Concepto de especie en biología evolucionista

Marcos, A. (1993). Sobre el concepto de especie en biología. La mediación de la filosofía en la construcción de la bioética. Madrid: Universidad Pontificia Comillas.

Resumen del artículo

1. El concepto de especie en la biología evolucionista.

El concepto de especie está cargado teóricamente: su significado depende de la teoría en la que se haya inserto. Estudiaremos qué concepto ha quedado y si es o no un concepto unificado tras la revolución darwinista. Es un concepto importante no sólo en todas las ramas de la biología sino también en la filosofía de la biología, en la que el estatuto ontológico de las especies es un tema capital.

2. El concepto de especie y la revolución darwinista

Quizás el primer concepto de especie es el platónico: una idea, un tipo ideal cuya existencia es inmutable y eterna. Ya Aristóteles criticó esta noción platónica en el libro I de su Tratado sobre las partes de los animales. Le pareció un concepto excesivamente orientado al logos, y poco a la physis. Aristóteles pretendió hallar elementos de orden y racionalidad abandonando el estatismo del mundo platónico de las ideas. Esta tensión se refleja en dos conceptos diferentes de eidos.

1. Por un lado el eidos clasificatorio para la jerarquización de los universales y en particular de los seres vivos.

2. Por otro lado el eidos- forma, el alma del organismo individual, un principio organizador transmisible por generación. Éste será el utilizado por Aristóteles en la mayor parte de los casos.

Con ello queda planteado el difícil problema de la relación entre especie como clase lógica y especie como principio físico que interviene en la generación. Aunque Aristóteles es visto por filósofos y biólogos evolucionistas como incompatible con el pensamiento evolucionista, El esencialismo de Aristóteles no es tipológico y tampoco es en ningún sentido obvio antievolucionista. Sea cual fuere el conflicto de Darwin, no lo era con el esencialismo aristotélico. Lennox afirma:

Aristóteles trata las variaciones entre una forma (eidos) y una clase (genos) y otra como diferencias de grado. Éste movimiento entra en conflicto con la suerte de pensamiento tipológico tradicionalmente atribuido a Aristóteles por biólogos y filósofos. Debería quedar claro el esencialismo de Aristóteles no es tipológico, y tampoco es en ningún sentido obvio antievolucionista.

Así pues, hay un relato estereotipado de la historia injusto para con Aristóteles, que desaprovecha por un lado las sugerencias que puede aportar aún hoy el pensamiento de Aristóteles y por otro dificulta la apreciación del propio concepto evolucionista de especie.

De una u otra manera, el concepto de especie presente cuando se intuyó el evolucionismo era el del siglo XVIII, en el seno del pensamiento naturalista francés. Sobre ello encontramos errores de este tipo:

El concepto tipológico, a veces llamado esencialista de especie, que se remonta a las filosofías de platón y Aristóteles, fue el concepto de especie de Linneo y de sus seguidores. Ernst Mayr, Species concepts and their applications.

La realidad es que Darwin se enfrentó al concepto de especies de los naturalistas franceses pero no al de Aristóteles. Incluso en la edad media estuvo plagada de polémicas entre los universales y las posiciones extremas de realistas y nominalistas, los renacentistas repartiendo transformaciones acá y ella a lo largo y ancho de la naturaleza… Esto motivó que los naturalistas anteriores a Darwin pensarán que sólo se podía establecer una biología racional sobre base de una constancia del tipo de organismos a través de la reproducción, sobre la base de una estabilidad completa en las especies. Sólo así la biología podría llegar a construir clasificaciones. Es como si cualquier intento de erradicar el fijéis modo restara estatus científico a la biología. Eñ respecto de la definición de especie tenemos los siguientes hitos históricos:

1. La primera definición clara de especie es de John Ray (1627- 1705). Es una definición finita, pero construida desde abajo, desde los individuos y no desde arriba, desde la idea. Especie sería un grupo constante de organismos genealógicamente relacionados.

2. En Buffon (1707-1788) encontramos algo parecido: debemos considerar dos animales como pertenecientes a la misma especie si mediante cópula pueden perpetuarse asimismo y preservar el parecido de la especie.

3. Linneo (1707-1778) creyó que las especies y los géneros eran las únicas presentes en la naturaleza, siendo todos los taxones superiores productos de la actividad mental humana. Si bien admitió que dos especies podrían tener un origen común esto siempre ocurriría dentro del género y no sería posible para los propios géneros. El fijismo linneanno era completo.

4. Charles Bonnet (1720-1793) sentencia: No hay cambios ni alteraciones, sino una identidad plena. Se mamtienen las especies triunfando sobre las fuerzas de la naturaleza.

5. Georges Cuvier (1769-1832): "una especie comprende todos los individuos que descienden unos de otros, o de ancestros comunes, y todos aquellos que se parecen a estos tanto como estos entre sí. Cuvier defiende un fijismo extremo, frente a Lamarck, y su concepto de especie es incompatible con el origen común de todos los vivientes.

6. Charles Lyell (1797-1875). Acepta que admitir la evolución es tanto como negar la existencia de las especies, que para aceptar el cambio evolutivo uno debe acomodarse a alguna variedad de nominalismo respecto a las especies.

El motivo de la enorme insistencia en la noción tipológica de especie, y en el fijismo y esencialismo que conlleva hemos de buscarlo en el hecho de que el debate sobre la transformación de las especies ya estaba en el ambiente. Por ello Darwin no puede aceptar la definición de especie de su momento, mientras que necesita perentoriamente del concepto de especie para su teoría. Darwin se debía blindar ante palabras como las del antievolucionista Louis Aggasiz: sin las especies no existen en absoluto, ¿cómo pueden variar?

La estrategia de Darwin fue aceptar la referencia común del término especie sin asumir la definición del mismo. Tenía que convencer de que lo que los naturalistas llamaban especies no eran grupos estables, sino que tenían un origen común. Acepta los taxones, pero les niega las categorías de inmutabilidad e independencia. ¿Qué definición de especie aporta Darwin como alternativa? En palabras suyas:

Los naturalistas han encontrado en ello (en el esfuerzo de definir el término especie) una dificultad sin esperanzas, si juzgamos por el hecho de que apenas dos de ellos han dado la misma definición. Esta dificultad proviene, según Darwin de perseguir la esencia indescubierta e indescubrible del término especie. El problema, a juicio de Darwin, reside en trazar una distinción clara entre especie y los dos taxones inmediatos, superior (género) e inferior (variedad). Entre estos tres taxones hay un límite borroso cuando se adopta un punto de vista evolutivo: las variedades son especies haciéndose, y los géneros son especies ya escindidas reproductivamente aisladas. Sus estudios de campo con los pinzones de Galápagos le convenció de la imposibilidad de fijar lindes. Darwin propone tratar a las especies respecto a las variedades de la misma manera que los naturalistas tratan a los géneros respecto a las especies, ya que los consideran (a los géneros) como combinaciones artificiales de especies establecidos por conveniencia. Han sido los evolucionistas posteriores los que recogieron la tarea de dar definiciones de especie que cuadren bien con la perspectiva evolutiva.

3. Los diversos criterios de especie en la biología evolucionista

El debate sobre la definición de especie no se abordó seriamente hasta un siglo después de la publicación de "El origen...". La formulación canónica la debemos a Ernst Mayr. Para Mayr las especies son poblaciones mendelianas máximas que ocupan un nicho ecológico propio, es decir: comunidades reproductivas aisladas reproductivamente del resto. Para Mayr, tanto la genética de poblaciones como la ecología son tributarias de este concepto de especie. Estas bioespecies de Mayr, aunque tengan en cuenta el elemento ecológico, no deben ser confundidas con las ecoespecies de van Valen. Para éste último, la interfertilidad no es ni necesaria ni suficiente para el concepto de especie, que debe ser fundado sobre bases ecológicas. Mientras para Mayr lo primero es el aislamiento reproductivo, y éste asegura que una especia permanece adaptada a su nicho ecológico, para el segundo son las presiones selectivas propias del nicho ecológico las que mantienen las características de la especie, entre ellas su reproducción.

Problemas añadidos para la definición de Mayr:

1. No es aplicable para los organismos de reproducción no sexual.

2. ¿Qué barrera debe ser considerada suficiente para impedir la procreación? ¿Basta una barrera geográfica infranqueable, o comportamental? Si fuera así, deberíamos considerar distintas especies a poblaciones idénticas en lo biológico. Además, la interfertilidad es muy difícil de probar. Problemas añadidos son los existentes entre especies fósiles. ¿Cómo saber si existía interfertilidad?

De estos problemas surgen las denominadas definiciones fenéticas de especie, que atienden a características morfológicas. Se trata de calcular índices numéricos de proximidad entre taxones, previa elaboración de un listado de rangos específicos, de modo que una combinación de tales rasgos sea suficiente, mientras que ninguno de ellos sea necesario. Este sistema, que es muy operativo, adolece de un problema, y es que podría dejar muy próximas a especies que están poco relacionadas, por haber habido convergencia evolutiva, mientras que deja mucho más alejadas a especies muy próximas en las que ha habido una rápida transformación fenotípica. Además, advierte Mayr, habría que tener exquisito cuidado con las variaciones por otros motivos, como edad, sexo o variantes individuales en las llamadas especies polimórficas.

Por todo ello, es necesario adoptar un concepto evolutivo de especie. Según G.G. Simpson una especie es un linaje que evoluciona separadamente de otros, con funciones y tendencias propias en el curso de la evolución.

Joel Cracraft, en un sentido parecido al de Simpson, propone una perspectiva diacrónica con un concepto filogenético de especie: una especie es un linaje cuyos miembros comparten un único conjunto característico de nuevas características evolutivas.

Paul Ehrlich y Peter Raven tampoco reconocen la interfertilidad como condición necesaria ni suficiente para hablar de especies. Por razones empíricas, se puede ver que hay poblaciones están aisladas geográficamente y, aun así, querríamos decir que forman una única especie, luego la interfertilidad no es necesaria. Tampoco es suficiente, pues en otros casos a pesar de haber intercambio genético no podemos decir que ambos grupos sean de la misma especie. No obstante, el propio concepto de especie que se maneja aquí está cargado de teoría, pues para seguir tomando poblaciones que intercambian material genético como especies diferentes, debemos manejar un concepto distinto del biológico. Está claro que en este caso se manejar el concepto seleccionista de especie: es la selección natural la

que logra que poblaciones geográficamente aisladas puedan seguir indefinidamente perteneciendo a la misma especie.

Paterson desarrolla el concepto de especie según patrones de reconocimiento como pareja potencial entre sus miembros, a lo que Templeton aduce los mismos problemas que con la definición de bioespecie. Por ello propone un concepto basado en el suficiente parecido genético. La cohesión en el seno de la especie se realizadçria por intercambio genético y por identidad de fuerzas selectivas actuando en el grupo al ocupar el mismo nicho.

4. El debate sobre el estatuto ontológico de las especies.

¿Cuál es el estatuto ontológico de las especies, o dicho de otra manera, qué tipo de entidades son. En opinión de Jean Gayon:

La especie darwiniana no es una forma: es un grupo de individuos variable, cuya coherencia es casi exclusivamente reproductiva, y que constituye la cosa física que realmente se modifica. Esta cosa no tiene el status de una clase lógica (un universal), dado que es precisamente una cosa: sólo una cosa se transforma; una abstracción, que es por definición intemporal, no se transforma. A fortiori, la especie darwinista no es ni una esencia ni un tipo.

La evolución no admite esencias inmutables, pero la opción por el nominalismo extremo tampoco aporta una solución. Una solución curiosa es la consideración de la especie como individuo (tesis SAI, de species als individuals thesis). Dota de realismo a la noción de especie pero adolece de problemas, de modo que hay una plétora de consideraciones intermedias entre la especie como clase y la especie como individuo. Veremos las propuestas en este sentido de Mayr, Ruse y Kitcher; y la de David Stamos, que propone la concepción de especies como relaciones, intentando romper la dicotomía falsa a sus ojos entre ambas consideraciones.

La Tesis SAI

Parte del zoólogo californiano Michael Ghiselin. Si cada una es un individuo, entonces la cuestión del realismo queda zanjada. Además serían individuos que pueden hacer cosas: evolucionar, extinguirse, producir otras especies, etc. Al no ser consideradas como clases, no hace falta emitir leyes universales de carácter general, como por ejemplo en química: el carbono tiene una determinada propiedad, luego todos los átomos de carbono la tienen. En biología no hay este tipo de leyes universales, ni podemos dictar leyes suficientes y necesarias como criterio de pertenencia a una determinada especie. Pero si cada especie es un individuo, nada de esto se nos presenta. Si las especies son individuos los organismos serían sus partes. Y las leyes biológicas habría que buscarlas un escalón más arriba, serían regularidades que cumplirían todas las especies. Tendríamos, pues, leyes para la clase de las especies como unidades de evolución, no para esta especie en particular, que es un individuo, del mismo modo que la física o la química presentan leyes para el átomo o para el carbono, no para este átomo o para esta muestra de carbono.

Ante este esquema hay quien, como Frederick Suppe, indica certeramente que que haya o no leyes generales para las especies debe depender de cómo es el mundo, no de cómo nos apañamos nuestras teorías. Para él la tesis SAI es irrelevante.

Por su parte, la tesis SAI se lleva bien con una taxonomía cladista. Una especie será el conjunto de organismos situados entre dos sucesos de especiación, o uno de especiación y otro de extinción. Para SAI y para el cladismo, la unidad de evolución es la especie, que a su vez es unidad de clasificación.

Como problemas, diremos con Michael Ruse, que esta tesis no parte de ningún concepto previo de individuo. Se nos pide que nos apañemos con nuestras intuiciones previas. Pero esto no deja de tener problemas: las especies no exhiben el tipo de continuidad que observamos en los organismos a pesar de que exista un flujo genético claro entre especies, que la proporciona en alguna medida. También tiene esta tesis un problema con el caso de grupos que no difieren en nada pero que están aislados reproductivamente, que la obligación de verlos como individuos nos haría tomarlas por especies diferentes... Frente a este tipo de problemas nos centraremos en las propuestas de especies como clases, conjuntos o grupos.

Las especies como agrupaciones.

Veremos las nociones aportadas por varios autores:

1. Kitcher propone leer el enunciado “las especies evolucionan” en términos conjuntistas como “puede haber organismos, descendientes de una especie dada, que no pertenezcan a esa especie, sino a un conjunto disjunto”. El molde conjuntista no obstante se adapta muy mal a las realidades con decurso temporal. ¿Cómo tratamos a los individuos pretéritos o a los futuros?... al final habría que tratar a una especie no como un conjunto, sino como una ristra de conjuntos, cada uno de los cuales representa un momento dado, y nos encontramos con el horrendo problema de falta de propiedad transitiva de pertenencia: un individuo puede pertenecer a A y B, otro a B y C, sin que A y C tengan a nadie en común (véase el caso de distribuciones en anillo, caso extremo, pues las poblaciones extremas comparten territorio!!! ).

2. Para Michael Ruse las especies son grupos; que son cosas más concretas que las clases. Sin embargo, si los consideramos como cosas, nos quedamos sin otro criterio formal que el reproductivo, que hemos visto incompleto.

3. La propuesta de Stamos está basada en relaciones de semejanza. Cada especie sería, pues, tanto un complejo de relaciones de semejanza, como los correspondientes relata, es decir, los organismos que están en dicha relación. Habría, eso sí, que elegir las relaciones de semejanza cuidadosamente: ante dos organismos cualesquiera siempre se pueden establecer semejanzas. Las relaciones causales que delimitan las especies son de varios tipos: principalmente de interfertilidad, de tranferencia de genes, ecológicas, ontogenéticas y sociales. Así, rechazaríamos un puro nominalismo, y seríamos bastante realistas. Las especies así consideradas no tendrían que ser monofiléticas, y puede ser ampliado a los grupos de organismos de reproducción no sexual. Esta propuesto no está extenta a su vez de problemas a la hora de considerar la biosimilaridad diacrónicamente, como por ejemplo en paleontología.

5. Balance: el concepto de especie en la biología evolucionista

La biología actual necesita un concepto plural de especie: el que es últil en paleontología no lo es en zoología o en botánica. Algo similar ocurre con el concepto de gen. Parece claro que debe mantenerse una diferencia entre especie y población, puesto que varias poblaciones pueden formar una única especie, como apunta Mario Bunge. Una idea es que el concepto de población cargue con las características físicas y el de especie con las lógicas. Una población siempre es una entidad concreta, situada espaciotemporalmente. Incluso podemos discutir si es o no un individuo.

Las especies deberían ser consideradas como clases, quizá clases difusas, a las que pueden pertenecer diversas poblaciones. O bien, si se quiere, como clases construidas a partir de relaciones de semejanza. Siendo clases retienen su componente intensional o formal. La expresión “las especies evolucionan” habría que entenderla ahora como “las poblaciones evolucionan, pasando, a lo largo del tiempo, de una especie a otra”. Sería bueno admitir que el aspecto borroso de la especie no es cuestión de nuestro conocimiento, sino de cómo es la naturaleza en sí. Una consideración en lógica difusa evitaría las paradojas por falta de transitividad, por ejemplo.

6. Repercusión en ética de la cuestión de las especies.

6.1. Especies y biodiversidad

Existen intuiciones muy arraigadas y compartidas favorables a la conservación que, paradójicamente son difíciles de establecer con claridad. La advertencia sobre el peligro de desaparición de especies no pone en reflexión sobre el propio concepto de especie. El nominalismo no parece un buen motor para prácticas conservacionistas. Los argumentos para conservar la diversidad se suelen dividir en antropocéntricos (teniendo en cuenta su utilidad para el hombre) y no antropocéntricos. Los antropocéntricos no están nada claros, pues son un cajón de sastre que incluye alimento, placer, estética, conocimiento, etc. No obstante, la justificación antropocéntrica puede ser plenamente digna y legítima. Pero no es nada claro que el discurso conservacionista se acompañe siempre de conciencia de los supuestos ontológicos que exige. Sólo las razones para respetar la vida poblaciones y organismos pueden ser no-antropocéntricas. Pero siempre que se hable de razones para preservar especies habremos de admitir que tienen carácter antropocéntrico. Las especies, aunque tengan base objetiva en las características de los organismos, no son cosas concretas.

Las especies tienen también un papel cognoscitivo, como objetos de conocimiento. El conocimiento de universales exige diferentes tipos de individuos como su "alimento". No podemos eliminar especies, es decir, laminar la riqueza del universo como objeto de contemplación, sin jugarnos nuestras posibilidades de ser felices. Esta idea, de un modo u otro, se expresa frecuentemente en el discurso conservacionista. Las especies como tales no pueden ser sujetos de derechos. Son los humanos los que pueden reconocerse mutuamente el derecho de pedir protección para la vida de otros seres o para sus propios intereses vinculados a la biodiversidad.

6.2. El dilema del anti-especismo

Según algunos autores como Peter Singer, el especismo es una forma de discriminación similar al sexismo o racismo, y por lo tanto, injusta. El anti-especista pide que no se discrimine a ningún viviente en función de la especie a la que pertenece. No obstante, si rechazamos el criterio de especie debemos sustituirlo por algún otro (capacidad de sufrir o gozar, presencia de mente, capacidades lingüísticas o sociales, autonomía...) dada la necesidad de discriminar en nuestras acciones diarias.

Pero admitir esto sería abrir la puerta a discriminar a humanos de humanos en función de sus habilidades, cuestionando la igualdad de dignidad de los mismos, lo cual es indeseable. Para no caer en ello necesitamos una teoría del valor de los seres vivos con tres características:

1. Que reconozca valor objetivo a los seres vivos, y este punto es importante, pues si sólo reconocemos el valor instrumental y no discriminamos por la especie, resultaría necesariamente que unos seres humanos podrían ser simplemente medios al servicio de otros; que introduzca una cierta graduación del valor de los vivientes no basada en la especie; y iii)

2. Que introduzca una cierta graduación del valor de los vivientes no basada en la especie;

3. Que no rompa la igual dignidad de todos los humanos.

La ética de Singer, por ejemplo, rompe con la tercera cláusula, ya que quedan desprotegidos precisamente los seres humanos más débiles. Por ejemplo, niega el estatus de persona a el evidente ser humano que es un recién nacido, de ahí que se muestre proclive a permitir en alguna medida al menos, el infanticidio.

¿Se puede ser sensible al tratamiento como objeto a los animales sin caer en la insensibilidad antihumanista de Singer? Creemos que la respuesta es positiva. Podemos centrar nuestra ética no e especies, sino en organismos y en poblaciones, que son entidades concretas. Al hablar de seres humanos es conveniente referirse a "la familia humana" en los términos de la Declaración Universal de Derechos Humanos: la coespecificidad no lleva a vínculo emotivo alguno, mientras que la cofamiliaridad, sí. Si conseguimos reconocer en los otros humanos - en todos - las señas de la familiaridad, si conseguimos extender, desde los más próximos hasta los más alejados, los vínculos de respeto y afecto que nos unen - o deberían unirnos - a nuestra familia, y que nacen del más elemental amor propio, entonces estaremos en condiciones de proceder a una nueva extensión, entonces podremos hacer que nuestra compasión alcance también a otros vivientes. No se trata, por lo tanto, de razonar en abstracto sobre criterios de discriminación entre clases o conjuntos, sino de hacer extensivos a otros vivientes los vínculos que nos unen - o deberían unirnos - al resto de los miembros de nuestra familia humana.