Елена Гиенко

Изменчивость.

Изменчивость особей в ряду поколений достигается за счёт возникновения новых и проявления накопленных мутаций, причём больше именно за счёт накопленных мутаций. Мутации возникают и накапливаются в организме, но в его фенотипе, как правило, не проявляются. Это связано с тем, что мутация затрагивает, в основном, только один аллель данного гена и находится в гетерозиготе. Поэтому если мутация рецессивная, то фенотипического её проявления не будет. Однако именно благодаря возникновению мутаций в гетерозиготе происходит их накопление в популяции. И именно эти мутации являются материалом для естественного отбора.

Также изменчивость может достигаться за счёт нейтральных, не влияющих на приспособленность особи, мутаций.

Однако, говоря о накопленных рецессивных мутациях как основе изменчивости особи, мы подразумеваем только мутации в кодирующей части генома. Но, если для примера взять человека, то, как известно, только 1,5% его генома состоит из кодирующей белки последовательности ДНК. Остальные 98,5% генома содержат либо регуляторную последовательность ДНК, либо “бесполезную” для нас как для организмов последовательность ДНК. И в этих “бесполезных” частях генома наблюдается беспрецедентная изменчивость.

Если раньше изменчивость можно было выявить только на уровне организмов, органов или их частей, то сейчас, благодаря развитию техники и науки, изменчивость выявляют на уровне количества молекул, электрофоретической подвижности ферментов и первичной структуры макромолекул.

Говоря об изменчивости, необходимо упомянуть о законе гомологических рядов, сформулированном Вавиловым в первой половине ХХ века. Николай Иванович Вавилов установил параллелизм в наследственной изменчивости у видов растений, принадлежащих к близким таксонам. Варьирование морфологии идёт параллельно у разных видов, причем, чем таксономически ближе рассматриваемые организмы, тем больше сходство в спектрах их изменчивости. Таким образом, зная степень изменчивости в пределах одного вида, можно предсказать степень изменчивости в пределах другого, близкого ему вида.

На изменчивость также может влиять дрейф генов – случайное и ненаправленное изменение частот аллелей в популяции из поколения в поколение. Результатом дрейфа генов может стать фиксация одного из аллелей в популяции и, как следствие, уменьшение изменчивости в её пределах. В то же время дрейф генов может приводить к увеличению различий между популяциями (может фиксировать разные аллели в разных популяциях), что становится предпосылкой к видообразованию.

Изменения не возникают скачкообразно, ибо организмы могут эффективно размножаться только тогда, когда они идеально подстроены под условия среды. Резкое изменение строения или функции какого-либо органа, скорее всего, привело бы к гибели организма или неспособности его оставить плодовитое потомство, что не позволит изменению закрепиться в череде поколений. Ведь у эволюции нет цели создать какой-то орган или целую систему органов, тем более за счёт “промежуточных” поколений. Каждое возникшее небольшое изменение какого-то признака либо как-то влияет на приспособленность особи к текущим условиям, либо никак не влияет на неё. Если изменение немного повышает приспособленность особи, то у этого изменения шанс передаться потомкам возрастёт (разумеется, речь идёт о мутациях, возникших когда-то в клетках зародышевого пути, а не о соматических мутациях). Если оно уменьшает приспособленность к текущим условиям, то, скорее всего, это изменение потомкам не передастся. Если же оно никак не влияет на приспособленность, то его шанс на наследственное закрепление не увеличится и не уменьшится по сравнению с неизменённым признаком. Таким образом, все изменения закрепляются в популяции как возникшие постепенно и чуть-чуть увеличивающие приспособленность к текущим условиям или как не влияющие на приспособленность изменения.

Индивидуальные различия.

По словам Дарвина, индивидуальными могут быть названы многочисленные незначительные различия, обнаруживающиеся между потомками от общих родителей или наблюдаемые у особей предположительно с таким же происхождением, а именно принадлежащих к одному и тому же виду и обитающих в одной и той же ограниченной местности.

Индивидуальные различия могут быть как приобретёнными в результате жизнедеятельности (гипер-, гипо- или атрофия какого-то органа, различный набор антител, приобретённые в течение жизни мутации), так и результатом комбинации родительских хромосом и генов в хромосомах при мейозе, а также взаимодействия родительских генов. Таким образом, у одних и тех же родителей могут родиться совершенно непохожие друг на друга дети – всё зависит от гомо- и гетерозиготности родителей по определённым генам, от характера взаимодействия аллелей, полученных от родителей.

Подробнее остановимся на мутациях. Во-первых, не всякие мутации ведут к изменению фенотипа особи. Если мутация точечная, то есть, изменён только один нуклеотид, и при этом произошла синонимичная замена, то есть, получившийся триплет кодирует ту же самую аминокислоту, то изменение фенотипа происходить не будет. Если же замена не синонимичная, то степень изменения фенотипа будет различна. Несинонимичная замена может привести, в одном случае, к изменению первичной структуры белка, не влияя при этом на его функции. А в другом случае несинонимичная замена нуклеотидов может стать летальной, как во всем известном примере с серповидно-клеточной анемией.

Индивидуальные различия могут возникнуть между особями, мутантными по одному гену, если мутации возникают в разных местах этого гена. Примером могут служить плодовые мушки Drosofila Melanogaster, мутантные по гену white, определяющему красный цвет глаз. Различные мутанты по этому гену обладают различным цветом глаз, от белого до тёмно-жёлтого и цвета вишни.

Изменения также могут затрагивать структуру хромосом (хромосомные перестройки), число наборов хромосом (полиплоидизация) или даже число самих хромосом (например, слияние акроцентриков).

При анализе индивидуальных различий необходимо учитывать также плейотропный эффект мутаций – их множественное проявление. Это объясняется тем, что продукт одного гена почти всегда принимает участие во многих процессах роста и развития организма. Например, летальная мутация у крыс, нарушающая развитие хрящей, имеет различные и, на первый взгляд, несвязанные между собой фенотипические изменения: искривление позвоночника, ненормальное строение бёдер, невозможность сосания вследствие зарастания носовых ходов, увеличение уровня гемоглобина в крови из-за задержки развития лёгких и хронического кислородного голодания и т. д.

Во многом эффект мутации зависит от того, на какой стадии и в каких клетках она возникла. Чем раньше в развитии организма возникла мутация, тем больше будет её проявление. Это относится к соматическим мутациям. Если мутация возникла в клетках зародышевого пути, то она, скорее всего, не скажется на фенотипе особи, у которой она возникла, зато такая мутация передастся будущим поколениям и проявится в их фенотипе.

Также, рассуждая об индивидуальных различиях, необходимо отметить, что нередко представители одного вида сильно отличаются друг от друга, и эти отличия не являются следствиями мутаций. Речь идёт о различиях между самцами и самками, принадлежащими к одному виду, или между рабочими и фертильными самками муравьёв или пчёл. Эти различия возникают в течение индивидуального развития каждой особи, и их возникновение определяется наличием, отсутствием или соотношением X и Y (или W и Z) хромосомы (при развитии особей разного пола) или специфических феромонов, выделяемых самкой (в онтогенезе социальных насекомых).

Индивидуальные различия в пределах вида определяют возникновение полиморфизма. Полиморфизм распространён исключительно широко. Он встречается практически во всех классах животных, от простейших до позвоночных. Однако чаще всего полиморфизм встречается у ракообразных, насекомых и моллюсков. Полиморфизм может затрагивать любой фенотипический признак: морфологический, физиологический или этологический - при условии, что этот признак контролируется генами и более или менее дискретен в своем фенотипическом проявлении. Наиболее часто описывается полиморфизм в окраске, так как этот признак наиболее заметен. Однако к числу других хорошо известных случаев полиморфизма относятся также наличие или отсутствие некоторых структур зуба у млекопитающих, жилок крыла или самих крыльев у насекомых, правосторонняя или левосторонняя закрученность раковины улиток и асимметрия у камбал, чрезвычайно распространён полиморфизм ферментов и других белков. В основе полиморфизма лежит одновременное существование в популяции нескольких генетических факторов (аллелей или последовательностей генов) с дискретным проявлением в фенотипе. Таким образом, причиной полиморфизма являются различия в аллелях одного локуса, причиной которых, опять же, являются мутации. Одним из многочисленных примеров полиморфизма служат белые и окрашенные бабочки рода Colias.

Сомнительные виды.

Термин “сомнительные” относится к видам, границы между которыми провести очень сложно. Также он применим к видам, содержащим множество разновидностей, когда неясно какую именно разновидность возвести в ранг вида, а какие оставить разновидностями. Здесь возникает вопрос: можно ли рассматривать одну форму в качестве разновидности другой, даже если они связаны промежуточными звеньями. А если две формы, относимые к разновидностям одного вида, не связаны промежуточными звеньями, то существовали ли эти звенья когда-либо на самом деле – то есть, нужно ли вообще относить их к разновидностям?

Наблюдение Дарвина о том, что именно лучше всего изученные виды содержат наибольшее число спонтанно появившихся разновидностей и подразновидностей, ведёт к выводу не об отсутствии разнообразия разновидностей многих видов, а лишь о недостаточной их изученности. Таким образом, в природе существует много разновидностей одних и тех же видов, обусловленных не только индивидуальными различиями, но и вариациями условий обитания и взаимодействий с другими особями.

К сомнительным видам относятся также виды-двойники – виды, не различимые морфологически, но репродуктивно изолированные. Например, жуки-усачи видов Judolia sexmaculata - J. Parallelopipeda неотличимы морфологически, но обитают на разных территориях и между собой не скрещиваются.

Здесь необходимо упомянуть о феномене кольцевых ареалов. Ареал обитания интересующих нас особей представляет собой кольцо. В области его смыкания на юге, например, обитают два хорошо выделяемых, не скрещивающихся между собой вида. Однако в остальных областях ареала происходит плавный переход одного вида в другой без каких-либо запретов на скрещивание. Этот пример хорошо иллюстрирует как условность границ между видами, так и условность самого понятия “вид”. Разгадка кроется в том, что особи, которые постоянно скрещиваются друг с другом, вынуждены постоянно поддерживать генетическую совместимость. Однако если ареал растянут, то каждая популяция, поддерживая генетическую совместимость с соседними популяциями, не имеет возможности поддерживать её с более отдалёнными популяциями. В итоге возникает отсутствие фертильного потомства при скрещивании, а значит, новые виды.

Индивидуальные различия являются основой эволюции, так как индивидуальные различия представляют собой первые шаги к образованию разновидностей, которые, в свою очередь, являются ступенями к подвидам, а затем и к новым видам.

Однако не все разновидности достигают ранга видов. Некоторые разновидности вымирают или их вытесняет вид. А некоторые разновидности сами вытесняют вид и становятся видом, а вытесненный вид – разновидностью. Наконец, разновидность может достичь ранга вида и существовать параллельно с породившим её видом.

Широко распространённые, наиболее расселённые и обычные виды наиболее варьируют.

Под обычными видами следует понимать виды, представленные наибольшим числом особей. А это значит, что в данных условиях они доминируют над другими видами, обитающими в тех же условиях.

Именно такие виды образуют наиболее разнообразные вариации. Это объясняется тем, что даже небольшое изменение какого-то признака, как правило, не лишает особь дарованных родителями преимуществ перед другими видами при обитании в данных условиях. В то же время, если условия слегка изменятся, то вид, представленный большим числом разновидностей, сможет быстрее к изменившимся условиям подстроиться и вновь будет процветать.

А широко распространённые и наиболее расселённые виды вынуждены образовывать множество разновидностей, ибо большие территории, заселённые видом, подразумевают разнообразие условий обитания и, в то же время, разнообразие конкурентов. Поэтому разновидности какого-то широко расселённого вида должны быть, к тому же, конкурентоспособными, в противном случае вид не был бы широко распространён.

Виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов.

Если род представлен большим количеством близких видов, то это означает, что условия, в которых обитают особи, принадлежащие к данному роду, были благоприятны для видообразования. Вполне вероятно, что они благоприятны до сих пор. Поэтому можно ожидать, что помимо видов в этом роде будет много разновидностей.

То есть, по словам Дарвина, там, где в пределах одного рода образовалось много видов, в среднем они ещё продолжают образовываться в большом числе. Однако одной из важнейших предпосылок к видообразованию является прекращение потока генов между популяциями.

Если условия станут неблагоприятными для видообразования (например, останется только один вид растений, которыми животные могут питаться), то произойдёт приостановление возникновения и, возможно, сокращение числа уже образованных разновидностей и видов. Сокращение числа видов может произойти вследствие вытеснения их другими видами или же неспособности подстроиться под изменившиеся условия.

С другой стороны, если условия неизменны, пищи достаточно, а конкуренции со стороны других видов нет, то в пределах таксона видообразование тоже может замедлиться, а вместе с ним и образование разновидностей.

В качестве примера можно рассмотреть отряд крокодилов, по современной классификации включающий около 23 видов. С учётом подвидов в этом отряде выделяют 28 форм. Но причина столь маленького как видового, так и подвидового разнообразия кроется в том, что современные крокодилы, во-первых, остатки некогда процветающей и разнообразной группы крупных ящеров, а именно динозавров. А во-вторых, крокодилы идеально приспособлены к условиям своего обитания – пресные тропические и субтропические водоёмы. Но условия, в которых обитают крокодилы, не сильно изменились за предыдущие миллионы лет, а. следовательно, не зачем было меняться и крокодилам. Им особо не с кем конкурировать, ведь крокодилы – единственные крупные хищники, ведущие пресноводно-сухопутный образ жизни в тропиках и субтропиках. Естественных врагов, не считая человека, у крокодилов нет. Такая стабильность условий и является причиной отсутствия как видового, так и подвидового разнообразия в отряде Крокодилы.

Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но не одинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение.

В пределах одного рода не все виды отличаются друг от друга одинаково. Некоторые виды различаются довольно сильно, в то время как различия между другими малы. То есть, в родах, представленных большим числом видов, можно выделить отдельные таксономические единицы – подроды, в пределах которых виды отличаются друг от друга незначительно. Это происходит вследствие рассмотренной выше закономерности о том, что виды более крупных родов варьируют чаще, чем виды меньших родов. В крупных родах, где происходит бурное видообразование, виды и разновидности не успевают приобрести значительные отличия друг от друга. При возникшем уже запрете на скрещивание разница в морфологии ещё не достаточно велика (примером могут служить виды-двойники). И ограниченное распространение, и скученность нескольких видов вокруг какого-то одного обеспечивается тем, что недавно образованные виды и разновидности не успевают далеко разойтись.

Причиной этого может служить описанный Дарвином принцип дивергенции, согласно которому виды и роды, представленные наибольшим многообразием, имеют больше шансов на выживание, нежели их однообразные соседи. Всё дело в том, что ресурсы, особенно на небольшой территории, ограничены. Поэтому если множество особей будет использовать один и тот же ресурс, то в итоге он истощится, а особи будут обречены на гибель. А если, в силу изменчивости, на той же территории будут обитать немного разные особи, способные потреблять немного другие ресурсы, то такие особи выживут. И, опять же, если условия обитания немного изменятся, то среди многообразных особей вида или рода должны найтись такие особи, чья приспособленность к изменившимся условиям (а значит, и шансы на выживание и оставление плодовитого потомства) выше, чем у соседей.

Краткий обзор.

Границы как между разновидностями, так и между видами условны. Во многих случаях можно провести довольно чёткие границы между существующими в данный конкретный момент времени видами: особи относятся к двум разным видам, если они либо не могут скрещиваться вообще, либо при скрещивании не дают плодовитого потомства. Однако если рассматривать преобразования видов во времени, то тут границу между ними провести невозможно. Неясно, где кончается один вид и начинается другой. Сложность проведения географических границ между видами демонстрируют кольцевые ареалы.

В основе эволюции лежат индивидуальные различия организмов, из которых вытекают различия между разновидностями, далее подвидами и видами. Причиной индивидуальных различий является изменчивость, ассоциированная с мутациями и взаимодействием хромосом в мейозе, а также генетически запрограммированный, зависящий от внешних условий тип развития. Изменения возникают в ряду поколений не скачками, а постепенно.

Наибольшая изменчивость, проявляемая в разнообразии разновидностей, свойственна широко распространённым и обычным родам, а также крупным родам по сравнению с малыми. Таким образом, крупные роды становятся ещё крупнее, оставляя после себя доминирующих, но немного изменённых потомков. В то же время, различия между особями в крупных родах со временем становятся всё больше, побуждая систематиков разбивать их на более мелкие роды. И, по словам Дарвина, таким образом формы жизни повсюду во Вселенной распадаются на группы, соподчиненные другим группам.