Embedded Files
Одну из глав своего труда «Происхождение видов путем естественного отбора или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» Ч. Дарвин назвал «Гибридизация», посвятив ее проблемам скрещивания между организмами разных видов. Анализируя собственные результаты и данные своих современников по получению и изучению гибридов, он обозначил ряд важных вопросов. Многие из них были спорными и невыясненными и до сих пор представляют интерес. Среди них есть и вопросы, касающиеся проявления стерильности у межвидовых гибридов. Дарвин рассматривал ее как критерий для отнесения родительских форм гибридов к одному или разным видам. Его интересовало, принадлежат ли родители к разным видам, если после скрещивания потомки оказываются фертильными или же их стоит рассматривать как более близкие в таксономическом отношении формы – разновидности? Он пришел к заключению, что «пониженная фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов не может служить надежным критерием для различения видов». И современные научные исследования подтвердили его предположение.
В работе Дарвина звучит мысль о том, что «виды первоначально существовали как разновидности». Сегодня известно два основных пути видообразования в контексте эволюции: аллополиплоидный с участием гибридных организмов с удвоенным числом хромосом и гомоплоидный, без изменения числа хромосом у гибридов. Считается, что более половины существующих ныне цветковых растений возникли в результате аллополиплоидизации, например, такие виды, как гексаплоидная пшеница T. aestivum, тетраплоидные виды пшеницы, возделываемые виды хлопчатника, овса и капусты. Удвоение числа хромосом у межвидовых гибридов является необходимым условием для преодоления их стерильности – так как ее причиной часто становятся сильные различия в строении ядерных геномов и структуры хромосом родительских форм, приводящие к межгеномной несовместимости. Отсутствие гомологии между хромосомами приводит к тому, что в мейозе биваленты не образуются, и их расхождение нарушено, что приводит к нежизнеспособности дочерних клеток (предшественников гамет). Если же веретено деления не образуется, и удвоенные наборы не расходятся к полюсам, а остаются в одной клетке, то из них развиваются жизнеспособные гаметы. Такому нарушению веретена деления могут способствовать экзогенные факторы, например, контрастные суточные изменения температуры воздуха или же в экспериментальных условиях воздействие колхицина. В последнем случае аллополиплоидные гибриды часто оказываются не только с пониженной фертильностью, но и маложизнеспособные. Обусловлено это тем, что удвоение числа хромосом не проходит бесследно для организма, при этом нарушается генная регуляция вследствие избытка продуктов генной экспрессии. Выяснилось, что для того, чтобы отрегулировать данный процесс, в клетке возникли разнообразные механизмы, возвращающие вид к диплоидно-подобному состоянию: в результате реорганизации генома, связанной с потерей многих дуплицированных генов или их замолканием (сайленсинг), а также мутациями и появлением мобильных элементов. Длительность такого процесса практически непредсказуема, но, по-видимому, именно он осуществлялся в эволюции.
Создание гибридов сопровождалось накоплением знаний относительно барьеров несовместимости, обусловленных генетически, и препятствующих скрещиванию между растениями и животными разных таксономических групп – механизмы репродуктивной изоляции. В 1963 г немецким зоологом Эрнстом Майером было выделено две больших группы механизмов: барьеры, препятствующие копуляции – предзиготические, и барьеры, препятствующие развитию гибридов – постзиготические. Применительно к растениям, типы несовместимости будут следующими: прогамная (при прорастании пыльцевых трубок), сингамная(во время двойного оплодотворения), постгамная (во время развития зародыша) и постэмбриональная (с начала развития гибридов).
В своей работе Дарвин писал, что «гибриды, полученные от весьма различных видов, иногда очень хилы, низкорослы и погибают в раннем возрасте», тем самым указав на определенные механизмы несовместимости при межвидовых скрещиваниях. В действительности, наблюдения связаны с постэмбриональной несовместимостью. Сейчас их можно объяснить результатом действия генов некроза и генов карликовости у растений. Но также он описывал и прямо противоположные явления, когда при скрещивании между далеко отстоящими видами, непохожими друг на друга морфологически, возникало резкое увеличение жизнеспособности гибридов и их фертильности. Это явление наблюдалось в опытах Кельрейтера, описанных Дарвином. Сейчас оно получило название гетерозиса или гибридной силы. Механизм гетерозиса не до конца ясен, но предполагается, что он обусловлен переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные летальные и полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляются.
Анализируя особенности скрещивания разных видов и развития отдаленных гибридов, Дарвин обратил внимание на различие морфологических признаков, жизнеспособности и фертильности жизнеспособных гибридов, описанные в различных работах и наблюдаемые им самим. В осуществлении рецикропных скрещиваний он столкнулся с трудностями, так как «часто замечается величайшее различие в легкости получения реципрокных скрещиваний». «…Сверх того, гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний, часто различаются по фертильности». Здесь речь идет о проявлении гибридного дисгенеза, то есть генетических аномалий, приводящих к стерильности гибридов. В отличие от гетерозиса, обусловленного благоприятным сочетанием генов и стабильностью генома, дисгенез – результат его нестабильности. Молекулярные механизмы данного синдрома лучше всего изучены на плодовой мушке – Drosophila melanogaster. Так, у гибридов, полученных в результате скрещивания самок М-линии и самцов из P-линии, наблюдается дисгенез. Когда же поставили рецикропное скрещивание, оказалось, что потомство развивается нормально, и гибриды оказываются фертильными. Таким образом, проявление дисгенеза есть следствие ядерно-цитоплазматического конфликта. При отдаленной гибридизации у особей происходит объединение не только ядерных, но и цитоплазматических геномов (у животных – митохондриальных, а у растений – митохондриальных и пластидных), наследуемых по материнской линии. Межгеномная несовместимость может проявиться в объединении ядерных или цитоплазматических геномов или и тех, и других вместе. Ядерно-цитоплазматические отношения детерменированы генетически, так, например, у пшеницы найдены гены, ответственные за ядерно-цитоплазматическую совместимость при функционировании ядерного генома пшеницы и наличии цитоплазматических геномов других видов.
Вместе с тем, недавно было показано, что в процессе гибридизации нарушается передача цитоплазматического генома строго по материнской линии, так, у гибридов культурного ячменя с рожью присутствуют определенные последовательности митохондриальной ДНК, которые наследовались, как от материнского, так и от отцовского генотипов. Это означает, что данный вопрос подлежит более подробному изучению.
По моему мнению, единственное предположение, которое допустил Дарвин в этой главе (а возможно и во всем труде), и которое не подтвердилось, так это, как он видел связь между стерильностью животных, живущих в неволе и гибридов: «когда животные и растения переносятся в неестественные для них условия, то они становятся склонными к серьезным расстройствам воспроизводительной системы». «…Между стерильностью, возникшей на этой почве, и стерильностью гибридов существует много пунктов сходства». Дарвин не находит причины стерильности животных, оказавшихся в неестественных условиях, но высказывает предположение, что тот, кто сможет объяснить это явление, найдет ключ к пониманию проблемы стерильности межвидовых гибридов. Это, пожалуй, единственная неверная идея среди всех. Но, несомненно, Дарвину удалось бы избежать этой ошибки, если бы он обладал современными знаниями о генетической природе наследственности.
В заключение можно отметить, что предположения Чарльза Дарвина относительно роли гибридизации в эволюции и ограничения свободного скрещивания в видообразовании оказались верными. Можно лишь восхищаться огромным трудом, настойчивостью и упорством в достижении цели, которыми обладал Дарвин, а также его необыкновенной прозорливостью. Если бы не его своевременный вклад, вряд ли бы к настоящему времени наука достигла такого прогресса.
Список использованной литературы и интернет-ресурсов:
1. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. Санкт-Петербург «Наука», 1991
2. Першина Л.А. Видообразование через отдаленную гибридизацию // Природа. 2009. №3
Google Sites
Report abuse