eugene V Koonin. 13 July 2009
Аналогичные сходства.
Аналогичные, или адаптивные признаки – то, на что долгое время мешало эволюционистам в их долгом пути к истине.
Однако, стоит заметить, что одни и те же признаки будучи аналогичными при сравнении одной группы с другой, могут указывают истинное родство при проведении сравнения в пределах одной группы, так как если признаки столь сходны внутри одного семейства, то становится очевидным, унаследование их от общего предка.
Не стоит думать, что аналогичные признаки возникают исключительно из-за адаптации к образу жизни. Порой, они могут приобретаться в целях защиты. В таком случае, следует говорить о мимикрии. Причём как в её узком смысле – подражании другим видам, так и в широком – подражании неодушевлённым объектам.
Подражание другим видам можно проиллюстрировать на примере Celeus galeatus, до недавнего времени носивший название Dryocopus galeatus. Название решили сменить в 2015-ом году, после секвенирования митохондриальной и ядерной ДНК, в результате которых была установлена, генетическая связь с семейством Celeus.
A - Celeus galeatus, B - Celeus galeatus, C - Campephilus robustus
Оперение птиц на рисунке весьма похоже, но это не является доказательством их родства. Классификация организмов исключительно по внешним признакам – такой себе метод. Копируя более крупных, социально доминирующих видов дятлов, Celeus galeatus снижает агрессию с их стороны, в результате получает открытый доступ к продовольственным ресурсам.
Наиболее знакомый нам тип мимикрии – предупреждающая окраска, когда безобидный вид развивает яркую отпугивающую хищников окраску. Однако в этом случае, мы имеем дело с межвидовой социальной мимикрией доминирования (ISDM - Interspecific social dominance mimicry), типом подражательной окраски.
Важно понимать, что возникновение подражания маловероятно между формами, чересчур разнящимися по окраске!
Среди ярких примеров того, как адаптации видоизменяют организмы, можно отметить знаменитую рыбку колюшку.
Трёхиглая колюшка, исходно морская рыба, около десяти тысяч лет назад стала осваивать пресные водоемы, которые образовались на месте растаявших ледников. Со сменой условий обитания пришли и морфологические изменения, происходившие независимо в разных популяциях. Например, одним из таких изменений является облегчение её панциря за счет уменьшения числа костяных пластин, защищающих тело с боков. У морских колюшек же, и по сей день этих пластин больше, чем у пресноводных. Что же лежит в основе этого превращения? С чего бы это колюшкам понадобилось «сбрасывать вес»?
По сути, произошедшее – результат закрепленных отбором мутаций в гене Ectodysplasin, регулирующем развитие разнообразных эпителиальных структур. У людей, кстати, тоже имеется вариант этого гена, а его мутации становятся причиной заболевания, под названием ангидротическая эктодермальная дисплазия.
Но с чего же всё-таки эти мутации оказались закреплены отбором?
Есть несколько теорий на этот счёт:
1. Формирование костной ткани в пресных водоемах требует больше ресурсов. В пресных водоёмах меньше кальция, по сравнению с морской солёной водой, и оттого, на выращивание пластин уходит больше энергии.
2. Во всём виноваты хищники! Да, шипы колюшек защищают их от хищных рыб, однако против насекомых, в своём большинстве обитающих в пресных водоёмах эти средства защиты неэффективны. Более того, шестиногим хищникам даже удобнее хватать мальков за эти костные пластинки.
3. Причина редукции пластин — в доступности укрытий. Морским колюшкам прятаться негде, остается только защищаться. А вот пресноводным в этом плане легче – близ дна достаточно укрытий, и в этом случае уменьшение веса способствует маневренности.
Хотя, конечно, наиболее вероятно, что все три фактора действуют в совокупности.
Гомологии.
Об аналогиях мы поговорили, теперь самое время поговорить о гомологиях. Случается такое, что некоторые органы у представителей различных видов могут различаться по форме, размерам, функциональности, однако всегда соединены сходным образом.
Классический пример гомологии – конечности.
Зачатки плавников у рыб по своему устройству крайне сходны с почками конечностей у четвероногих животных. У них имеются и апикальные эктодермальные гребни и подобные факторы роста, и полный набор Нох-генов реализующих рост конечности в пространстве. О чём это может нам рассказать? Да о том, что все эти плавники, ноги, крылья, несмотря на все свои различия, имеют общее происхождение.
Существует, так же, такое явление как сериальные гомологии, выявляющееся при сравнении органов одной и той же особи. Дарвин писал о том, что многократное повторение одних и тех же частей тела обычно «характеризует низшие или малоспециализированные формы». Однако в качестве сериальных гомологов можно рассматривать наши позвонки, рёбра, зубы… Ну, и, конечно, крылья насекомых (передние и задние), их ноги и усики. Эти части представляют собой обширный материал для адаптаций. Они, модифицированные более или менее, но не утратившие следов своего общего происхождения и стали сериальными гомологиями. Американский палеонтолог Сэмюэль Уиллистон в 1914 году сделал вывод: «В эволюции существует закон, в соответствии с которым количество повторяющихся частей тела со временем сокращается, а оставшиеся приобретают специфическую форму». Наиболее яркие примеры этого: видоизменение первых двух шейных позвонков – атланта и эпистрофея. Их строение нетипично в сравнении с прочими позвонками. У атланта, например, отсутствует тело позвонка, а эпистрофей имеет зубовидный отросток.
Сериальную гомологию так же называют гомодинамией.
Эмбриология и генетика.
Важно понимать, что разные части одной и той же особи, которые сходны в раннем эмбриональном периоде, могут стать совершенно различными во взрослом состоянии. Да и вообще, зародыши разных видов одного и того же класса сходны, но достигнув полного развития отличаются весьма сильно.
Здесь уместно напомнить читателям о биогенетическом законе Геккеля-Мюллера, согласно которому любой организм в процессе онтогенеза повторяет формы, свойственные его предкам – филогенез.
Общность строения зародышей несомненно связана с общностью происхождения, однако несходства в эмбриональном развитии не указывают на разное происхождение. Ведь ничто не отменяло возникновения адаптаций к разным условиям среды, порою таким серьёзным, что приводят к выпадению целых стадий.
Генетика.
С развитием науки и техники, нам стали подвластны такие методики, о которых в 19-ом веке можно было только мечтать. Сейчас, сравнивая геномы архей, бактерий, грибов, растений и животных, мы получаем удивительные результаты - найдено около 100 генов, присутствующих во всех живых организмах. Эукариоты появились не менее 1,8 миллиардов лет назад, археи и бактерии – более 2 миллиардов лет назад. А теперь представьте, те гены, которые являются общими для этих организмов на протяжении двух миллиардов лет выдерживали постоянный поток мутаций, и при этом их последовательность и содержание почти не изменились! Это, воистину, «бессмертные» гены.
Их вариабельность строго ограничена отбором. Так как в подавляющем большинстве, это гены, играющие роль в важнейших, универсальных процессах в клетках: репликация, транскрипция, трансляция.
Рисунок Джейми Кэррол из книги «Приспособиться и выжить!» Шона Кэрррола.
Неверно думать, что эти гены дожили до наших дней, ибо не подвергались действию мутаций. Нет, они подвержены им ровно в той же степени, что и остальные гены. Однако, замены, в них происходящие, чаще всего таковы, что кодируемый белок остается неизменным. Как многие, наверное, догадались, речь идёт о синонимических мутациях.
Остановимся на них чуть подробнее.
Одно из свойств генетического кода – его триплетность. Это значит, что одну аминокислоту кодирует последовательность из трёх нуклеотидов. Нуклеотиды бывают разные: аденин, гуанин, цитозин, тимин – если мы говорим о ДНК, урацил – если говорим об РНК. В соответствии с представленной ниже таблицей, определённая последовательность нуклеотидов будет приводить к синтезу ей соответствующей аминокислоты.
Если присмотреться повнимательнее, то можно заметить, что иногда, одну и ту же аминокислоту кодируют разные последовательности. Например, аминокислоту аспартат можно зашифровать как в последовательности GAU, так и в последовательности GAC. Если вследствие мутации, урацил в третьей позиции поменяется на цитозин – ничего в конформации молекулы белка впоследствии не изменится, так как аминокислота всё та же самая – аспартат. Это и называется синонимической мутацией.
Однако, если урацил сменился на аденин, то результат будет совершенно иным. Последовательность GAA кодирует другую аминокислоту – глутамат. Ввиду разности аминокислот, может нарушаться пространственная конформация белка, он может оказаться испорченным или совершенно нерабочим. Мутации, приводящие к подобному, называют несинонимическими.
Поразительна универсальность гомеозисных генов – тех генов, которые определяют процессы роста и дифференцировки в организме.
Drosophila melanogaster пользуются ими, чтобы упорядочить свои сегменты; а мы используем их для сортировки позвонков; в любом случае, общий принцип ясен - происходит формирование органов вдоль оси тела «голова-хвост».
Гомеозисные гены образуют группы генов, близко локализированных на одной хромосоме – кластеры. У Drosophila melanogaster первые гены в таком кластере определяют идентичность головных сегментов, а следующие – выполняют ту же функцию для грудных, и последние – для брюшных сегментов.
По сути, у нас всё то же самое. (с поправкой на соответствующие изменения): имеется четыре кластера гомеозисных генов на четырёх хромосомах. Внутри каждого кластера сохраняется аналогичный порядок расположения генов вдоль хромосомы, как у Drosophila melanogaster. И, снова-здорово: первые гены каждого кластера - для формирования нашей головы, последние – для хвостового отдела, остальные – для образования расположенных между ними частей.
Таким образом, гомеозисные гены указывают на систему построения организма, сформировавшуюся, сотни миллионов лет назад, у нашего предка, и даже более того – существующую и по сей день.
Далеко за следующими примерами ходить не надо. Ген под называнием ems нужен Drosophila melanogaster для образования мозга. А мутации в человеческом аналоге ems вызывают наследственное расстройство, которое выраженно в появлении избыточных борозд на мозге, приводящее к нарушениям моторики и умственной отсталости.
Ещё один ген, eyeless, нужен для формирования фасеточных глаз Drosophila melanogaster. Мухи, нокаутированные по этому гену рождаются безглазыми. Что происходит с людьми, в случае наличия у них мутации в родственном гене, не секрет. Они рождаются без радужной оболочки глаза.
Перейдём к любопытному семейству Нох-генов, определяющих макет строения тела у многоклеточных. Ген Нохd13 кодирует один из белков этого семейства, и регулирует развитие ранних зачатков конечностей в пренатальном периоде.
Ожидаемо, что нокаутированная по этому гену мышь окажется беспалой. Но вопреки этому, мыши, мутантные по гену Нох13, отличились далеко не отсутствием пальцев, а, что казалось невероятным - их избытком. Пальцы, конечно, были маленькие и уродливые, однако их не пять, а шесть. Одно это наталкивает нас на мысль о том, что некоторые случаи полидактилии – это атавизм, а не просто уродство.
И действительно, палеонтологические данные подтверждают эту теорию: первыми представителями четвероногих в ряду ископаемых предков считаются: акантостега, имевшая по 8 пальцев, турлепретон и ихтиостега, имеющие по 6-7 пальцев.
Рудиментарные органы.
Давайте разграничим сразу: рудименты являются вариантом нормы. Атавизмами же называют различные патологические состояния. Пример атавизма мы рассмотрели в выше, когда говорили о полидактилии. А теперь, давайте подробнее о рудиментах.
Многие полагают, что рудименты – это органы не имеющие никакой функции. Но я советую вам воздержаться от подобной точки зрения, так как это совершенно неверно. В процессе эволюции орган мог перестал выполнять свою первоначальную функцию, однако, вместо этого, взять на себя исполнение другой функции.
Давайте рассмотрим несколько примеров.
Рептилии и птицы обладают так называемым третьим веком – тонкой мигательной перепонкой, которая тянется из внутреннего угла глаза через всё глазное яблоко. У птиц о служит своего рода «глазоочиститетелем», удаляя грязь и пыль. У человека и некоторых млекопитающих так же есть третье веко. Например, у кошек оно крайне хорошо развито, и имеет вид складки конъюнктивы, у внутренних уголков глаз. Приглядитесь к своему домашнему любимцу: когда глаза кошки открыты, третье веко незаметно, но как только животное моргает оно расправляется, покрывая почти всю поверхность глаза. Функция – такая же как у птиц – удаление грязи.
А вот у человека, третье веко, которое ещё называют полулунной складкой, является рудиментом, и не несёт сколько-нибудь существенных функций.
Хотя некоторые авторы считают, что оно служит в качестве депо для склеивающихся там инородных тел.
У некоторых китообразных сохранились рудименты тазовых костей. Что примечательно, с позвоночником уже никоим образом не связанных.
Долго считалось они не несут никакой функции, однако после исследований, проведённых учёными в 2014-ом году, выяснилось, что размеры тазовых костей коррелируются с размером пенисов, а мышцы пениса как раз-таки крепятся к рудиментарным тазовым костям. Получается, что от величины кости зависит величина китового полового органа, что в свою очередь обеспечивает успех в размножении.
Самый известный, наверное, пример рудимента у человека – это аппендикс.
У травоядных животных он имеет значительный размер и нужен для того чтобы служит отсеком для бактерий, переваривающих целлюлозу. В человеческом организме такой функции у аппендикса уже нет, однако, есть другая. А именно – создание в нём уникальной микрофлоры. Кроме того, этот орган играет крайне важную роль в формировании иммунной системы у детей и служит пресловутой "миндалиной кишечника" для взрослых.
Возникает вопрос, а зачем, собственно, мы изучаем все эти рудименты, да и ещё говорим о них в приложении к эволюции?
В самом начале этой главы говорилось о том, что те признаки, которые являются незначительными для организма, являются самыми важными маячками для систематика. Сейчас ими пользуются для того, чтобы разрешить таксономические проблемы, и упорядочить эволюционное древо.
Например, вот одна из решённых филогенетических задач последних лет:
Рудиментарные выросты на воротничках ископаемого Nagrenia samylinae Nosova (на рисунке обозначен как а) , формы, близкой Ginkgo biloba L. (на рисунке обозначен как б), а также некоторые сходные рудименты у современных форм гинкго, указывают на то, что воротничок гинкго изначально представлял собой двусторонюю структуру с направленным ростом, несшую семязачаток на своей спинной поверхности. Воротничок гинкго здесь считается рудиментом, ориентируясь на который можно развить идею о филогении гинкговых
В ходе исследований, выяснилось, что наиболее вероятными предками гинкговых представляются умкомазиевые и близкие им растения.
Список использованной литературы:
«Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» Charles Robert Darwin. 1859г.
«Мутанты. О генетическом разнообразии и человеческом теле.» Armand Marie Leroi. 2010г
«Приспособиться и выжить! ДНК как летопись эволюции» Sean B. Carroll. 2007г
«Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времен до наших дней» Нил Шубин. 2010г
Axel Lange and Gerd B. Müller, "Polydactyly in Development, Inheritance, and Evolution," The Quarterly Review of Biology 92, no. 1 (March 2017): 1-38.
Systematics: Meaning, Branches and Its Application. Biology Discussion. 2016-05-27.
«Гинкговые: некоторые проблемы систематики и филогении» 2015 г. Н. В. Горденко, А. В. Броушкин
«The Logic of Chance. The Nature And Origin of Biological Evolution» Е. В. Кунин 2011г
«Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий» Александр Марков, Елена Наймарк. 2014г
«Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня. Неожиданные открытия и новые вопросы» Александр Марков. 2010г
«Search for a 'Tree of Life' in the thicket of the phylogenetic forest.» Pere Puigbò, Yuri I Wolf and Eugene V Koonin. 13 July 2009
«Phylogenetic relationships of the Helmeted Woodpecker (Dryocopus galeatus): A case of interspecific mimicry?» Brett W. Benz Mark B. Robbins and Kevin J. Zimmer. Jul 31. 2015
«Sexual selection targets cetacean pelvic bones» J. P. Dines, E. Otárola-Castillo. 2014
Google Sites
Report abuse