Анастасия Михайлова

Введение.

На протяжении более 150 лет теория Дарвина вызывает бурные споры во всех уголках нашей планеты. В глазах современного общества его имя стоит в одном ряду с З.Фрейдом и К.Марксом, как возбудителей общественного спокойствия, оспаривающих божественное происхождение человека и его высокую нравственность. Какая неслыханная наглость с их стороны, не так ли? Рассматривание человека, как реального объекта исследования, ничем не отличающегося от остальных (как, например, глисты), до сих пор для многих, к сожалению, остается возмутительным поступком. (По моему личному мнению, если бы теория Дарвина ни коем образом не задевала человека, то оказалась бы малоизвестной для широкой общественности. Ведь мало кто знает и, уж тем более, мало кого задевают идеи Ж. О. Френеля, хотя для физиков он является довольно значимой фигурой.)

Однако давайте погрузимся в рассмотрение одной из важнейших его гипотез, послужившей темой для данной работы и, конечно же, поводом для множества споров, а именно – к естественному отбору. «Сохранение благоприятных индивидуальных различий и вариаций и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного», – писал сам Чарльз Дарвин. Довольно лиричное, и в то же время разумное высказывание, на мой взгляд. Ведь действительно невозможно найти неприспособленных организмов, у каждого есть особые устройства и механизмы, даже на микроуровне, адаптированные к условиям жизни организма. К тому же при изучении сравнительной анатомии животных, неоспоримо прослеживается постепенное усложнение систем. А последние данные молекулярной биологии, генетики и палеонтологии лишь дополнят картину ( и отчасти дают ответы на вопросы, с которыми Дарвин в силу объективных причин не смог справиться).

Естественный отбор.

Дарвин отмечал, что «естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы, ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим». Эта фраза охватывает сразу несколько факторов естественного отбора:

• Естественный отбор действует автоматически. Все живые организмы на всех этапах их жизни проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и передадут свои гены следующему поколению.

• Источником естественного отбора являются мельчайшие вариации, т.е. мутации в геноме. (К сожалению, о мутациях Дарвин не знал (ровно, как и о геноме), и поэтому основывался лишь на рассмотрении дискретных признаков. Следует также отметить здесь, что мутации происходят спонтанно и для изменения в проявлении признака, в основном, необходимо совместное действие сразу нескольких модификаций. Таким образом, накопление мутаций в геноме способствует отбору)

• Аккумулируются в основном полезные модификации. Бесполезные не подвергаются действию естественного отбора, а вредные - отсеиваются, так как носители вредных мутаций зачастую не успевают оставить потомство.

• Предпосылками для действия естественного отбора являются изменения в условиях жизни организмов, так как они вызывают склонность к усиленной изменчивости. А в их отсутствие отбор бессилен.

• Объектом отбора являются отдельные особи, а не виды.

• Естественный отбор не закрепляет те модификации, которые бесполезны для самого организма, но полезны для другого.

На самом деле, почти каждый из этих пунктов был оспорен тем или иным исследователем. Однако на данном этапе рассуждения Дарвина кажутся мне наиболее разумными, по сравнению с выдвинутой критикой. К примеру, некоторые исследователи придерживаются мнения о том, что отбор не создает новое, а сохраняет норму. В таком случае эволюция просто не будет происходить, ведь все новые адаптации будут отсеяны отбором. Впрочем, есть в этой главе и то, с чем мне крайне трудно согласиться. А именно использование искусственного отбора в качестве примера и опоры во многих его рассуждениях. Искусственный отбор не должен быть сопоставлен с естественным, поскольку он разительно отличается от него по форме, целям и средствам. Безусловно, человеком выдвигаются определенные требования, к которым должен адаптироваться организм, иначе в довольно скором времени он прекратит свое существование. Однако зачастую эти требования отнюдь не способствуют его приспособленности в реальном мире. Взять, например, тот факт, что большинство чистокровных породистых собак имеют огромное число заболеваний, начиная с генетичеки-обусловленного несовершенства анатомического строения и заканчивая огромным букетом аллергических реакций на всевозможные раздражители. В результате мы получаем собаку, которая соответствует воззрениям человека на идеальный фенотип животного данной породы, но в то же время, существо настолько беспомощное, что без человека его существование невозможно.

В своем труде Ч.Дарвин также выделил ряд обстоятельств, благоприятствующих отбору:

• Большое число особей, подвергающееся отбору. Т.к. число особей может компенсировать меньшую степень изменчивости тем, что предоставляет лучшую возможность появления в данный период полезных вариаций.

• Значительная изменчивость особей в популяции.

• Часто меняющиеся экстремальные условия природной среды.

• Изоляция групп особей популяции. Т.к. в ограниченном или изолированном ареале, органические и неорганические условия жизни будут почти однородными, так что естественный отбор будет в сходном направлении для разных представителей вида. Так же будет исключено скрещивание с обитателями окружающих областей.

• Обширность ареала вида. На большом и открытом пространстве не только увеличиваются шансы появления благоприятных изменений благодаря многочисленности особей одного вида, но и сами условия существования гораздо сложнее вследствие многочисленности уже существующих видов.

Обратимся теперь к факторам, которые влияют на эффективность естественного отбора. Как справедливо писал Дж. Б. С. Холдейн: «Если Дарвин мыслил словами, то его сегодняшние последователи должны мыслить числами»

Установлено, что действие отбора зависит от коэффициента отбора — интенсивности элиминации. Коэффициент отбора обозначают символом S. Значение коэффициента естественного отбора варьирует от 0 до 1. При S = 0 отбор не происходит, при S = 1 элиминируются все особи популяции, при S =0,1 элиминируется 10%, при S = 0,5 – 50 %. Например, если из 100 родившихся особей с определенным признаком выжили и размножались все, отбор равен 1. В природе таких ситуаций не бывает. А если сохранятся и размножатся 99, коэффициент ЕО будет равен 0,01. В природных популяциях коэффициент отбора не превышает 0,1—0,2.

Эффективность естественного отбора - это изменение частот генов за определенное время. Эффективность естественного отбора особенно очевидна при действии его против доминантного гена. При S = 1 популяция за одно поколение может избавиться от доминантного генотипа. Эффективность отбора против рецессивных генов длительна. Это связано с тем, что рецессивные аллели долгое время сохраняются гетерозиготами. Эффективность отбора в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких и очень высоких концентрациях отбираемого признака (гена) отбор действует слишком медленно. При средних же концентрациях эффективность отбора велика, даже при низких величинах коэффициента отбора. Дж. Б. С. Холдейн выдвинул концепцию «платы за отбор», согласно которой процесс полного замещения одного гена другим представляет собой дорогостоящую и длительную процедуру «Оплачивается» отбор гибелью членов популяции.

Замещение старого гена новым, превосходящим его аллелем, влечет генетическую гибель носителей старого аллеля (они вносят в каждом поколении все меньший и меньший вклад в генофонд). Суммарное число особей, гибнущих в процессе полного замещения одного гена другим в 10—20—100 раз и более превышает число взрослых размножающихся особей в одном поколении. Популяция может оказаться «платежеспособной», так как «оплата» не одновременная, а растянута на много поколений. Но если популяция не в состоянии «уплатить» такую цену, выдержать этот «налог смерти» за эволюционное новшество, она вымирает. По этой причине произошли бесчисленные вымирания в течение истории биосферы.

Также стоит остановиться на формах отбора. В настоящее время выделено около двух десятков «типов», или «форм», отбора. Вот лишь некоторые из них: индивидуальный, групповой, направленный, стабилизирующий, внутрипопуляционный, межвидовой, прогрессивный, уравновешивающий, катастрофический, дестабилизирующий. Как сказал С. С. Шварц: «Все выделенные до настоящего времени формы отбора отличаются друг от друга «по результатам», а не по характеру действия». Поэтому обратим внимание лишь на наиболее значимые.

Стабилизирующий отбор. Он представляет собой форму естественного отбора, при которой его действие направлен6о против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И.И.Шмальгаузен.

Схема действия стабилизирующего отбора (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977)

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у воробьев после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. Таким образом, наиболее приспособленными в обоих случаях оказались особи со средней выраженностью признака.

Стабилизирующий отбор защищает виды от существенных изменений в течение сотен тысяч поколений. Он действует пока условия жизни, в которых закрепился набор адаптивных признаков, существенно не изменятся. Без стабилизирующего отбора не было бы устойчивости в живой природе.

Необходимо выделить 2 особых аспекта действия стабилизирующего отбора: С одной стороны, негативный аспект в том, что «нестандартные» особи элиминируются, то есть, это отбор нормализующий. С другой стороны, К. Уоддингтон выделил позитивный, канализирующий аспект: отбор особей с генами, стабилизирующими онтогенез и повышающими помехоустойчивость. Отбор будет направлен в пользу особей с набором супергенов, обеспечивающих общий ход онтогенеза и способность к модификациям. Видимо, такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием этой форме стабилизирующего отбора.

Движущий отбор. Это форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Ее описали Дарвин и Уоллес. При движущем отборе возникает сдвиг среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой при ее несоответствии с условиями. Эта форма отражает еще дарвиновское, классическое, понимание сути отбора.

Схема действия движущего отбора (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977).

Крайняя форма движущего отбора – утрата признака. В условиях функциональной непригодности органа естественный отбор способствует его утрате. Так, в связи с переходом к паразитизму многие формы утрачивают значительную часть пищеварительной системы, органов движения и восприятия.

Скорость изменения признака зависит не только от качества отбора, но и от типа наследования признака. Отбор против рецессивных аллелей получается куда менее эффективным, чем против доминантных. У гетерозиготы (при полном доминировании) рецессивный аллель не проявляется в фенотипе и «ускользает» от отбора. Уравнение Харди-Вайнберга позволяет оценить скорость изменения частоты аллеля в зависимости от эффективности отбора и начального соотношения частот. Получается, что чем ниже изначальная частота аллеля, тем медленнее он элиминирует. Для того чтобы снизить частоту рецессивной летали от 0,1 до 0,05 нужно всего 10 поколений; 100 поколений – чтобы уменьшить ее от 0,01 до 0,005 и 1000 поколений – от 0,001 до 0,0005.

Движущая форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении к условиям обитания. Именно движущий отбор ответственен за распространение жизни на земле.

Схема действия дизруптивного отбора (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977)

Дизруптивный отбор. Эту форму выделяют в ситуации, когда ни одна из групп не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий ареала обитания популяции. При одних условиях большее преимущество получают с особи с одной формой признака, при других, соответственно – с другой. Отбор направлен против особей с промежуточным значением признака и в результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции признака, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе.

Конечно, в качестве можно было бы привести всем известный факт об изменчивости окраски раковины улиток, но давайте шагнем чуть дальше школьных учебников. Оленья мышь, как правило, темно-коричневого цвета, который идеально подходит мышам, живущим в лесах и прилегающих районах, поскольку именно эта особенность позволяет им лучше скрываться от хищников. Но эта мышь проживает и в песчаных долинах, поэтому она быстро приспособилась к окружающей среде и стала песчаного цвета. Без этих перемен мышь стала бы слишком легкой добычей для хищника. Причем, чтобы стать светлее, в организме мыши «сменил род своей деятельности» всего лишь один ген. Что еще больше впечатляет, так это тот факт, что данное изменение произошло всего лишь за 8000 лет, что эквивалентно секунде в эволюционном масштабе.

Результатом дизруптивного отбора является формирование гетерозиготного полиморфизма. Также результат можно представить как попеременное действие движущего и стабилизирующего отбора. Долго действующий дизруптивный отбор может привести к видообразованию.

Половой отбор. Особо следует отметить отбор, касающийся признаков особей одного пола. Обычно подобное встречается в популяциях, где несколько самцов борются за самку (в более редких случаях – при борьбе между самками).

Способность организма дожить до репродуктивного возраста является важной частью приспособленности. Однако немаловажный аспект в том, чтобы быть привлекательным для особи противоположного пола. Дарвин подробно проанализировал примеры полового отбора в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Казалось бы, яркая окраска, демаскирующие запахи, неудобные конструкции вроде тяжелых рогов понижают приспособленность особей. Однако преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Пусть яркий и крикливый самец имеет меньшую продолжительность жизни, но зато его шансы оставить потомство выше, чем у серого и незаметного собрата. Кроме того, самцы отвлекают внимание хищников от самки с детенышами, что является проявлением заботы о потомстве.

Существует 2 основных гипотезы, почему самкам нравятся яркие самцы. Согласно гипотезе «хороших генов», если яркий самец сумел дожить до репродуктивного возраста, то у него есть хороший набор генов. Соответственно, дети от такого самца унаследуют эти гены и будут приспособленными. Вторая – гипотеза «привлекательных сыновей». Если яркие самцы привлекательны для самок, то если сыновья унаследуют эти признаки, то тоже будут привлекательны для самок, а, следовательно, тоже смогут оставить потомство. Таким образом, из поколения в поколение самки выбирают все более ярких самцов, пока те не достигнут предела своей жизнеспособности.

Групповой отбор. Согласно современным представлениям, выделяются 2 типа отбора: групповой и индивидульный. Индивидуальный отбор заключается в конкретном размножении отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование. Он существует исключительно внутри популяции.

Отбор по сути перерабатывает мелкие наследственные различия между особями одной популяции, способствуя постепенному накоплению различий между предками и потомками. Любые характеристики вида формируются формируются в результате отбора наиболее приспособленных особей на основе их индивидуальных различий. Поэтому на фоне постоянного индивидуального отбора осуществляется групповой отбор – преимущественное размножение особей определенной группы.

Только при групповом отборе могут закрепляться признаки, полезные в целом для группы, но не всегда полезные для конкретной особи. Группы соревнуются в создании и поддержании целостных надорганизменных систем. Так в процессе эволюции закреплялись многие альтруистические признаки и признаки, связанные с регуляцией численности популяции.

Групповой отбор всегда основан на индивидуальном, так как конкуренция видов осуществляется через выраженную конкуренцию конкретных особей. Новые эволюционные признаки возникают при индивидуальном отборе, и групповой отбор фактически отбирает из уже готовых приспособлений, возникших внутри популяции.

Также нельзя не упомянуть о вымирании, вызываемым естественным отбором. Этот вопрос нельзя опустить из-за его тесной связи с естественным отбором, которую отметил в своем труде Ч. Дарвин. Так как естественный отбор действует только посредством сохранения изменений, в каком-нибудь смысле полезных и, следовательно, укореняющихся, то вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ каждый ареал уже до предела заполнен обитателями. Из этого вытекает, что, так как благоприятствующие формы будут увеличиваться в числе, то менее благоприятствующие будут уменьшаться в численности и становиться редкими. Редкость формы – предвестник вымирания. Всякая форма представленная малым числом особей, имеет большие шансы на окончательное исчезновение, вследствие значительных климатических колебаний на протяжение года или временного увеличения числа ее врагов. Виды, наиболее богатые особями, обладают наибольшими шансами для проявления благоприятных изменений. Отсюда редкие виды изменяться и совершенствоваться медленнее и поэтому будут побеждены в жизненной борьбе с изменившимися потомками более многочисленных видов. Формы, наиболее сильно конкурирующие с теми, которые изменяются и совершенствуются, пострадают в наибольшей степени. Каждая новая разновидность в процессе своего развития больше всего будет подавлять своих родственников и стремиться их истребить.

Заключение.

Теория естественного отбора, выдвинутая Дарвином, была настолько разумна и так хорошо обоснована, что большинство биологов очень скоро признали ее. Одно из возражений, выдвигавшихся вначале против этой теории, состояло в том, что она не может объяснить причин появления у организма многих структур, кажущихся бесполезными. Однако многие морфологические различия между видами, не имеющие значения для выживания, представляют собой просто побочные эффекты генов, обусловливающих внешне незаметные, но очень важные для выживания физиологические признаки. Другие «бесполезные», неприспособительные различия могут быть обусловлены генами, лежащими в той же хромосоме, что и другие гены (причем очень близко от них), обусловливающие признаки, имеющие важное значение для выживания. Наконец, некоторые неадаптивные признаки могут закрепиться в популяции случайно, в результате «дрейфа генов».

Еще одно возражение заключалось в том, что новые изменения должны утрачиваться в результате «растворения» при скрещивании обладающих ими особей с другими особями, не имеющими этих изменений. Теперь мы знаем, что, хотя при сочетании с некоторыми другими генами фенотипическое выражение данного гена может измениться, сам этот ген не изменяется и действие его может вновь проявиться в последующих поколениях.

И, конечно же, масса возражений была высказана по поводу воздействия естественного отбора на человеческое общество. Удивительно, насколько «Венец творения» противопоставляет себя природе. Конечно, есть определенные плюсы в том, что прогресс позволяет нам продлевать жизнь старикам и больным людям, рожать детей, которые должны были умереть еще в утробе, обеспечивать существование абсолютно бесполезных членов общества, перенаселять планету и т.д. Сведя действие естественного отбора к минимуму, мы все же не перестали находиться под его «надзором», т.к. все равно случаются смерти при родах, имеются болезни, которые мы не победили, и, если уж мы стали меньше умирать по естественным причинам, то человеческая глупость и агрессия никогда не прекратят отбор тех, кто менее приспособлен.