Направления эволюции

Дивергенция. Наиболее часто в ходе эволюции мы наблюдаем дивергенцию или расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка. Дивергенция начинается на популяционном уровне, Она обусловлена различиями в условиях среды, в которых обитают и к которым по-разному приспосабливаются под действием естественного отбора дочерние виды. Определенную роль в дивергенции играет и дрейф генов. Дивергенция обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией обусловлено поразительное разнообразие живых существ.

Ярким примером дивергенции может служить изменение конечностей млекопитающих в ходе их приспособления к разным условиям среды. Рука человека, крыло летучей мыши, копыто лошади, лапа медведя, ласта морского льва, плавник кита – это все результаты дивергенции. Они возникли путем длительного естественного отбора мелких случайных уклонений в строении передней конечности общего предка млекопитающих. Его потомки заняли со временем разные экологические ниши. Этот процесс направлялся естественным отбором. В ходе эволюции накапливались изменения в генах, контролирующих детали развития конечностей, но начальные стадии их формирования в онтогенезе каждого из столь разных видов очень сходны и регулируются сходными генами. Структуры и органы, имеющие общее про­исхождение называют гомологичными. Го­мология конечностей у позвоночных столь выражена, что сходные элемен­ты прослеживаются спустя сотни мил­лионов лет после начала диверген­ции.

С развитием молекулярной генетики и расшифровкой отдельных генов и целых геномов стало ясно, что дивергенция – это основное направление эволюции. Было показано, например, что различия в формировании конечностей у разных таксонов позвоночных (рыб, птиц, млекопитающих) обусловлены дивергенцией основных генов, направляющих этот процесс. Появилась возможность выяснить, какой из факторов эволюции обусловливал дивергенцию тех или иных элементов генов на разных этапах эволюции. Гены, контролирующие давно сложившиеся функции, например, гены домашнего хозяйства, дивергировали очень медленно, находясь под постоянным давлением стабилизирующего отбора. При этом дивергенция, как правило, ограничивалась нейтральными, синонимическими заменами нуклеотидов и, следовательно, была обусловлена дрейфом генов. В то же время дивергенция эволюционно молодых генов имела явно приспособительный характер. Например, эволюция генов опсинов – фоторецепторов сетчатки глаза - была сопряжена с большим количеством несинонимических замен нуклеотидов. Это привело к расширению спектра воспринимаемых цветов. В данном случае дивергенция на уровне генов направлялась естественным отбором.

Конвергенция (схождение признаков) наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. О конвергенции говорят в тех случаях, когда обнаруживается внешнее сходство в стро­ении и функционировании какого-либо органа, имеющего у сравни­ваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение. Например, крыло стрекозы и лету­чей мыши имеют общие черты в строении и функционирова­нии, но формируются в ходе эмбрио­нального развития из совершенно раз­ных клеточных элементов и контролируются разными группами генов. Такие органы называют аналогичным. Они внешне сходны, но различны по происхождению, они не имеют филогенетической общности. Сходство в строении глаз у мле­копитающих и головоногих моллюс­ков — другой пример конвергенции. Они возникли независимо в ходе эволюции и формируются в онтогенезе из разных зачатков.

Конвергенция затрагивает не только отдельные органы. Неродственные виды животных, эволюционируя в сходных условиях среды, занимая сходные экологические ниши, часто приобретают совершенно поразительное сходство. В Австралии, Африке и Южной Америке обитает множество муравьев и термитов. Ниша муравьедов на разных континентах была заполнена разными неродственными видами млекопитающих. В Австралии и Океании - это сумчатый муравьед и ехидна, которая принадлежит подклассу яйцекладущих млекопитающих. В Африке муравьев и термитов сделали своей основной пищей трубкозубы, дальние родственники слонов, и панголины, принадлежащие к отряду ящеров. В Южной Америке эту нишу заняли броненосцы и муравьеды – представители отряда неполнозубых (рис. XI.21.1.). Последний общий предок этих животных существовал более 100 миллионов лет назад. Ближайшие родственники каждого из них абсолютно на них непохожи. Только выбор экологической ниши и отбор на совершенствование приспособлений к этой нише сделал их внешне похожими друг на друга. Все они имеют длинный липкий язык и вытянутый хоботком нос, что позволяет им извлекать муравьев и термитов из их укрытий. Но при этом фундаментальные свойства анатомии этих видов позволяют безошибочно относить их к разным таксонам, несмотря на их конвергентное сходство. Данные молекулярно- генетического анализа убедительно показывают, что эти виды разделяют десятки миллионов лет независимой эволюции.

Паралле­лизм - такое эволюци­онное явление, когда сходство ор­ганизмов, относящихся к разным таксонам, основано на сходных изменениях одних и тех же гомологич­ных структур. В качестве примера морфологического параллелизма можно указать на большое сходство формы тела у акулы, ихтиозавра (вымершей репти­лии) и дельфина. Предки ихтиозавров и предки дельфинов были наземными животными. По мере освоения ими водной среды эволюция осевого скелета этих животных шла на основе гомологичных зачатков позво­ночного столба в сходных условиях. Сходные направления естественного отбора привели к возникновению форм жи­вотных с близкими гидродинамичес­кими характеристиками. Примером функционального параллелизма может служить возникновение крыльев птеродактилей, птиц и летучих мышей. Несмотря на то, что они устроены по-разному, они, очевидно, являются модификациями одного и того же органа - передней конечности, возникли в результате естественного отбора в сходных экологических нишах и выполняют одинаковые функции.

Другой причиной параллелизма может быть относительно высокая вероятность сходных мутаций одних и те же генов. Согласно закону гомологических рядов Н.И.Вавилова родственные виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Так, например, для многих видов бабочек характерно наличие на крыльях глазков разной формы, величины и окраски. При этом ближайшие родственники этих бабочек этих глазков не имеют. Очевидно, что этот признак возникал независимо у разных видов, а не был унаследован от общих предков. От них все виды бабочек унаследовали гены, мутации которых приводят к образованию глазков. Примером такого же рода является неоднократно и явно независимое появление саблезубых форм. Наиболее известен саблезубый тигр. Неудивительно, что были и другие саблезубые кошки. Но в палеонтологической летописи Австралии мы также находим саблезубого сумчатого волка.

Общие и частные приспособления. Вопросы о возмож­ных путях эволюционного процесса разработал А. Н. Северцов. Один из главных таких пу­тей, по Северцову, — ароморфоз (арогенез), или возникнове­ние в ходе эволюции приспо­соблений, которые существенно повышают уровень организации живых организмов и открывают перед ними совершенно новые эволюционные возможности. Такими приспособлениями были, например, возникновение фотосинтеза, полового размножения, многоклеточности, легочного дыхания у предков амфибий, амниотических оболочек у предков рептилий, теплокровности у предков птиц и млепитающих и др. Ароморфозы — естественный результат эволюцион­ных процессов. Они открывают возможности для освоения ви­дами новых, прежде недоступных сред обитания.

Ароморфозы не возникают мгновенно, при появлении они практически неотличимы от обычных адаптаций. Лишь по мере их эволю­ционной «шлифовки» естественным отбором, согласования с многочис­ленными признаками организма и ши­рокого распространения у многих ви­дов они становятся ароморфозами. Например, появление легочного ды­хания у древних обитателей пресных водоемов не изменило кардинально образа их жизни, уровня организации и т. д. Однако в результате возник­новения этой адаптации появилась возможность для освоения суши — обширной среды обитания. Эта воз­можность была активно использова­на в последующей эволюции, появи­лись многие тысячи видов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, за­полнивших разнообразные ниши оби­тания. Поэтому обретение позвоноч­ными легких — крупный ароморфоз, приведший к повышению уровня ор­ганизации многих видов.

Возникают и менее крупные ароморфозы. В эволюции млекопитаю­щих их было несколько: появление шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температу­ры тела, прогрессивное развитие моз­га и др. Высокий уровень организа­ции млекопитающих, достигнутый благодаря перечисленным ароморфозам, позволил им ос­воить новые среды обитания.

Кро­ме такого крупного преобразования, как ароморфоз, в ходе эволюции от­дельных групп возникает большое ко­личество мелких приспособлений к определенным условиям среды. Такие приспособления А. Н. Северцов на­звал идиоадаптациями.

Идиоадаптации — это приспо­собления организмов к окружаю­щей среде без принципиальной пе­рестройки биологической органи­зации. Пример идиоадаптации — раз­нообразие форм у насекомоядных млекопитающих, разные виды которых, имея общий исходный уровень организации, смогли приобрести свойства, позволив­шие им занять разные места обита­ния в природе.

Среди многих паразитических организмов мы обнаруживаем явление общей дегенера­ции, то есть резкого упрощения орга­низации, связанного с исчезнове­нием целых систем органов и функ­ций. У крабов известен паразит сак­кулина, имеющий вид мешка, наби­того половыми продуктами, и обла­дающий пищеварительной системой, пронизывающей тело хозяина. Его далекие предки принадлежали к усоногим ракам и обитали на дне моря, прикрепляясь к подводным камням. Их потомки по­степенно перешли к паразитическому способу существования, утратив во взрослом состоянии почти все орга­ны. Несмотря на то, что общая дегенерация приводит к зна­чительному упрощению организации, виды, идущие по этому пути, могут увеличивать численность и ареал.

Соотношение путей и темпы эволюции. Пути эволюции органического мира либо сочетаются друг с другом, либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптации. Но именно ароморфозы определяют новые этапы в раз­витии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов за­нимают другую среду обитания. Да­лее эволюция идет по пути идиоадап­тации, иногда и дегенерации, кото­рые обеспечивают организмам освоение новой для них среды обитания.

Законы эволюции на уровнях выше видового вытекают из принципов, ра­ботающих на популяционно-видовом уровне. Однако, чем дальше в прошлое, тем менее определенно мы видим детали эволюционного процесса, тем менее точно мы можем датировать ископаемые останки. Когда их возраст около 1 млн. лет, точность датировки колеблется в пределах нескольких тысяч лет. Ископаемые останки динозавров, которые жили около 120 млн. лет назад, ученые могут датировать с точностью до десятков или сотен тысяч лет. Для эпохи трилобитов (400 млн. лет назад) максимальная точность датировки падает до полумиллиона лет. Чем дальше в глубь времен, тем меньше мы находим ископаемых останков. Изменения морфологии, которые в далеком прошлом, происходили в течение десятков и сотен тысяч лет, десятков и сотен тысяч поколений, иногда кажутся в палеонтологической летописи, практически мгновенными. Это создает большие трудности в изучении конкретных механизмов эволюционных изменений имевших место в далеком.

Иногда создается иллюзия, что тот или иной таксон образовался в результате резкого изменения организации предковой формы. Некоторые ученые пытались объяснить такие изменения появлением единичных крупных мутаций. Это предположение не выдерживает критики. Любой фенотипический признак есть результат согласованного действия множества генов. Чем сильнее фенотипический эффект мутации любого гена, вовлеченного в эти взаимодействия, тем выше вероятность, что она окажется гибельной для ее носителей.

Новый крупный таксон, на­пример, класс птиц, не мог возник­нуть сразу, этому предшествовал дли­тельный процесс, причем существо­вала серия промежуточных видов, у которых темпы эволюции отдельных органов и структур резко отличались. Развитие одних органов шло с большим опережением, другие развивались медленно. На примере иско­паемого существа — археоптерикса видно, что по многим признакам (на­личие зубов, несросшиеся позвонки хвоста, строение грудины, и др.) этот вид очень похож на реп­тилий. В то же время у ар­хеоптерикса есть и признаки, типич­ные только для птиц: перья, вилочковая кость, большие глаза, крылья и т. д. Обнаруживается также нема­ло промежуточных признаков. Таким образом, археоптерикс обладает зна­чительной мозаичностью организа­ции — новые, типичные для птиц свойства сочетаются с большим ко­личеством черт организации репти­лий. Если бы развитие птиц в ходе эволюции не состоялось, то, обнаружив останки археоптерикса, ученые без колебаний отнесли бы этот вид к рептилиям.

Освоение новой среды обитания сопровождается интенсивным естественным отбором по некоторым признакам. Для предков птиц таким признаком было крыло и структуры с ним прямо связанные. Соответст­вующий орган, структура или функ­ция эволюционируют очень быстро, тог­да как другие отстают. Таким обра­зом, отмечается не взаимосвязанное и плавное образование всех элемен­тов формирующегося нового типа ор­ганизации, в данном случае птиц, а мозаичная эволюция, т. е. смеше­ние старых и новых признаков.

1. Какие эволюционные явления лежат в основе процесса дивергенции?

2. Какова роль процесса дивергенции в эволюции органических форм?

3. О чем может свидетельствовать конвергентное сходство ряда органических форм? Приведите примеры конвергенции.

4. По каким причинам в эволюции возникают параллелизмы?

5. Какую роль в эволюции играют ароморфозы и идиоадаптации.

6. Как возникают крупные таксоны – внезапно или постепенно? Попытайтесь реконструировать этот процесс на примере возникновения класса птиц.