Embedded Files
Маленькая фугу
Как бы говорит: не тронь
Тщетно (с)
Каждый, наверное, знает, что такое рыба фугу – очень ядовитая, колючая и пучеглазая, но, тем не менее, пользующаяся большим спросом в азиатской кухне. Повар, неправильно приготовивший блюдо из фугу и отравивший гостей, по традиции должен сам отведать своего блюда или совершить ритуальное самоубийство. Можно ли сказать, что со временем плохих поваров в Японии не останется? Попробуем разобраться, как естественный отбор может повлиять на популяцию японских поваров. Для начала разберемся, что такое «естественный отбор», и в этом нам поможет древний талмуд 17 века, парадоксально содержащий более-менее современное положение дел – «Происхождение видов» Чарльза Дарвина.
В 4 главе, которую мы рассмотрим, Дарвин вводит определение естественного отбора, или выживания наиболее приспособленного, как сохранение полезных индивидуальных различий и устранение нежелательных. Бесполезные и безвредные вариации не претерпевают воздействия естественного отбора, а остаются в качестве вариабельного признака.
Дарвин выделил некоторые особенности естественного отбора:
Естественный отбор предполагает закрепление полезных в данных условиях признаков у организма, хотя их полезность может быть не очевидна на первый взгляд. Например, появление маскирующей окраски вполне очевидно, если нужно часто прятаться.
Изменения жизненных условий вызывает лишь склонность к увеличению изменчивости, в ее отсутствии естественный отбор не происходит.
Вариации могут быть нейтральными, вредными или полезными, так особи получают преимущество в борьбе за выживание, или, напротив, ослаблены и погибают, или ничего не получают. Таким образом, из поколения в поколение накапливаются полезные и безвредные вариации, со временем расходящиеся в новые признаки, а потом и виды.
Чтобы вариация появилась в больших количествах у определенного вида, она должна снова и снова появиться у разных особей и закрепиться в их потомстве.
Современный взгляд на естественный отбор рассматривает его как направленную на какой-то признак движущую силу видообразования, вариаций, но на эволюцию организмов влияют также другие факторы: дрейф генов, мутации и поток генов, однако мы сосредоточимся на естественном отборе как наиболее важной части.
Сам Дарвин представлял себе механизм естественного отбора как следствие присущей организмам изменчивости: образуются новые признаки у новых особей, которые борются за выживание с особями со старыми признаками. Этот новый признак может снижать конкуренцию, а потому становится полезным для выживания. Со временем наблюдается дивергенция признака, то есть расхождение одного признака на несколько других. Промежуточные формы между двумя такими признаками подвергаются напряженному отбору, так как конкурируют с обоими формами, а затем в результате погибают, не выдержав гонки. Стоит отметить, что все особи стремятся повысить свою приспособленность, и полезность признака определяется, следуя её повышению. Приспособленность - способность особи к выживанию и размножению в своем месте обитания. Размножение определяет количество генов, которое передается потомкам, таким образом, чем больше генов передается потомкам, чем больше эти потомки несут эти же гены своим потомкам, тем больше приспособленность у исходной особи.
Дарвин выделял лишь половой отбор как часть естественного отбора, но приводимые им примеры и выводы могут быть отнесены к современной классификации форм естественного отбора.
Половой отбор
Половой отбор по сути есть соперничество между особями одного пола за возможность спариваться с особями другого пола, обычно самцы борются за самок или самки выбирают наиболее привлекательных самцов. Проигравший самец не погибает, а только не оставляет потомства в этот раз. Именно под его действием отбираются вторичнополовые признаки, которые могли бы мешать выживаемости организма. Например, яркая окраска самцов, большие рога – все это делает самца хорошо заметным для хищников.
Казалось бы, почему такие вредные признаки закрепились в популяции? Существует 2 гипотезы, объясняющие это: гандикап, или «хорошие гены» и Фишеровское убегание, или «прекрасные сыновья». Гипотеза гандикапа предполагает, что раз уж нагруженный вредными признаками самец все-таки выжил, то у него хороший набор генов, который помогает ему в периоды, когда самец не спаривается. Значит, потомство от него тоже будет сильным и здоровым. Гипотеза «прекрасных сыновей» предполагает, что прекрасные самцы передадут гены своих прекрасных признаков своим сыновьям, и те тоже будут иметь успех у самок.
Как видно, работа самца сложна и опасна – нести на себе прекрасные длинные хвосты, как делают самцы павлина, иметь яркую окраску, привлекающую хищников и всячески развлекать самок, пока они спокойно прячутся где-нибудь в безопасном месте. А зачем он вообще ее делает?
В настоящее время считается, что половое размножение нужно для преодоления храповика Меллера: когда клетка появляется, в ней запускается некий храповик, отсчитывающий всё появляющиеся мутации, то есть изменения генома. В геноме записаны все инструкции для клетки: что ей делать, какие белки производить, и так далее. Ошибки в важных инструкциях могут пагубно сказаться на ежедневнй работе клетки, например, сломается какое-нибудь важный белок, транспортирующий в клетку аминокислоту. При половом размножении мутировавшие гены перетасовываются, и потомок может получить как полностью свободные от мутаций гены, так и полностью заполонённые ими, однако ради этого шанса начать новую жизнь с нуля и был придуман сложный и опасный механизм полового размножения.
Подтверждение этому было найдено в исследовании популяций жуков-хрущаков с разной силой полового отбора. Популяции с предварительным сильным половым отбором при инбридинге, то есть близкородственном спаривании братьев и сестер, проживали вдвое дольше, чем популяции, где не было такого сильного отбора.
То, что особи, полученные самооплодотворением, слабее особей, полученных половым размножением отметил еще сам Дарвин. [2]
Стабилизирующий отбор
Действие отбора направлено на сохранение особей со средним значением признака и на умерщвление особей с крайними значениями признака. Таким образом, отбор поддерживает популяцию в более-менее постоянном состоянии, пока условия окружающей среды не изменятся.
Дарвин писал, что естественный отбор может поддерживать благоприятную окраску у тетеревов, что является примером стабилизирующего отбора.
Достигается это постоянство несколькими способами: удаление из популяции аллелей с крайним признаком, повышенной частотой среднего проявления признака вследствие дрифта генов и так называемым эффектом канализации – устойчивостью генотипа к изменениям (устойчивость бывает средовая, когда фенотип в определенной среде остается неизменным для всех особей с конкретным генотипом; и генетическая – носители одинакового генотипа различаются по происхождению, то есть какой-то ген хорошо закрепился в популяции и наследуется в ней). Считается, что уменьшение генетического разнообразия и генетическая канализация являются основными механизмами стабилизирующего отбора [3] Такая популяция, находящаяся в канализованном состоянии, очень хорошо приспособлена к окружающей среде.
Однако, как уже было сказано, изменение условий среды прерывает эффект канализации, с чем связывают возникновение склонностей к некоторым болезням у человека. Так, расселение древнего человека было тем фактором, который нарушил состояние канализации, и в результате появилась изменчивость, каковой не было в исходной популяции. В концепции экономного генома предполагается, что в древних популяциях человека происходил отбор, направленный на сбережение аллелей, способствующих запасанию энергии в виде жиров, но для современного человека такие аллели оказались более не так нужны. Это привело к высокой частоте диабета и ожирения. [4]
Стабилизирующим отбором поддерживаются повара, готовящие сносно: не отравлено, но еще не шедевр.
Дизруптивный отбор
Действие отбора направлено на крайние варианты изменчивости, и элиминирование промежуточного значения признака. Таким образом, отбор поддерживает вариабельность внутри популяции и в крайнем случае может привести к двум или нескольким новым проявлениям признака, то есть дивергенции признака – Дарвин увидел эту взаимосвязь на теперь очень известном примере изменчивости форм клюва у Галапагосских вьюрков.
Теперь же накопилось достаточно исследований на тему дивергенции признака с использованием новых методов, таких, как секвенирование генома, то есть его прочтение по буквам, из которых он состоит. Сравнивания изменения в ДНК у птиц с разными формами клюва, можно найти гены, которые отвечают за различное строение клюва. У птиц с одной формой клюва логично ожидать сходные последовательности ДНК, а у птиц с другой – другие последовательности, сходные для каждого типа клюва. В исследовании были найдены такие области генома, интересно, что большая часть из них ответственна за развитие лицевого отдела черепа или клюва. Наибольшую вариабельность проявил ген, кодирующий белок, который участвует в миграции клеток нервного гребня у зародыша птицы. Нервный гребень представляет из себя набор клеток, мигрирующих от нервной трубки, которая образуется в процессе развития оплодотворенной яйцеклетки в плод. Некоторый участок ДНК, окружающей этот ген, также влияет на форму клюва и обычно наследуется вместе с геном, такое расположение называется гаплотипом. Определенный тип клюва соответствовал определенному гаплотипу, каждый гаплотип имел разный эффект на процессы, происходящие в клетках: изменяют места связывания транскрипционных факторов, аминокислотную последовательность белка ALX1, а некоторые, по-видимому, никак не проявляют себя. Таким образом, наличие различия строения клюва в популяции вьюрков были обнаружено на генном уровне.
Исходя из полученных данных были построены новые эволюционные деревья, показывающие гипотетический ход эволюционного процесса, и полученные деревья оказались довольно похожими с уже построенными, что подтверждает наличие дизруптивного отбора: после разделения вьюрков на земляные и древесные виды скрещиваний особей, находящихся в одной древесной или земляной среде обитания, было больше, чем между особями, находящихся в разных средах обитания. [5]
Дизруптивный отбор поддерживает поваров, специализирующихся на приготовлении различных блюд из фугу: сашими, жареная, запеченая, салат и т.д. – каждый повар становится мастером.
Движущий отбор
Действие отбора направлено на сдвиг среднего значения признака, таким образом, формируется новое среднее значение признака. Дарвин писал, что естественный отбор может быть эффективным в возникновении соответственной окраски у различных тетеревов.
Ниже мы рассмотрим пример такого отбора на примере эволюции людей [6].
В настоящее время такой отбор сложно заметить, но можно предположить, что в будущем он будет направлен в сторону поваров, готовящих другие блюда, которые станут более популярными, или в сторону ленивых поваров, которые будут готовить блюда с неотравленными фугу – такая рыба просто переходит на другую диету и не накапливает в себе яд.
Это деление довольно условно, и зачастую не всегда можно точно определить, к какой из форм относиться данный конкретный пример естественного отбора. Кроме того, существует искусственный отбор, который осуществляется человеком и имеет особенность: человек отбирает признаки, исходя из соображений полезности для себя, а не для организма. Такие организмы нередко слишком капризны и в реальных условиях не выжили бы, поскольку эти признаки понижают их шансы выжить. Ну, тут разве что японская мафия будет выводить лучших поваров для своих якудза.
Для всех рассмотренных форм отбора существуют факторы, усиливающие и ослабляющие его. Дарвин выделил обстоятельства, благоприятствующие отбору:
Большой достаточный объём возможных вариаций или большое число особей с малой вариабельностью.
Достаточное количество времени для возникновения вариаций. Однако не стоит забывать о гипотезе Черной королевы: виду для выживания нужно постоянно изменяться, бежать, иначе он не сможет выжить в постоянно эволюционирующем окружающем мире.
Изоляция группы особей в популяции, то есть препятствие их свободному скрещиванию с другими группами в популяции.
Из широкого ареала расселения следует формирование на его границах разных условий, и как следствие новых признаков.
Ослабить действие отбора можно, уменьшив число хищников (смертей), увеличив количество еды
Как узнать, что в популяции когда-то давно был произведен естественный отбор и в каком направлении? Теперь есть методы, позволяющие установить наличие отбора в популяции.
Самый простой метод - тест dN/dS. Нужно посчитать отношение числа несинонимичных (Dn) и синонимичных (Ds) замен, приходящихся на один сайт (участок ДНК). Синонимичные замены, или мутации, - это такие замены в последовательности ДНК, что кодируемый ей белок все-таки собирается, поскольку аминокислотная последовательность не нарушена. Несинономичные замены нарушают структуру аминокислотной последовательности, и, как следствие, структуру белка. Синонимичные замены не меняют структуру белка, а значит можно допустить, что замена не повышает приспособленность особи, то есть эволюционировать такой сайт будет нейтрально с постоянной скоростью мутирования. Несинономичные же замены, наоборот, будут изменять приспособленность и подвергаться отбору.
Положительный отбор увеличивает вероятность сохранения новых вариаций, отсюда dn/ds > 1.
Отрицательный отбор уменьшает вероятность сохранения замены, отсюда dn/ds < 1.
Так можно заключить, что в популяции был отбор по данному признаку.
Недавнее исследование генома древних евразийцев, используя такой метод, выявило, по каким признакам производился отбор в популяции древних людей. [6] В исследовании собрали данные о заменах в ДНК у древних людей и сравнили с данными о частотах замен у современного человека. Так было выявлено, что в европейской популяции сильнейший отбор шёл по генам, позволяющим переваривать лактозу во взрослом состоянии (ферменты, переваривающие лактозу со временем не исчезают, как в других популяциях); светлой пигментации кожи и высокого роста.
В заключение можно отметить, что судьба поваров довольно незавидна: японское общество ревностно относится к сохранению традиции готовить отравленную рыбу, так что ленивые повара, видимо, потеряют работу, сопьются и не оставят потомства; а остальные будут специализироваться на определенных видах блюд, все более изощренных (вроде корейских супов), пытаясь преуспеть в гонке с все растущими аппетитами гостей.
«Происхождение видов» Чарльз Дарвин
Alyson J. Lumley & Łukasz Michalczyk Sexual selection protects against extinction // Nature volume 522, pages 470–473 (25 June 2015)
Christophe P´elabon et al., EVOLUTION OF VARIATION AND VARIABILITYUNDER FLUCTUATING, STABILIZING, ANDDISRUPTIVE SELECTION
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/j.1558-5646.2010.00979.x
ЭВОЛЮЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ И БОЛЕЗНИ ЧЕЛОВЕКА, ГЕНЕТИКА, 2016, том 52, № 7, с. 852–864 http://www.medgenetics.ru/UserFile/File/Doc/Publications/Stepanov-Genetika-2016-52%287%29-852-864-review.pdf
Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. NATURE | VOL 528 | 24/31 DECEMBER 2015 https://www.nature.com/articles/nature16152.pdf
Google Sites
Report abuse