Генетические и онтогенетические основы эволюции

Морфологические различия между таксонами, как и внутривидовая изменчивость, обусловлены генетическими различиями. Мы знаем, однако, что гены кодируют не готовые признаки, а пути их развития в онтогенезе.

Различия в размерах взрослых особей определяются различиями в скорости роста. Таким образом, отбор на увеличение тела является по существу отбором на увеличение скорости роста. В результате такого отбора в популяции распространяются гены, которые обеспечивают интенсивное деление клеток в определенные периоды жизни. Различия в форме тела также могут определяться темпом деления отдельных частей организма. Поскольку все процессы развития организма взаимозависимы, то опережающий рост одной части тела приводит к изменению формы. Мы уже обсуждали процесс эволюции глаза. Важным элементом этого процесса было образование глазного бокала за счет впячивания зрительной пластинки. В онтогенезе это впячивание происходит потому, что нижний слой клеток растет и делится быстрее, чем верхний.

Процессами деления клеток определяются не только размеры и форма тела, но многие другие признаки, например, окраска. Белые пятна на теле многих видов домашних и диких млекопитающих образуются потому, что предшественники пигментных клеток медленно размножаются или медленно мигрируют к поверхности тела на ранних стадиях развития эмбрионов. Те участки кожи, куда пигментные клетки не успевают попасть к моменту завершения дифференцировки волосяных фолликулов, остаются белыми. Формирование полос на теле тигра, кошки, зебры определяется локальными особенностями деления и миграции пигментных клеток. Отбор способствовал закреплению такой скрадывающей, покровительственной окраски у взрослых животных и являлся, по существу, отбором определенных путей развития конкретных клеток.

Эти особенности развития – темп деления клеток определенных типов, скорость и направление их миграции в теле эмбриона, определяются генами, которые работают в этих клетках. Сейчас мы знаем, какие именно изменения (мутации) этих генов приводят к тем или иным последствиям. При этом показательно, что в полном соответствии с законом гомологических рядов Н.И.Вавилова, мутации одних и тех же гомологичных генов приводят сходными онтогенетическими путями к сходным фенотипическим эффектам у представителей разных видов.

Гены контролируют не только рост и деление клеток, но и их избирательную гибель в онтогенезе – апоптоз. Запуск такой самоубийственной программы является необходимым элементом общей программы развития каждого организма. Рассмотрим роль программированной гибели клеток на примере формирования лап у курицы и утки. Начальные стадии развития у них одинаковы. Формируется почка конечности, к которой костные и хрящевые элементы покрыты слоем кожи. Когда развитие куриного эмбриона достигает определенного этапа, клетки кожи, соединяющей зачатки пальцев, гибнут. Этого не происходит в развитии утиного эмбриона. В результате пальцы у утки оказываются соединенными перепонками.

Мы сейчас называем эти перепонки плавательными, поскольку их функция для нас очевидна. Очевидно и то, что образование этих перепонок было подхвачено естественным отбором в то время, когда предки современных уток осваивали водную среду. Но первопричиной образования перепонок было подавление избирательной клеточной гибели на ранних этапах развития. Ученые идентифицировали ген, который, включаясь в определенный период онтогенеза, вызывает программированную смерть кожных клеток. Методами генной инженерии удалось выключить этот ген в куриных эмбрионах. У таких генетически модифицированных эмбрионов образовалась плавательная перепонка. Можно думать, что такой же или сходный механизм контролирует образование плавательных перепонок у морских выдр и бобров, «летательных» перепонок у летучих мышей.

Гены определяют не только скорость деления и направление миграции клеток в развивающемся эмбрионе, они также определяют хронологию развития. Они включаются в работу на определенном этапе онтогенеза в ответ на сигналы, полученные от других генов, и продукты активации этих генов – белки и (или) РНК активируют или инактивируют другие группы генов. Даже небольшие изменения во времени активации генов могут приводить к значительным изменениям во всем дальнейшем развитии и соответственно в морфологии и физиологии взрослых организмов. Когда мы сравниваем особенности онтогенеза у представителей разных таксонов, мы часто наблюдаем различия в относительных темпах развития разных систем. Это явление получило название гетерохронии.

Ярким примером роли гетерохронии в эволюции служит мексиканский аксолотль – водная саламандра. Личинки большинства видов саламандр развиваются в воде и дышат жабрами. Взрослые формы после метаморфоза утрачивают жабры и переходят к легочному дыханию. Мексиканский аксолотль проводит всю жизнь в воде и дышит жабрами. По существу, аксолотль – это саламандра, остановившая в своем морфологическом развитии на стадии личинки. Аксолотля можно превратить в саламандру, для этого достаточно ввести ему гормон щитовидной железы. Остановка в морфологическом развитии не мешает нормальному развитию половой системы. Аксолотль успешно размножается на этой стадии. Различия между аксолотлем и другими саламандрами обусловлены мутацией одного из генов, контролирующих метаморфоз. Таким образом, изменение генетической программы, которая контролирует хронологию развития, может приводить к морфологическим изменениям.

До сих пор мы обсуждали генетические механизмы развития у животных, принадлежащих к близким таксонам, и те изменения генов, которые приводят к морфологическим изменениям. Однако, когда мы переходим к сравнению типов животных, таких как черви, моллюски, членистоногие, хордовые, кажется невероятным, что столь разные программы развития могут контролироваться сходными генами. И, тем не менее, это так.

Ранние и самые принципиальные этапы онтогенеза всех этих животных контролируются одним и тем же набором генов. Они определяют градиент распределения некоторых белков, участвующих в транскрипции, в клетках эмбрионов и тем самым детерминируют формирование основных осей тела: спинная - брюшная сторона, голова - хвост, левая - правая сторона. Они задают правила сегментации развивающихся зародышей, количество сегментов и их особенности: где возникнет голова, грудь, брюшко, на каком сегменте и какого типа конечности должны возникнуть.

Последний общий предок мухи дрозофилы и мыши существовал около миллиарда лет назад. Несмотря на это, у мыши и у дрозофилы сохранились в основном неизменными не только сами гены регуляторы развития, но и порядок их расположения в хромосомах, и последовательность их включения в онтогенезе, и взаимное положение районов тела эмбриона, в которых эти гены активны.

В ходе эволюции несколько раз происходило удвоение количества генов, отвечающих за сегментацию тела. Это создавало возможность увеличения количества сегментов и общего усложнения организации за счет специализации каждого сегмента. Иногда эта возможность была реализована, иногда – нет. У членистоногих, которые более сложно организованы, чем черви, этих генов больше, чем у червей. У большинства позвоночных этих генов вчетверо больше, чем у членистоногих. По-видимому, и здесь увеличение количества генов сегментации создало возможность для их дальнейшей дивергенции и повлекло за собой усложнение организации. Однако, у некоторых видов рыб этих генов вдвое, вчетверо больше, чем у большинства амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, и при этом они остаются рыбами, то есть у них была возможность усложнения организации, но она осталась нереализованной.

Увеличение количества генов создает предпосылку для усложнения организации, но было бы большой ошибкой считать этот процесс основным механизмом эволюции. Новые органы и функции возникают постепенно под действием естественного отбора мутаций, каждая из которых лишь незначительно модифицирует проявление главных основных генов регуляторов онтогенеза. Среди членистоногих мы обнаруживаем и примитивных ракообразных, у которых множество одинаковых сегментов, и насекомых, у которых каждый сегмент отличается особым устройством. Сейчас обнаружены конкретные изменения в генах сегментации, которые обусловили специализацию сегментов у насекомых. У ракообразных на многих сегментах тела образуются конечности. Исходно они выполняли функцию плавников. В ходе эволюции происходила дифференциация и постепенное изменение их функции. У десятиногих раков головные и передние грудные группы конечностей стали хватательными и жевательными, задние ноги – ходильными, брюшные используются и как плавники и как инкубаторы для икры.

Последовательность нуклеотидов в каждом конкретном типе генов, регулирующих развитие, поразительно сходна у самых разных животных.

У дрозофилы идентифицирован ген, который отвечает за формирование щетинок. Тот же самый ген контролирует развитие стрекательных клеток у гидры. У дрозофилы и мыши один и то же ген запускает развитие глаза. Ученые перенесли ген, контролирующий развитие глаза у мыши в геном дрозофилы. У такой трансгенной мухи вдобавок к глазам на голове возникли маленькие фасеточные (мушиные, а не мышиные) глазки на ногах и на антеннах. Этот эксперимент очень показателен. Он свидетельствует о том, что один и тот же фрагмент генома может запускать развитие одного и того же органа у столь различных организмов, как мышь и муха. Само строение органа определяется не этим геном, а множеством генов, специфичных для каждого вида – мышиный ген индуцировал у мухи развитие мушиных глаз.

Змеи, птицы и млекопитающие отличаются по множеству признаков. Один из них – это количество и положение ребер. Ген, которые индуцирует развитее грудной клетки у них (как и у всех остальных позвоночных) один и тот же – Нох-8, отличаются лишь его регуляторные элементы. Из-за этого у удава этот ген работает почти во всех клетках эмбриональной хорды, у курицы - в ее задней части, а у мыши - в передней. Поэтому у удава ребра образуются вдоль всего позвоночника от головы почти до кончика хвоста, у курицы – ближе к хвосту, а у мыши – ближе к голове.

На основе очень сходного набора генов в ходе эволюции возникло поразительное разнообразие форм и функций. Конкретные пути эволюционных преобразований только начинают открываться нам в исследованиях по биологии развития. Уже сейчас ясно, что в этих изменениях решающую роль сыграло опосредованное естественным отбором накопление малых мутаций в регуляторных областях генов, контролирующих ключевые этапы развития. Они модифицировали уровень транскрипции этих генов, время и место их включения и выключения и это постепенно приводило к значительным изменениям в развитии.

1. Какие изменения в онтогенетических процессов приводят к эволюционным преобразованиям форм живых организмов?

2. Что такое регуляторные гены и какую роль они играют в онтогенезе?

3. К каким эволюционным последствиям приводит увеличение количества регуляторных генов?