«Так время 21:00, завтра вечером моё сочинение должно быть готово, а я даже представления не имею о чём бы мне написать. Да, извините, господин Дарвин, я всегда восхищалась тем, что Вы сделали в своё время, но, увы, моих знаний явно не хватает для того, что бы вести с Вами диалог, даже если он вымышленный».
Не отчаиваясь от этой мысли, я бойко ринулась перечитывать заданную мне главу, углубившись в чтение, я вдруг заметила, что уже вижу как дерутся самцы малой белой цапли, как самка сидит и ожидает своего перепончатокрылого победителя и как большой погремок подстраивается под время покосов. И вдруг вижу, что помимо меня за тем же самым наблюдает ещё кто-то.
Подойдя поближе и присмотревшись, я вдруг поняла, что сплю, ибо по-другому этого объяснить невозможно, ведь это как раз тот самый человек, у которого я просила прощение за то, что не могу с ним вести дельной беседы. Как-то мне не по себе стало, а он, как будто, заметив моё смущение, сказал задумчиво – Вы ведь уже знаете так много, и из генетики и из молекулярной биологии, и что же? Неужели Вы не можете применить всё это и написать достойное произведение на заданную тему? Я, не зная и половины этого, написал свой труд, который перевернул сознание моего времени! – Я подумала, что не хочу разочаровывать великого человека, и промолчала о том что, все мои знания сводятся только к литературе и лекциям, прочитанным к экзаменам, а это не так уж и много. Словно, прочитав мои мысли, этот великий человек взглянул на меня с выражением, в котором лично я разглядела львиную долю сожаления.
- Что ж поделать – сказала я – не повезло Вам с гостем. Знаете, я определённо восхищаюсь Вашим мышлением, как из простого противоречия между размножением организмов в геометрической прогрессии и действием самых разнообразных лимитирующих факторов Вы вывели целую теорию, написали об этом книгу и запечатлели себя в веках? – Но он ничего мне не ответил, и судя по всему, он вообще был не намерен что-нибудь говорить.
- Ну хорошо, тогда Вы молчите, а я поболтаю, я люблю сама с собой говорить – и по совершенно не ясной мне причине, я начала пересказывать IV главу Происхождения видов. Удивительно, я ведь могла говорить о чём угодно, но, тем не менее, так начался мой монолог:
-Если я всё верно поняла, то для нас большое значение имеют индивидуальные различия в пределах вида (популяции) так как они могут наследоваться, для нас это важно, так как в регулярно меняющихся окружающих условиях случайно возникшая вариация может оказаться полезной. А иметь полезное преимущество крайне важно, так как это даёт больше шансов оставить потомство – в чём собственно и заключается успешность особей.
В силу уже сказанного противоречия возникает борьба за выживание, которая благодаря изменчивости и приводит к естественному отбору. Как Вы писали «особи, обладающие хотя бы небольшим преимуществом перед остальными, будут иметь больше шансов на выживание и продолжение своего рода» – то есть в ходе естественного отбора происходит дифференциальное выживание и размножение особей, различающихся по самым разнообразным признакам. И этот цикл – изменчивость – естественный отбор – наследственность – бесконечен. И при этом естественный отбор не распространяется на бесполезные или безвредные изменения, и они видимо закрепляются или тратятся в пассивном режиме. По этому механизму выживают наиболее приспособленные, а точнее наиболее приспособленные достигают половой зрелости и оставляют потомство, которому как раз и передают свою приспособленность, это делает их (в смысле потомков) так же приспособленными к этим условиям и этот изначально случайно приобретённый признак, оказавшись полезным, закрепляется в поколениях. Отбор действует в отношении отдельных организмов, а не всей популяции, но в целом улучшая организм, улучшает и популяцию.
При этом нужно отметить что, возникающие изменения (изменения происходят в генетическом аппарате организма – мутации) абсолютно случайны, они не возникают сразу как адаптационные, эти изменения могут быть вредными или нейтральными, равно как и полезными. Естественный отбор определяет жесткую связь между приспособительной ценностью аллелей и их частотой в популяциях. Это единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды и регулирует гармоничные взаимодействия между генами внутри каждого организма.
Пусть есть какой-то признак, который мы расцениваем как основной критерий приспособленности, который изменяется в поколениях, адаптируясь к условиям. При этом идёт мутационный процесс, и возникают новые аллели и отбор подхватывает все аллели, работающие на этот признак – таким образом, в ходе естественного отбора происходит накопление и совмещение полезных аллелей.
В результате отбора не может измениться строение какого-нибудь вида без пользы для этого вида, но на пользу другому виду – это вполне естественно, если мы например говорим об отношениях хищник-жертва, то изменение жертв в пользу хищников приведёт к быстрому их истреблению, то есть такая ситуация заведомо не подержится отбором, равно как и обратная – ослабление хищников приведёт к тому что они все умрут от голода (это крайний случай). Получается что изменение одного вида в пользу другого, никак не подержится отбором.
Интересно то, что отбор «обращает внимание» на самые мелочи, которые с первого взгляда кажутся абсолютно неважными. Разница заключается в том, что наш взгляд – это взгляд обозревателя, а взгляд отбора – взгляд прямого деятеля, а точнее он действует не глядя – он просто даёт условия, в которых жёстким образом выверяются характеристики, имеющиеся у организма, и способные выжить – выживают. Даже особенности, которые используются организмом раз в жизни (но, например, в критические моменты) и те подвергаются действию отбора, причем изменяться эта особенность может «до любой степени совершенства» – например птенцовый зуб, который отсутствует у взрослых особей – типичный пример эмбриоадаптации – птенцы которые развились нормально во всём кроме этой особенности, не смогут разбить плотную яйцевую оболочку и погибнут. И тот дефект, который способствовал недоразвитию птенцового зуба, исчезнет из популяции.
Один из вариантов отбора – половой отбор, основанный на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола. Победитель в этом отборе всегда имеет возможность продолжать свою породу. При этом полагается, что наиболее острая борьба разворачивается между самцами полигамных особей – именно у них приняты бои, и как следствие для этих самцов важна общая сила и наличие специальных орудий борьбы – шпоры петуха. В этом случае всё понятно, победитель сильнее, хитрее – лучше, его самка и выбирает. А вот в ряде групп приняты не бои, а демонстрации. И здесь важность приобретают такие качества как, например, орнамент, окрас, размер хвоста или хохолка. Зачастую мы видим, что самцы некоторых видов выглядят просто сногсшибательно и самки выбирают самого яркого, самого красивого. Но он для них красив не потому что он красив, а потому что его яркий орнамент сообщает о качестве его генов. Например, у королевских пингвинов имеются оранжевые полоски на клюве, орнамент в околоушной области и окрашенные перья на груди – показано, что эти признаки определяют успех самцов у самок. Например, оттенок оранжевого говорит об общем состоянии здоровья самца. Хвост павлина так же является индикатором качества – ведь не каждый сумеет дожить до половозрелого периода с таким большим и ярким хвостом. Он ведь не только для самок привлекателен, но и для хищников. И только обладатель качественных генов сумел бы пережить все тяготы красоты и сохранить желание оставить потомство. Рога у оленей – очень не удобный атрибут для особи, но зато определяют успех самца у самок.
В общем, нынешние взгляды таковы, что самки обладают ограниченными, но дорогими ресурсами и они сами выбирают себе партнёра – то есть достойную компанию для своих генов. А самцы берут не качеством, но количеством. Поэтому самцы борются за самок, а самки, оставаясь в стороне от жестоких войн, выбирают лучших.
Стоит сказать, что есть ещё одна теория полового отбора, которая носит название «привлекательных сыновей». Пусть по каким бы то ни было причинам, самки выбирают самцов с яркой окраской. Значит самка выбирает себе яркого самца в партнёры с тем чтобы её сыновья унаследовали этот ген яркой окраски и пользовались успехом у самок следующего поколения. В случае рождения дочери она унаследует «любовь к яркой окраске» и от отца в пассивном режиме ген яркой окраски, соответственно она будет выбирать яркого самца, с тем же расчетом на следующее поколение. То есть грубо говоря самки рассчитывают всё так что бы не потратить свои ресурсы зря и их род не остановился в следующем поколении. Так идёт совершенствование вторичных половых признаков самцов в поколениях. Но до известного предела. Уже было сказано, что в ряде случаев эти признаки могут оказаться вредными, но они сохраняются, так как риск погибнуть перекрывается успехом в размножении (а как раз о приспособленности особи судят по её генетическому вкладу в следующее поколение). Предел настанет тогда ,когда риск погибнуть уравняется с шансами на размножение.
Таким образом, концепция полового отбора, объясняет происхождение многих признаков, которые, на первый взгляд, являются бесполезными или даже вредными и для особи, и для вида. Половой отбор является такой формой отбора, при которой «борьба» между самцами не ставит вопрос о выживаемости, о борьбе за условия, необходимые для жизни (пища, жизненное пространство и т. д.). Следовательно, половой отбор не требует гибели «побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут быть даже более долговечными, чем победители, а в последующий сезон спаривания могут оказаться «победителями».
На самом деле, наряду с половым отбором выделяют ещё несколько форм естественного отбора.
Например, стабилизирующий отбор – его можно охарактеризовать как центростремительный отбор. Стабилизирующий отбор действует в неменяющихся условиях, в таком случае в каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна. В таком случае, откуда в постоянных условиях появляются малоприспособленные? Дело всё в том, что зачастую наиболее приспособленными оказываются гетерозиготы, и отбор действует в их пользу. А в их потомстве безусловно появляются гомозиготы, которые менее приспособлены. Это явление назвали сбалансированным полиморфизмом. Кроме того, не стоит забывать о случайно возникающих мутациях. Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. И поэтому в постоянных условиях не прекращаются отбор и эволюция. Популяция остаётся постоянной, но только фенотипически, генетически же её состав изменяется. В результате в ходе стабилизирующего отбора создаются такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.
Да, мы ведь понимаем, что постоянные условия, не абсолютно постоянны, есть сезонные температурные изменения, стабилизирующий отбор адаптирует особей к этим сезонным изменениям, приурочивая к ним циклы размножения, линьки, спячки и т.д.
Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.
Движущий отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). В изменяющихся условиях более адаптивным может оказаться отклонившийся генотип (фенотип) – соответственно отбор его поддержит. При изменении условий в одном направлении, соответственно этим условиям будут отклоняться организмы от первоначального состояния. Известным примером такого отбора является окраска берёзовой пяденицы. Исходная окраска была светлой, согласно с фоном стволов деревьев, однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Фон стал тёмным и через некоторое время появилась популяция тёмных пядениц, а светлые исчезли – результат отбора – светлых на тёмном фоне прекрасно видно, они съедались птицами, и в итоге преобладающим стал аллель тёмной окраски. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться.
Большое значение имеет генетическая природа отбираемых признаков. Ясно, что отбор против доминантного аллеля будет идти быстрее, так как в гетерозиготе он проявляется в фенотипе. А вот рецессивный аллель как раз сохраняется в гетерозиготе (не проявляется – не элиминируется), поэтому отбор против рецессивного признака будет идти медленнее.
Дизруптивный отбор – по аналогии со стабилизирующим отбором его можно охарактеризовать как центробежный – то есть преимущество приобретают две крайние формы. Обычно этим отбором объясняют появление сезонных рас у растений. Например, большой погремок на некосимых лугах цветёт и плодоносит все лето. При покосе луга в конце лета образовалась раса погремка успевающая отцвести к покосу. При более ранних покосах возникли две расы погремка – одна отцветала до покоса, другая видоизменилась таким образом, что у этих растений укоротился стебель, и они не попадали под косу, а затем быстро отцветали до холодов.
Частотно-зависимый отбор – это когда приспособленность отдельных генотипов не фиксирована, а зависит от их частоты в популяции. Выделяют негативный частотно-зависимый отбор – преимуществом обладают редкие генотипы. Здесь можно привести замечательный пример про чешуеедов – своеобразные паразиты рыб, которые прикрепляются к их телу и кушают чешую, так как прикрепляться удобнее всего параллельно с боку, то у них рот несколько смещен на бок – имеется полиморфизм, выражающийся в том, на какой бок смещён рот. Так вот, когда много праворотых чешуеедов, они все прикрепляются к рыбам слева, рыбы замечают эту закономерность и препятствуют этому, в таком случае преимущество переходит к леворотым, на которых рыбы пока ещё не обращают внимание, количество праворотых уменьшается, а леворотых увеличивается. Рыбы, начинают замечать атаки справа и предотвращают теперь уже их, и в этот момент перимущество снова переходит к малочисленным праворотым чешуеедам и так далее. Соответственно, положительный частотно-зависимый отбор – чем больше частота генотипа, тем выше его приспособленность.
В свете вопроса отбора. Интересно рассмотреть происхождение альтруистического поведения. Оно достаточно распространено в органическом мире, но кажется абсолютно невыгодной стратегией – так как подразумевает самопожертвование ради других.
Если предположить существование полностью эгоистической популяции организмов, в которой буквально каждый сам за себя. И совершенно случайно у какого-нибудь организма появился тот самый альтруизм. Ясно, что ничем хорошим для этого организма это не закончится, так как он будет жертвовать собой ради других, ставя под угрозу свою жизнь и не получая при этом ничего взамен, так как мы помним, что вокруг него одни эгоисты. В таком случае этот альтруизм быстро утратится. Если рассмотреть обратную ситуацию, популяция альтруистов, среди них появились эгоисты. Эгоисты пользуются альтруизмом окружающих, сами ничем не жертвуют – находятся в явном плюсе – в итоге они успешно размножаются, а альтруизм вновь утрачивается. Эта ситуация долго оставалась не решённой, но в итоге было найдено объяснение. Просто было несколько расширено представление о приспособленности – с одной стороны приспособленность тем выше, чем больше вклад собственных аллелей в генофонд популяции, с другой – приспособленность особи тем выше, чем больше аллелей, идентичных ее аллелям, передается следующему поколению. Особь может повысить свою совокупную приспособленность, повышая своими действиями непосредственную приспособленность своих родственников, которые содержат в своих генотипах те же аллели, что и она. Мать, защищая своих потомков, защищает по существу свои гены, переданные этим потомкам. Каждый из них имеет половину генов, полученных от матери, половину – от отца. Следовательно, коэффициент родства между родителем и потомком равен ½. Отсюда следует, что если ценой своей жизни, мать спасет жизнь двум своим детям, то ее совокупная приспособленность не снизится. Но ведь точно такая же степень родства связывает между собой братьев и сестер. Следовательно, по генетико-эволюционным соображениям братья и сестры должны проявлять друг к другу такую же степень заботы, как и мать к своим детям. Такое понимание приспособленности объясняет возникновение и распространение альтруизма и взаимопомощи в популяциях животных. Помогая родственникам, животные способствуют распространению своих генов, в том числе и генов, ответственных за формирование альтруистического поведения. В некоторых источниках это явление называют отбором родственников.
В происхождении видов среди обстоятельств благоприятствующих образованию новых форм названа изоляция – как важный элемент изменения видов посредством естественного отбора. Изоляцию можно рассматривать как пусковой механизм видообразования, положим вид занимает какой-то ареал. При большой численности популяции имеют место миграции организмов – это способствует расширению ареала данного вида, при снижении численности ареал становится раздробленным – возникают отдельные популяции – которые уже развиваются самостоятельно. На разных краях изначально общего ареала могут быть несколько различные условия – после дробления ареала соответствующие популяции будут раздельно совершенствоваться несколько в разных направлениях. Даже если условия одинаковы, внутри изолированных таким образом популяций будут накапливаться различия, так как к одним и тем же условиям можно приспособиться разными способами. В общем, естественный отбор перестраивает генетическую структуру каждой изолированной популяции на свой лад, фиксируя разные наборы аллелей. Таким образом в популяциях накапливаются генетические различия, они всё меньше похожи друг на друга – формируются новые группы организмов.
Различают несколько способов видообразования, в зависимости от того где и как происходит репродуктивная изоляция. Аллопатрическое – в случае если образование видов происходит в результате возникновения труднопреодолимых географических барьеров. Симпатрическое – если репродуктивная изоляция возникает между особями в пределах одной территории. Аллопатрическое описано выше, а вот для объяснения симптрического видообразования предлагалось несколько теорий. Одна из них объясняет его с помощью хромосомных и геномных перестроек. Например, полиплоидия – как причина такой изоляции. Гибриды растений разной плоидности всегда стерильны. Экологическая специализация – как возможная причина такого видообразования – изоляция может формироваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у уже упоминавшегося погремка.
В ходе образования новых групп организмов (видов), в результате накопления различных генетических модификаций мы наблюдаем расхождение признаков или дивергенцию. Видимо именно дивергенцией можно объяснить многообразие существующих видов. При этом при изначальном разделении видов на несколько популяций, в них происходит адаптивная дивергенция, то есть расходятся признаки, которые лимитируют существование в данных условиях (которые свои для отдельных популяций). Так же может происходить накопление адаптивно нейтральных мутаций. При длительной изоляции возможно полное замещение исходных аллелей новыми вариантами. Такое изменение в генофондах популяций создает предпосылки для возникновения межпопуляционной посткопуляционной изоляции (например, возникают хромосомные наборы или иммунные системы, совместимые при скрещивании особей из одной популяции, но не совместимые при скрещивании особей из разных популяций). Так дивергенция является одним из факторов видообразования и направлением эволюции, когда какой-либо орган видоизменяется, приспосабливаясь к определённым условиям, в таком случае говорят о гомологичных органах. Например, конечности млекопитающих, приспособленные к совершенно разным условиям: рука человека, крыло летучей мыши, копыто лошади, лапа медведя, ласта морского льва, плавник кита – это все результаты дивергенции. Они возникли путем длительного естественного отбора мелких случайных уклонений в строении передней конечности общего предка млекопитающих. Его потомки заняли со временем разные экологические ниши.
Так же одним из направлений эволюции является конвергенция или схождение признаков. Конвергенция наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. О конвергенции говорят в тех случаях, когда обнаруживается внешнее сходство в строении и функционировании какого-либо органа, имеющего у сравниваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение. Такие органы называют аналогичными. Есть ещё один вариант направления эволюции параллелизм – когда сходство организмов, относящихся к разным таксонам, основано на сходных изменениях одних и тех же гомологичных структур. Так же причиной параллелизма может быть высокая вероятность сходных мутаций в одних и тех же генах.
В итоге самое главное это то, что из той мысли, что организмы размножаются быстрее, чем воспроизводятся необходимые для существования ресурсы, была предложена целая эволюционная теория. Центральное место в этой теории, безусловно, занял естественный отбор, действующий жёстко, но продуманно. Для него имеет значение индивидуальная изменчивость, но не всякая, а лишь наследственная. Таким образом, накапливаются приспособительные изменения, в целом улучшая организмы, способствуя их переходу на более высокую ступень организационной лестницы. Менее совершенные и промежуточные формы жизни беспощадно истребляются. Естественный отбор способствует увеличению видового разнообразия путем дивергенции признаков, уничтожая промежуточные формы, он обеспечивает наблюдаемые чёткие границы между отдельными группами живых существ.
Коли, Вы, господин Дарвин, молчите, то я скажу, что Ваша книга содержательна, но на мой взгляд написана слишком сложно, хотя там и есть моменты которые стоит рассматривать как поэтические, например, описание древа существ, которым изображают сродство всех существ, принадлежащих одному классу: «Зелёные ветви с распускающимися почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов… С начала жизни этого дерева много более и менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды, не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные только по ископаемым остаткам…». Я понимаю, что моё мнение для Вас не имеет никакого значение, и тем не менее, коли это мой сон я могу здесь сказать, что угодно – и тут я с ужасом поняла, что вместо того, что бы тратить драгоценное время на написание сочинения (или как его называют эссе), я трачу его на здоровый сон. Я в ужасе открыла глаза и поняла, что уже ничего не успею, кроме как рассказать, о том, монологе, который случился в моём сознании.
Юнусова Анастасия группа 9404
При написании использовались:
Дарвин Ч. – Происхождение видов путём естественного отбора. М. Просвещение, 1986.
Бородин П.М. – лекции для III курса по теории эволюции
http://afonin-59-bio.narod.ru/4_evolution/4_evolution_lec/4_evolution_lec.htm