ESTRUCTURA Y FUNCIÓN

Cambridge Elementos de Filosofía de la biología

Las formas de las espículas son el resultado de la adaptación a los requisitos de la esponja como un todo, producida por la acción de la selección natural sobre la variación en todas las direcciones.

Edward A. Minchin (1898, 569)

Difícilmente sería posible ilustrar de manera más breve y convincente que con estas pocas palabras [...] la diferencia fundamental entre la concepción darwiniana de la causalidad y de la determinación de la Forma, y la que se basa y es característica de las ciencias físicas. 

D'Arcy Thompson (1992 [1942], 693), comentando sobre Minchin

1 Estructura y Función

1.1 La disputa Cuvier (condiciones de existencia)-Geoffroy (unidad de tipo)

En octubre de 1829, Pierre-Stanislas Meyranx y Laurencet (este último tan oscuro que se desconoce incluso su nombre completo) presentaron a la Académie des Sciences de París una memoria que pretendía demostrar una profunda unidad de forma que vinculaba a vertebrados y moluscos (siguiendo a Appel 1987, capítulo 6).

Tome un vertebrado. Doblarlo hacia atrás para que la nuca toque el ano: la disposición de sus órganos internos ahora coincide, argumentaron, con la de un cefalópodo.

Después de una larga espera, Pierre André Latreille y Étienne Geoffroy Saint-Hilaire fueron asignados para preparar un informe sobre las memorias. Entregado el 15 de febrero de 1830, su informe hizo hervir las tensiones latentes entre Geoffroy y su antiguo amigo Georges Cuvier.

Uno de sus desacuerdos más profundos se refería a si la anatomía debería organizarse en torno a la Unidad de Tipo (Geoffroy) o las Condiciones de Existencia (Cuvier): en otras palabras, “si la estructura animal debería explicarse principalmente por referencia a la función o por leyes morfológicas” (Appel 1987, 2) . En 1812, Cuvier separó el reino animal en cuatro ramificaciones, cada una caracterizada por una disposición única de partes funcionalmente integradas. Especies individuales efectuaban tal disposición de una manera acorde con su forma particular de vida. Las correspondencias estructurales se pueden rastrear dentro de los ramales, pero no entre ellos.

La “anatomía filosófica” de Geoffroy, por el contrario, buscaba correspondencias que abarcaran todo el reino animal. Notoriamente, afirmó que los vertebrados son artrópodos al revés, una hipótesis cuyo aparente absurdo no ha impedido que reciba "un cierto apoyo molecular" (de Robertis 2008). Las memorias de Meyranx y Laurencet también permitieron a Geoffroy conectar a los vertebrados con los moluscos. Estas correspondencias apuntaban hacia leyes morfológicas generales inexplicables por las condiciones particulares de existencia de las especies. El debate oficial ante la Académie terminó en abril de 1830, pero el desacuerdo persistió hasta la muerte de Cuvier en mayo de 1832. Aunque Cuvier fue ampliamente reconocido como el "ganador" del debate, las opiniones de Geoffroy siguieron siendo influyentes: su "pérdida" apenas empujó las perspectivas de la anatomía filosófica. De hecho, los conflictos entre las visiones estructuralista y funcionalista de la biología, entre la unidad de tipo y las condiciones de existencia, son presencias persistentes que obsesionan la historia de la biología, desde sus orígenes en la antigua Grecia hasta

debates contemporáneos dentro de la teoría de la evolución. Este elemento tiene como objetivo darles sentido.

1.2 Estructuralismo y Funcionalismo (I)

Historiadores, filósofos y biólogos han analizado la historia de la biología (total o parcialmente) en términos de conflictos entre estructuralistas y funcionalistas. Poco después del debate Cuvier-Geoffroy, surgieron tensiones similares entre Richard Owen y Charles Darwin. En el siglo XX, la síntesis moderna funcionalista fue desafiada por las alternativas estructuralistas de Richard Goldschmidt  y Otto Schindewolf. El surgimiento de la biología evolutiva-desarrollista (evo-devo) generó y continúa generando disputas de estructura/función.  Conflictos relacionados surgen de los enfoques biofísicos de la forma orgánica que recapitulan temas del conflicto Thompson/Minchin citado en el epígrafe. Retrocediendo en el tiempo, la explicación de Empédocles del crecimiento de las plantas en términos de sus raíces de tierra y troncos ardientes ofreció una visión estructuralista temprana, contra la cual Aristóteles planteó una crítica funcionalista. La lista podría extenderse hasta la saciedad. Mi decisión de recitar ejemplos antes de decir qué son el estructuralismo y el funcionalismo es, quizás, frustrante. Pero decir cuáles son es difícil, porque han sobrevivido a miles de años de cambios teóricos drásticos. Si el estructuralismo es una categoría significativa, debe captar en qué se parecen Empédocles, Richard Owen, D'Arcy Wentworth Thompson y Pere Alberch (entre otros); si el funcionalismo es una categoría significativa, debe captar en qué se parecen Aristóteles, Georges Cuvier, Ernst Mayr y Eva Jablonka (entre otros). Y estas similitudes no deben ser tan vagas como para volver vacías las designaciones. Este elemento desarrolla una descripción novedosa del estructuralismo y el funcionalismo.

La principal dificultad, como yo lo veo, surge de analizar el estructuralismo y el funcionalismo como posiciones de algún tipo extraño: contenido, pero capaz de sobrevivir incluso a un cambio teórico radical. En cambio, me concentro en estrategias explicativas estructuralistas y funcionalistas: esquemas abstractos que, sin comprometerse con ninguna teoría en particular, capturan patrones subyacentes en la explicación de la forma orgánica.

Como la mayoría de los trabajos sobre este tema, mi análisis se centra en las explicaciones de forma morfológica en organismos multicelulares. Sin embargo, las disputas de estructura/función en sí mismas no son tan limitadas. Surgen, por ejemplo, en el estudio de la evolución del genoma, ya que el genoma “tiene una vida evolutiva propia”, así como en la evolución microbiana (p. ej., Sapp 2009, 294–99). Incluso pueden surgir en el estudio de la función biológica en sí, en conflictos entre las explicaciones organizacionales y de efectos seleccionados (Garson 2017). Las limitaciones de espacio han reducido mi visión, pero espero que mi análisis resulte valioso más allá del estudio de la forma multicelular.

1.3 Tres enfoques: posturas, paradigmas, estrategias

El análisis filosófico del estructuralismo y el funcionalismo tiene dos objetivos principales: explicar las características de la historia de la biología y brindar orientación a aquellos que se encuentran en disputas actuales sobre estructura/función. Estos se pueden especificar más en términos de cinco desiderata. Un análisis del estructuralismo y el funcionalismo debería

1. Captar lo que todos los estructuralistas tienen en común, en virtud de lo cual son estructuralistas, y lo mismo para los funcionalistas.

2. Tener suficiente contenido para explicar por qué los biólogos estructuralistas y funcionalistas se comportan como lo hacen.

3. Explicar por qué el estructuralismo y el funcionalismo han persistido a través del cambio radical de teoría en biología.

4. Aclarar cómo, por qué, dónde y qué tipo de evidencia empírica es relevante para las disputas de estructura/función.

5. Explicar, no solo por qué el estructuralismo y el funcionalismo entran en conflicto, sino también cómo se pueden integrar y se han integrado.

Los primeros dos desiderata capturan las restricciones básicas sobre la adecuación explicativa. La primera es intuitiva: para que cualquier explicación sea calificada como una explicación del estructuralismo y el funcionalismo, debe decirnos qué son el estructuralismo y el funcionalismo. La segunda es igualmente intuitiva: para que el relato sea esclarecedor, las caracterizaciones ofrecidas deberían permitirnos, no solo identificar estructuralistas y funcionalistas, sino explicar por qué se dedican a la investigación biológica como lo hacen. Las últimas tres desiderata identifican objetivos explicativos particulares. El tercero se refiere al hecho de que el estructuralismo y el funcionalismo han persistido a través del cambio radical de teoría. Necesitamos una explicación de cómo es esto posible y por qué ha sucedido. El cuarto se refiere al hecho de que los biólogos que se involucran en disputas de estructura/función aportan evidencia empírica para influir en ellos. Incluso si las disputas de estructura/función tienen un núcleo no empírico, todavía necesitamos entender cómo y por qué la evidencia empírica se vuelve relevante. El quinto se refiere al hecho de que las interacciones entre estructuralismo y funcionalismo no son exclusivamente antagónicas. Su integración ha ocupado menos atención filosófica que su conflicto; en consecuencia, dedico un espacio significativo a documentar que ocurre (Sección 3). Sin embargo, incluso sin tal documentación, la persistencia a largo plazo del estructuralismo y el funcionalismo debería llevarnos a esperar que ambos capturen aspectos importantes del mundo biológico y, por tanto, que sea posible integrarlos.

Satisfacer los cinco deseos simultáneamente es un desafío. Los dos primeros tiran en direcciones opuestas. Para satisfacer la primera, una descripción debe ser lo suficientemente abstracta para captar a pensadores separados por profundos abismos teóricos, pero esta abstracción no debe costarle a la descripción su poder explicativo. El tercero y el cuarto también ejercen fuerzas opuestas. Para satisfacer el tercero, una explicación debe explicar por qué la evidencia empírica no ha puesto fin a las disputas entre estructura y función, pero esta explicación no debe hacer que la evidencia empírica sea completamente irrelevante. Podemos esperar encontrar un compromiso aceptable entre ambos conjuntos de fuerzas opuestas, pero es una cuerda floja difícil de caminar.

Hasta que los cinco estén satisfechos, nuestra comprensión del estructuralismo y el funcionalismo es deficiente. Cómo se satisfarán, ya sea mediante una cuenta única o de manera más fragmentada, sigue siendo una pregunta abierta. Argumentaré que, al tratar el estructuralismo y el funcionalismo no como posiciones (o similares) mantenidas por investigadores particulares, sino como estrategias explicativas, podemos satisfacer los cinco.

Además, mi relato aumenta el poder explicativo de dos análisis recientes (Boucher 2015; Winther 2015) que capturan aspectos importantes del problema, pero que no son suficientes ni individualmente ni en conjunto. Boucher (2015) analiza el estructuralismo y el funcionalismo como posturas (Van Fraassen 2002; Boucher 2014). Las posturas son grupos de actitudes, no conjuntos de creencias; no son proposicionales ni aptos para la verdad. La adopción de posturas está impulsada por los propios valores (tanto epistémicos como no) y se justifica pragmáticamente.

Desde este punto de vista, los estructuralistas y los funcionalistas se distinguen por la forma en que abordan el mundo orgánico, que da forma pero no determina lo que creen sobre él. Su desacuerdo se refiere a qué características del mundo orgánico son más importantes de capturar en la teorización biológica. Los funcionalistas toman la explicación del ajuste organismo-ambiente como una tarea explicativa central, mientras que los estructuralistas están más preocupados por las similitudes profundas entre las especies que viven en entornos bastante diferentes.

El análisis de Boucher satisface el primer y tercer desiderata. Identifica una característica específica, la adopción de una postura particular, por la cual los estructuralistas y los funcionalistas pueden identificarse y distinguirse. Además, debido al hecho de que adoptar una postura no requiere respaldar ninguna creencia en particular, las posturas pueden sobrevivir incluso a un cambio teórico radical. De esta forma Boucher puede explicar que los avances empíricos no hayan acabado con el debate. Aunque no deja de estar influenciado por la evidencia empírica, las posturas no son (des)confirmadas por ella.

Los desiderata segundo, cuarto y quinto son más complicados. Las posturas capturan lo que todos los funcionalistas (estructuralistas) tienen en común, pero de manera muy abstracta, lo que limita lo que Boucher puede explicar. Sabiendo simplemente que un biólogo adopta una postura particular, no se puede predecir mucho sobre sus prácticas de investigación. Precisamente porque las posturas tienen una relación poco lógica y no lógica con las teorías y la evidencia, la explicación de Boucher dice poco acerca de qué tipos de evidencia reunirán los funcionalistas (estructuralistas), qué tipos de teorías desarrollarán sobre esa base, qué tipos de explicaciones favorecerán y cómo conducirán las disputas empíricas. Además, debido a que las posturas estructuralistas y funcionalistas implican valores incompatibles (uno no puede adaptarse simultáneamente al primer plano y al fondo), las posturas no pueden integrarse.

En consecuencia, Boucher (2019) limita las interacciones no antagónicas entre estructuralismo y funcionalismo a la tolerancia pluralista. Winther (2015) analiza el estructuralismo y el funcionalismo (o “adaptativismo”) como paradigmas kuhnianos. Los paradigmas incluyen elementos diversos (consulte Winther 2015, 472 para obtener una lista completa); lo más importante aquí es que incluyen compromisos tanto teóricos como empíricos y no proposicionales, incluidos estándares explicativos, preguntas de investigación y métodos. Los defensores del paradigma funcionalista tratan el ajuste organismo-ambiente como el problema evolutivo central y la selección natural como el recurso explicativo más importante para resolverlo; también pueden respaldar el adaptacionismo metodológico.

Los defensores del paradigma estructuralista están más preocupados por los problemas de cómo se forman las estructuras y enfatizan el papel de las "leyes matemáticas del desarrollo y los mecanismos morfogenéticos fisicoquímicos" para explicar esto (Winther 2015, 473).

Comparado con el de Boucher, el análisis de Winther tiene virtudes y vicios inversos. Debido a que los paradigmas implican relaciones estructuradas entre los juicios de valor (incluidos los característicos de las posturas de Boucher), los métodos y las creencias particulares, el análisis de Winther hace un excelente trabajo al explicar por qué determinados biólogos investigan como lo hacen, incluso por qué buscan determinados tipos de pruebas. Además, si bien los distintos paradigmas pueden implicar valores incompatibles, sus otros elementos pueden ser complementarios, por lo que Winther (2015, sec. 21.3.3) tiene los recursos para explicar no solo las interacciones "imperialistas" sino también las "colaborativas".

El análisis de Winther compra estas virtudes a costa de la generalidad. Mientras que las posturas (stances) son persistentes por diseño, los paradigmas son efímeros por diseño. Caracterizan compromisos complejos de comunidades científicas particulares durante duraciones temporales comparativamente cortas. Los paradigmas estructuralistas y funcionalistas que identifica Winther son específicos de la teoría evolutiva contemporánea. El relato de Winther tampoco responde qué es lo que hace que estos paradigmas sean estructuralistas y funcionalistas, respectivamente, qué tienen en común con pasados paradigmas estructuralistas y funcionalistas. Esto no es un problema para Winther: su preocupación es entender en elfoque evo-devo, y los paradigmas son una herramienta apropiada. Sin embargo, los paradigmas no pueden proporcionar una descripción general del estructuralismo y el funcionalismo.

¿Podemos satisfacer los cinco desiderata uniendo las dos explicaciones? La idea aquí es que los científicos que adoptan posturas estructuralistas (o los funcionalistas) desarrollan paradigmas estructuralistas (o los funcionalistas) particulares. Lo que tienen en común los paradigmas estructuralistas (o los funcionalistas) es precisamente que incluyen, entre sus múltiples compromisos, la adopción de una determinada postura. Aunque los paradigmas son de corta duración, las posturas asociadas sobreviven a su disolución. Para la tarea explicativa, creo que este enfoque combinado es un buen comienzo, pero incompleto: se necesitan recursos más allá de los que brindan Boucher y Winther (para la tarea normativa, tengo reservas sobre las posturas; Sección 5.1).

Los paradigmas estructuralistas (funcionalistas) comparten similitudes más allá de estar motivados por posturas compartidas, y estas similitudes son esenciales para explicar por qué la historia de la biología se ve como se ve. Lo que falta es algo que pueda sobrevivir al cambio radical de teoría (algo que no pueden hacer los paradigmas) así como dilucidar las actividades empíricas de los biólogos estructuralistas (funcionalistas) (algo que no pueden hacer las posturas).

Las estrategias explicativas proporcionan este elemento faltante. Por “estrategia explicativa” me refiero a un esquema para construir explicaciones que especifique parcialmente:

• qué constituye un objetivo explanandum apropiado

• lo que constituye un explanans apropiado

Por "parcialmente" en "parcialmente especifica", quiero decir que el esquema debe omitir ciertos detalles clave, de modo que diversas teorías puedan completar estos detalles a su manera. Por "especifica", quiero decir que el esquema, no obstante, debe limitar claramente lo que cuenta como una forma legítima de completar estos detalles. Completando los detalles de acuerdo con esta especificación parcial, el esquema se convierte en una explicación propiamente dicha.

Las estrategias explicativas son independientes de las posturas (stances): se puede ofrecer una explicación estructuralista  (respectivamente, funcionalista) sin tomar posición sobre el significado del explanandum. Sin embargo, en la medida en que los fenómenos destacados por los estructuralistas (funcionalistas) sean especialmente susceptibles a la explicación estructuralista (funcionalista), las estrategias explicativas pueden ayudar explicar las prácticas de investigación de los biólogos.

Las estrategias explicativas también nos permiten reconocer secuencias de paradigmas estructuralistas (funcionalistas) que favorecen explicaciones que dan cuenta la misma estrategia. Las estrategias explicativas son un recurso reutilizable para construir paradigmas y puede sobrevivir a ellos. Finalmente, las estrategias explicativas se pueden integrar mediante la construcción de cadenas explicativas complejas que incorporen a ambos (estrategias explicativas y paradigmas).

Por lo tanto, prima facie es plausible que un análisis del estructuralismo y el funcionalismo en términos de estrategias explicativas satisfaga los cinco desiderata, mientras que complementando también los análisis de postura y de paradigma. Pero es bien sabido donde acecha el diablo.

2 Estrategias Explicativas

2.1 Estructuralismo y Funcionalismo (II)

En esta sección, analizamos el estructuralismo y el funcionalismo en términos de estrategias explicativas. Comienzo discutiendo una serie de hechos históricos que cualquier visión debe tene ren cuenta para introducir importantes aclaraciones conceptuales (Secciones 2.1–2.4), para postriormente  centrarme en la importancia de las estrategias explicativas (Secciones 2.5–2.6).

La primera aclaración se refiere a una forma común, pero engañosa, de presentar la diferencia entre estructuralismo y funcionalismo. A veces se afirma que los estructuralistas y los funcionalistas no están de acuerdo sobre si la forma es explicativamente anterior a la función (estructuralismo) o viceversa (funcionalismo). Por ejemplo, E. S. Russell (1982 [1912], xi) pregunta: “¿Es la función el resultado mecánico de la forma, ¿O es la forma meramente la manifestación de la función o actividad?” y Esteban Asma (1996, 12) escribe, “la pregunta era si la estructura orgánica específica era la resultado de una función específica o viceversa”. Sin embargo, mientras que los funcionalistas, en un sentido importante, tratan la función como anterior a la forma, los estructuralistas no tratan la forma como anterior a la función en el sentido correspondiente. El sentido relevante de prioridad aquí es la prioridad explicativa.

En cualquier explicación dada, el explanans es explicativamente anterior al explanandum. Decir que los funcionalistas tratan la función como anterior a la forma es decir que los funcionalistas explican la forma (explanandum) invocando la función a la que sirve esa forma (explanans), y viceversa para los estructuralistas. Tenga en cuenta que esto relativiza la prioridad de las explicaciones particulares: lo que es explanans en un contexto puede ser explanandum en otro. Esto capta adecuadamente el lado funcionalista de la disputa, pero caracteriza erróneamente la posición estructuralista. Esto se aprecia mejor a la luz de algunos ejemplos.

Para los funcionalistas, consideremos a Lamarck y Cuvier. En realidad, es tendencioso llamar a Lamarck (2011 [1809]) un “funcionalista”, ya que su teoría es realmente una teoría híbrida que implica la interacción de dos procesos:

(a) una tendencia ortogenética de los linajes a aumentar en complejidad con el tiempo (estructuralista ) y

(b) un mecanismo por el cual surgen nuevas estructuras en respuesta a nuevas necesidades del organismo (funcionalista).

Por ahora, consideremos solo lo último. A medida que los organismos cambian su comportamiento para satisfacer nuevas necesidades, su fisiología cambia, lo que lleva a modificaciones estructurales que son heredadas por sus descendientes. De esta forma, surgen estructuras novedosas para cumplir funciones particulares. Para la parte funcionalista de la teoría de Lamarck, la estructura es explanandum, la función es explanans. 

Así también para Cuvier (Rudwick 1997), quien explicó las características de los organismos en términos de sus condiciones de existencia (Coleman 1964; Outram 1986; Appel 1987). Cuvier vio a los organismos como arreglos estrechamente integrados de partes anatómicas, cada arreglo particular está determinado por las necesidades asociadas con la forma de vida particular de un organismo (Novick 2019). Una vez más, la estructura es explanandum, la función es explanans.

Hasta ahora, todo bien. Pero ahora considere cómo Richard Owen, archi-estructuralista, intentó refutar estos puntos de vista funcionalistas. Owen no solo no argumentó que la estructura explica la función, sino que sus argumentos descartaron por completo esa posibilidad.

Considere el análisis de Owen (2007 [1849]) del ala del murciélago, la aleta delantera del dugongo y la extremidad anterior del topo (Figura 1). Cada uno está adaptado a una función diferente: el ala del murciélago para volar, la aleta del dugongo para nadar y la pata delantera del topo para cavar. No obstante, cada uno es estructuralmente muy similar y consta de los mismos huesos en la misma disposición. La misma estructura básica sirve así para muchas funciones. Debido a esta relación de uno a muchos entre estructura y función, Owen argumentó que la función no podía explicar las correspondencias estructurales.

Si se considera el ala del murciélago de forma aislada, se podría tratar de explicar cómo su estructura subyacente es adecuada para volar, pero la recurrencia de esa estructura en la aleta del dugongo (nadar) y la extremidad anterior del topo (cavar) socava esa explicación funcional. Además, esa estructura no es necesaria para ninguna de esas funciones, que se logran por otros medios en otros grupos (por ejemplo, insectos, peces y cecilias, respectivamente). Geoffroy presentó argumentos similares (Appel 1987, 85; Asma 1996, 16).

El argumento de Owen, sin embargo, también excluyó la posibilidad de explicar la función en términos de estructura. Así como las funciones de los miembros no podían, en virtud de sus diferencias, explicar la uniformidad de la estructura, tampoco la estructura compartida de los miembros podía explicar sus diferencias de función. Por supuesto, las diferencias en la estructura entre las diversas extremidades anteriores (por ejemplo, los dedos largos y delgados del murciélago en comparación con los dedos rechonchos del topo) podrían explicar sus diferencias en la función, pero Owen admitió que estas modificaciones del patrón arquetípico subyacente debían ser explicadas funcionalmente.

Owen, por lo tanto, no explicó la función en términos de estructura profunda. De hecho, Owen no intentó explicar la función en absoluto. Owen se preocupó por explicar la estructura, al igual que Lamarck y Cuvier. Sin embargo, a diferencia de Cuvier, entendía la estructura en términos de dos explananda distintos, cada uno de los cuales requería su propio explanans:

(1) patrones arquetípicos compartidos que cumplían funciones distintas en grupos distintos y

(2) modificaciones de esos patrones arquetípicos con el fin de servir. funciones particulares.

El argumento de Owen mostró que la función no es explicativamente anterior a la estructura, pero no es cierto que mostrara que la estructura (arquetípica) sea explicativamente anterior a la función. Estableció que la estructura requería una explicación independiente de la función; la función quedó relegada a explicar las modificaciones secundarias de esta estructura subyacente estable (Boucher 2015, 384). Lo mismo se aplica a la parte estructuralista de la teoría de Lamarck, en la que los linajes inherentemente se vuelven más complejos con el tiempo. Aquí, también, el explanandum es forma, pero el explanans es independiente de la función, basado en cambio en la naturaleza material del organismo (Newman y Bhat 2011). Para ambos autores, hay un sentido en el que la estructura es "previa" a la función: ambos (Owen y Lamarck) tratan las modificaciones funcionales como desviaciones secundarias superpuestas sobre una estructura profunda que es independiente de la función. Sin embargo, esta no es una prioridad explicativa, y su uso fomenta un equívoco engañoso (ver Appel 1987, 2). 

En resumen, tanto el estructuralismo como el funcionalismo se ocupan de la explicación de la estructura. Comparten más o menos el mismo explanandum (estructura), pero discrepan sobre los explanans. Digo “más o menos” porque estructuralistas y funcionalistas pueden concebir este explanandum de maneras muy diferentes, como vimos con Cuvier y Owen. No obstante, es la estructura, como quiera que se la entienda, lo que cada uno busca explicar por igual. Las estrategias estructuralistas y funcionalistas, por lo tanto, identifican la forma como el  explanandum objetivo apropiado. También estamos empezando a tener una idea de los límites que especifican para los explanans. Aunque las explicaciones funcionalistas vienen en una diversidad de formas, todas implican explicar las formas en términos de la contribución que hacen a las condiciones de existencia de los organismos. Esta conexión entre condiciones de existencia y forma puede desarrollarse en términos de diversos mecanismos particulares: creación divina (Paley 2009 [1803]), herencia de cambios estructurales adquiridos (Lamarck 2011 [1809]), selección natural (Darwin 1964 [ 1859]), y evolución guiada por plasticidad (Uller et al. 2020).

En esta etapa, los límites de las explicaciones estructuralistas son menos claros. ¿Qué tiene en común el arquetipo cuasi-platónico de Owen (2007 [1849]) con las invocaciones del desarrollo (Alberch 1989) o procesos  biofísico (Thompson 1992 [1942])?

Por ahora, todo lo que podemos decir es que todas las explicaciones estructuralistas explican la forma como independiente de la función. Este es un límite débil; dice lo que no son las explicaciones estructuralistas, pero no lo que son. Por lo tanto, todavía necesitamos una caracterización positiva de las explicaciones estructuralistas. Esto será más claro al considerar las disputas de estructura/función que surgen en contextos evolutivos. Al final, esto revelará la unidad que subyace a las explicaciones estructuralistas evolutivas y no evolutivas, así como la posibilidad de estrategias explicativas que no son ni estructuralistas ni funcionalistas (Sección 2.5).

2.2. Funcionalismo historicista

Darwin, a su manera ecuménica, respetó las ideas tanto de los partidarios de la Unidad de Tipo (estructuralistas) como de los partidarios de las Condiciones de Existencia (funcionalistas). Luego, en su estilo tranquilamente polémico, subordinó el primero al segundo. Al hacerlo, desarrolló una respuesta sofisticada al desafío de Owen y reconfiguró la naturaleza de las disputas entre estructura y función. Owen había demostrado que la función no podía explicar las correspondencias estructurales profundas. Reconociendo la fuerza de su argumento, Darwin (1964 [1859], 206) lo acomodó:

Generalmente se reconoce que todos los seres orgánicos se han formado sobre dos grandes leyes: la Unidad de Tipo y las Condiciones de Existencia. Por unidad de tipo se entiende ese acuerdo fundamental en la estructura que vemos en los seres orgánicos de la misma clase y que es completamente independiente de sus hábitos de vida. Según mi teoría, la unidad de tipo se explica por la unidad de descendencia. La expresión de las condiciones de existencia, en la que tantas veces insiste el ilustre Cuvier, está plenamente abarcada por el principio de la selección natural. Porque la selección natural actúa ya sea adaptando las partes variables de cada ser a sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida; o por haberlos adaptado durante largos períodos de tiempo. [...] Por lo tanto, de hecho, la ley de las Condiciones de Existencia es la ley superior; ya que incluye, a través de la herencia de adaptaciones anteriores, la de Unidad de Tipo.

Darwin hizo dos movimientos cruciales en este pasaje. Primero, explicó la Unidad de Tipo en términos de unidad de descendencia. Los dugongos, los murciélagos y los topos comparten extremidades anteriores estructuralmente similares porque heredaron esas extremidades de un antepasado cuyas extremidades anteriores tenían esa estructura. La selección natural hizo que esta estructura divergiera en diferentes linajes para cumplir diferentes funciones (satisfacer las Condiciones de Existencia). Hasta ahora, el argumento de Darwin parece conceder por completo el punto de vista de Owen. La selección superpone modificaciones funcionales menores sobre las estructuras heredadas, ajustándolas y nada más. Notemos el segundo movimiento: el argumento de Darwin de que las Condiciones de existencia son la "ley superior", porque estas estructuras heredadas son en sí mismas "adaptaciones anteriores". Darwin subordinó así la Unidad de Tipo a las Condiciones de Existencia. Sí, la selección superpone modificaciones sobre la estructura heredada, pero la estructura heredada es en sí misma el producto de una selección pasada. La Unidad de Tipo es el subproducto de las Condiciones de Existencia que operan a lo largo del tiempo, en lugar de en un único momento de creación.

Al introducir la historia, Darwin liberó al funcionalismo de las suposiciones de la optimización, una idea que amaneció solo gradualmente (Ospovat 1981), incluso después de haber reconocido los roles tanto de la "adaptación directa" como de la "mancha hereditaria" (Barrett et al. 2009, B46) . Las explicaciones darwinianas de la estructura actual requieren una explicación en dos partes, que abarque tanto las funciones actuales como las pasadas. Las funciones pasadas explican la estructura ancestral; función actual explica las modificaciones a esa estructura heredada. Las explicaciones son, por lo tanto, funcionalistas hasta el final. Aunque la función actual por sí sola no puede explicar las correspondencias estructurales profundas, Darwin tenía a su disposición una secuencia histórica completa de funciones. Por lo tanto, la relación de uno a muchos entre la estructura y la función actual no presenta ninguna dificultad conceptual para el funcionalista darwiniano.

En un nivel, esta innovación marcó una ruptura significativa, introduciendo un recurso explicativo novedoso (la función pretérita) en el arsenal del funcionalista, desarmando así uno de los argumentos estructuralistas más potentes. Sin embargo, en otro nivel, Darwin dejó las cosas prácticamente sin cambios. El tema central en las disputas estructura/función seguía siendo el papel de la función en la explicación de la estructura. Darwin desarrolló un nuevo y poderoso tipo de explicación funcionalista, lo que obligó a los críticos estructuralistas posteriores a buscar sus límites. Pero, aunque los detalles cambiaron, la tarea explicativa fundamental siguió siendo la misma: mostrar que la función explica la estructura o que lo hace otra cosa.

2.3 La generación y propagación de la variación I

Aunque Darwin no cambió la naturaleza básica de las disputas entre estructura y función, la teorización darwiniana finalmente puso de relieve una distinción que nos ayudará a desarrollar una caracterización positiva de las explicaciones estructuralistas. Tengo en mente la distinción entre la generación y la propagación de la variación (Love próximamente, sec. 1.2). En contextos evolutivos, las disputas de estructura/función se refieren principalmente a la generación de variación, y solo en segundo lugar a la cuestión de cómo se propagan las variantes. Si bien este punto no puede extenderse directamente a las disputas de estructura/función que ocurren en contextos no transmutacionistas, es posible una extensión indirecta (Sección 2.5).

La distinción entre la generación de variantes y la propagación de variantes dentro de una población es fundamental para la teoría evolutiva contemporánea (Endler 1986). Esta distinción surgió en el contexto de los primeros modelos genéticos de población (p. ej., Dobzhansky 1982 [1937], 13). Estos modelos incorporaron dos tipos de causas: causas que introducen variación genética en una población (mutación, migración) y causas que determinan qué variantes se propagan a través de esa población (selección, deriva). Si bien la presentación anterior enfatiza las causas genéticas, el punto es general: la evolución a través de la herencia no genética requiere que esas variantes se generen y se propaguen a través de la población (ver Lu y Bourrat 2018).

Esta distinción es esclarecedora allí donde la transmutación es una opción teórica viva, incluso para los biólogos que no la aceptan explícitamente. De hecho, si los teóricos de la transmutación no hacen un uso explícito de la distinción, a menudo es precisamente porque presentan mecanismos para la generación de variación que también explican su propagación, es decir, resuelven ambos problemas en un solo paso. Por ejemplo, ambas mitades de la teoría de Lamarck (2011 [1809], caps. I.VI–VII) invocan fuentes de variación que actúan de manera uniforme entre las poblaciones, obviando los problemas de propagación.  Se puede hacer un comentario similar para la explicación de Thompson (1992 [1942]) del papel de las fuerzas físicas. La solución de Goldschmidt (1982 [1940]) tiene una estructura diferente: sus “monstruos esperanzados” son, de ser viables, tan diferentes de otros individuos de su especie que encontraron una nueva población en un solo paso. En esa nueva población, se fijan ipso facto inmediatamente.

Incluso considerando a un fijista como Cuvier, la distinción es útil. Los argumentos antitransmutacionistas de Cuvier, interpretados de esta manera, pretenden mostrar que, aunque surjan variantes que modifiquen un tipo, esas variantes no serán viables y no se extenderán. Así, al explicar la forma, sólo surge el problema de la generación. Si bien esto puede no parecer esclarecedor ahora, apunta al hecho (que se argumentará en la Sección 2.5) de cómo se genera la variación es más fundamental para las disputas de estructura/función que cómo se genera. Dado que el problema de la propagación está restringido a contextos transmutacionistas, mientras que el problema de la generación no lo está, esto nos ayudará a ver por qué las disputas estructura/función sobrevivieron al surgimiento de la teoría evolutiva.

Por lo tanto, aunque la distinción entre la generación y la propagación de la variación está más estrechamente asociada con los funcionalistas, históricamente puede iluminar los puntos de vista tanto de los estructuralistas como de los funcionalistas. Tanto los funcionalistas como los estructuralistas pueden resolver ambos problemas juntos; tanto los estructuralistas como los funcionalistas pueden mantener los problemas separados. Al basarme en esta distinción, entonces, no estoy prejuzgando las cosas a favor de ninguno de los bandos.

2.4 La generación y propagación de la variación II

Ahora estamos listos para revisar la cuestión de qué distingue a estructuralistas y funcionalistas. En este apartado defiendo dos puntos.

Primero, las disputas estructura/función, en contextos evolutivos, se refieren a las fuentes de dirección en la evolución.

En segundo lugar, estas disputas están impulsadas por desacuerdos sobre cómo se genera la variación.

Si bien estos pueden generar desacuerdos aguas abajo sobre cómo se propaga la variación en una población, las disputas de estructura/función se basan fundamentalmente en puntos de vista opuestos sobre cómo se genera la variación.

Comencemos, no con el conflicto, sino más bien con un biólogo que integró los dos enfoques al menos hasta cierto punto. Charles Darwin (1964 [1859], cap. 5) dedicó un capítulo entero del Origen a lo que llamó “leyes de crecimiento”. Estaba especialmente interesado en la variación correlacionada, en la que dos partes aparentemente independientes (llamémoslas S, por seleccionadas, y C, por correlacionadas) varían juntas.

Cuando la variación en S está correlacionada con la variación en C, la selección de cambios en S dará como resultado cambios en C. Para explicar los cambios en C, debemos invocar tanto la función (la selección actuando sobre la variación en S) como los hechos sobre el sistema de desarrollo que explican por qué la variación en S está correlacionada con la variación en C.

En esta explicación, la dirección del cambio evolutivo se explica en parte por la selección, en parte por las potencialidades del sistema de desarrollo. Aunque este es un caso feliz de integración, intentar comprender las fuentes de dirección en el cambio evolutivo es, en otros casos, precisamente lo que da lugar a disputas entre estructura y función. Entre las afirmaciones centrales de la síntesis moderna (funcionalista) estaba que la selección es el único factor que da dirección en la evolución (Mayr 1969; Mayr y Provine 1981). Esta afirmación tenía por objeto excluir tanto (a) teorías funcionalistas neo-“lamarckianas” que permiten que las necesidades funcionales influyan en la generación de variación y (b) teorías estructuralistas que prescinden por completo de la necesidad de selección para explicar el cambio evolutivo direccional (por ejemplo, Schindewolf 1993 [1950]).

La afirmación de que la selección es el único factor que da dirección en la evolución requiere una cuidadosa exégesis. Si se toma en el sentido de que la generación de variación no juega ningún papel en la determinación de la dirección del cambio evolutivo, es notablemente fuerte. Es fuerte porque está comprometido con la visión de que la variación es isotrópica (o casi): que la variación se genera por igual en todas las direcciones (cf. Minchin en el epígrafe). Desde este punto de vista, los procesos que generan variación proporcionan a la selección variantes de todo tipo, y todo el trabajo de determinar qué variantes sobreviven en las generaciones futuras se realiza por selección (o por deriva, que, al ser aleatorio, ipso facto no da dirección). Por el contrario, cualquier falla en la isotropía deja espacio para que la generación de variación afecte la dirección del cambio evolutivo, incluso dentro de los modelos genéticos de población estándar (Arthur 2001; Fusco 2015)

La suposición de que la variación es isotrópica tiene dos problemas: en la mayoría de los casos es incoherente, y donde coherente es frecuentemente falsa (Salazar-Ciudad 2021). Es incoherente cuando las variantes en cuestión se consideran cualitativamente. Por ejemplo, en algún momento de la evolución de las aves, las escamas se convirtieron en plumas (Wagner 2014, cap. 9). Pero las escamas podrían haber evolucionado hasta convertirse en otras cosas diversas: piel, una capa exterior o cualquier número de cubiertas exteriores sin nombre que existen solo en el espacio de posibilidades. ¿Podría haber variación en todos estos indefinidamente múltiples direcciones? No en ninguna población real y finita.

Por el contrario, cuando una propiedad es cuantitativa y permite que la variación se caracterice en términos de cambios en un número limitado de direcciones (p. ej., la altura solo puede aumentar o disminuir), la suposición de que la variación es isótropa es coherente.

Coherente, sí, pero aún rutinariamente violada. (Arthur 2001). Para una ilustración simple, considere una especie domesticada que ha sido empujada por selección artificial a un valor extremo para algún rasgo – “extremo” en el sentido de que los criadores luchan por empujar el rasgo más allá en la misma dirección. La dificultad es precisamente que la variación no es isotrópica: casi todas las nuevas variantes del rasgo están en la dirección de su valor original (ver Darwin 1964 [1859], cap. 1 sobre la fantasía de las palomas).

Pero esta forma fuerte de la suposición no puede ser lo que realmente querían decir los arquitectos de la síntesis (contra Pigliucci 2019, 17), por la sencilla razón de que eran conscientes de que la variación rara vez es verdaderamente isotrópica (Svensson 2021). Por ejemplo, en el caso de la variación correlacionada que acabamos de considerar, tanto los factores estructurales como los funcionales contribuyeron a la dirección evolutiva. Sin una selección que favorezca los cambios en S, no habría cambios ni en S ni en C. Pero la selección por sí solo no puede explicar el cambio direccional en C. Las características del sistema de desarrollo que producen la variación correlacionada deben ser invocadas para explicar esto. Si S y C estuvieran correlacionados en la dirección inversa, la misma presión de selección sobre S habría llevado a C a evolucionar en la dirección opuesta. Así que las características del desarrollo son factores que dan dirección.

Leyendo más caritativamente, la afirmación de que la selección es el único factor que da dirección en la evolución es realmente triple; afirma:

(1) que la variación está presente en muchas direcciones,

(2) que los sesgos que afectan la generación de variación son generalmente débiles, local y dominados por la selección, y

(3) esa selección es necesaria para el cambio evolutivo direccional.

El primer supuesto asegura que la selección tener un amplio material en el que elegir. La segunda suposición permite al partidario de la síntesis reconocer el papel ineludible de la variación sesgada mientras minimiza su fuerza. Al decir que tales sesgos son débiles y locales, la afirmación implica que cambian a medida que evolucionan los linajes y, por lo tanto, no pueden explicar las tendencias direccionales a largo plazo. El tercer supuesto niega que cualquier factor que no sea la selección (estructuralista o de otro tipo) sea suficiente para explicar tal cambio de dirección a largo plazo sin la ayuda de la selección.

Juntos, estos supuestos descartan los puntos de vista rechazados por la síntesis:

las invocaciones ortogenéticas de la "presión de mutación" (que explican el cambio direccional a largo plazo sin selección),

la descripción saltacionista de Goldschmidt de los "monstruos esperanzados" (que permite  a la selección solo un pequeño papel en la eliminación de monstruos sin esperanza), y

puntos de vista neolamarckianos en los que la variación se genera de forma no aleatoria con respecto a la función (haciendo que la selección sea redundante).

Lo que queda es el gradualismo neodarwiniano: la evolución direccional es el resultado de rondas iteradas de selección que acumulan pequeños cambios a lo largo del tiempo. Ahora estamos listos para considerar mi segunda afirmación: que las disputas estructura/función, en contextos evolutivos, implican fundamentalmente desacuerdos sobre la generación de variación. Como hemos visto, la afirmación de que la selección natural es el único factor que da dirección a la evolución se basa en afirmaciones sobre cómo se genera la variación: a saber, que los procesos que generan variación no lo hacen de manera que determinen la dirección del cambio evolutivo sin la necesidad de selección.

La afirmación sintética es verdadera solo si las explicaciones neolamarckianas, ortogenéticas y goldschmidtianas de la generación de variación son falsas. La disputa entre Minchin y Thompson sobre las espículas de las esponjas también gira en torno a una afirmación sobre cómo se generan las variantes. Minchin explica la evolución de las espículas en términos de selección que actúa sobre "variación en todas las direcciones". La selección es de especial importancia porque la variación en sí misma no es direccional. Thompson, por el contrario, permite que la generación de variación determine la forma, porque esta generación está determinada por fuerzas físicas que actúan (uniformemente) sobre las espículas de cualquier especie dada. No queda ningún rol para la selección. El propio Thompson identificó acertadamente este desacuerdo sobre cómo se generan las variantes de espículas como “la diferencia fundamental” entre el enfoque funcionalista de Minchin y su propio enfoque estructuralista (ver epígrafe).

Un ejemplo final es suficiente para aclarar el punto. Stuart Newman y Ramray Bhat (Newman y Bhat 2008, 2009) argumentan que la diversificación de las primeras formas animales fue en gran medida el resultado de "módulos de patrones dinámicos". Estos módulos involucran genes del conjunto de herramientas profundamente conservados cuyos productos proteicos afectan los procesos físicos en los que participan las células (p. ej., adhesión célula a célula, difusión). Desde su punto de vista, estos procesos físicos restringen fuertemente la forma posible: por ejemplo, ligeros cambios en las propiedades adhesivas generan cambios grandes y predecibles en la forma de masa de células adheridas. Contrastan su enfoque con el enfoque "neo-neo-darwiniano" de biólogos evo-devo como Sean Carroll (2008), según el cual "una selección inusualmente intensa en el ADN [regulador]... , condujo a una diversificación de forma extremadamente rápida, pero aún incremental, durante un estrecho período de tiempo en el límite Precámbrico-Cámbrico” (Newman y Bhat 2008, 2). En cuestión, una vez más, está la generación de variación: la hipótesis “neo-neo-darwiniana” supone la existencia de variantes incrementales; La hipótesis de Newman y Bhat lo niega.

Así, las disputas estructura/función, en contextos evolutivos, se basan en desacuerdos acerca de cómo se generan las variantes. Esto puede dar lugar a desacuerdos posteriores sobre cómo se propagan las variantes, pero tales disputas son secundarias.

2.5 Estructuralismo y Funcionalismo III

Una vez que reconocemos que el problema de la generación de variación está en el centro de las disputas estructura/función (evolutivas), siguen tres puntos principales. El primero se refiere a la posibilidad de generalizar este enfoque a puntos de vista no evolutivos. El segundo se refiere a las variedades de explicaciones estructuralistas y funcionalistas. El tercero se refiere a la posibilidad de explicaciones de la forma que no sean ni funcionalistas ni estructuralistas. Tomo estos a su vez. En el proceso, ofreceré una caracterización precisa de la naturaleza de las estrategias explicativas estructuralistas y funcionalistas.

La distinción entre la generación y la propagación de la variación sólo es sensible en contextos donde la transmutación es una posibilidad teórica viva. Sin embargo, la centralidad del problema de la generación de variación puede, con la modificación adecuada, generalizarse incluso a disputas de estructura/función no evolutivas. La idea central es que el estudio de la generación de variación es solo una forma específicamente evolutiva de estudiar preguntas más amplias sobre qué formas son posibles (qué formas se pueden producir) en términos de qué formas son accesibles (a qué formas se puede llegar desde un punto de partida dado).

En la Sección 2.1, se le dio al estructuralismo una caracterización negativa y sobria: los estructuralistas argumentan que la forma es independiente de la función. Ahora podemos empezar a dar una caracterización positiva. Los estructuralistas están comprometidos con la idea de que el espacio de formas posibles tiene una estructura interna, y que esta estructura es (a) explicable independientemente de la función y (b) importante para explicar las formas reales que se ven en el mundo que nos rodea.

En contextos evolutivos, la estructura del espacio de formas posibles implica tanto constricciones (ciertas formas son difíciles o imposibles de generar) como impulso direccional (ciertas formas son especialmente probables de generar). Las constricciones y el impulso son concomitantes necesarios (Arthur 2001; Salazar-Ciudad 2021) y se denominan colectivamente “sesgos”. Los sesgos, a su vez, pueden explicarse en términos de procesos generativos subyacentes. Por ejemplo, Newman y Bhat (2008) explican la evolución de la forma temprana de los metazoos en términos del rango de planes corporales que pueden generarse dada la física de la adhesión célula-célula (entre otras cosas).

El sesgo, sin embargo, es solo una forma específicamente evolutiva de dar sentido a la idea de que la estructura del espacio de formas posibles es explicable. La estructura del espacio de formas posibles no es, pues, una mera cosificación de la gama de formas realmente vistas. Más bien, esa estructura puede atribuirse a alguna causa subyacente. Las afirmaciones de que ciertas formas son (im)posibles o (im)probables no son absolutas: están condicionados a esa causa subyacente. La invocación de Newman y Bhat a la física de la adhesión es una afirmación condicional de este tipo: dado que las células se adhieren entre sí de formas específicas, solo se puede generar una gama específica y limitada de formas.

Las afirmaciones de posibilidad hechas por los estructuralistas no evolucionistas son condicionales de la misma manera. Considere el arquetipo vertebrado de Owen. Dado que un dugongo es un vertebrado, su miembro está obligado a poseer un determinado conjunto de huesos en una determinada disposición. Dentro de esta restricción, la extremidad se puede reconfigurar para cumplir su función de natación, pero las formas de las extremidades no se ajustan al patrón arquetípico. 

están fuera de la mesa, incluso si pueden ser superiores al cumplir esa función. Por supuesto, uno podría preguntarse qué es el arquetipo y cómo es capaz de restringir la forma de esta manera (un asunto espinoso; Camardi 2001), pero podemos reconocer la naturaleza estructuralista de la explicación de Owen sin tener una respuesta. A la luz de esto, ofrezco la siguiente caracterización de las estrategias explicativas estructuralistas y funcionalistas básicas (Cuadro 1):

• La estrategia funcionalista especifica la forma como explanandum y la función como explanans. La presencia de aspectos particulares de la forma debe explicarse por su contribución a satisfacer las necesidades de los organismos (nota: los organismos relevantes pueden ser antepasados de los organismos cuya forma se explica).

• La estrategia estructuralista especifica la forma como explanandum y la estructura del espacio de forma posible como explanans. La estructura del espacio de formas posibles debe ser explicable en términos de alguna causa subyacente, y esta causa subyacente debe ser independiente de la función.

Ambos proporcionan recetas para generar explicaciones de la forma, de acuerdo con la descripción de estrategias explicativas dada al principio (Sección 1.3). Cada uno especifica lo que debe involucrar un explanans apropiado, pero estas especificaciones son parciales: dejan espacio para completar los detalles de acuerdo con compromisos teóricos particulares. Parciales, pero no vacíos: establecen límites significativos a lo que cuenta como una realización legítima de la estrategia. Estos límites merecen una mayor elaboración.

La estrategia funcionalista requiere que la forma sea explicada en términos de función. Es decir, las formas deben tenerse en cuenta en términos de cómo contribuyen a satisfacer las necesidades de los organismos. Sin embargo, esta conexión se puede hacer de muchas maneras. Quizás una inteligencia divina prevé las necesidades de los organismos en el momento de la creación (Paley 2009 [1803]), o quizás la selección natural acumula variantes favorables a lo largo de incontables generaciones (Darwin 1964 [1859]). Quizá sólo importen las necesidades de una sola especie (Cuvier; véase Rudwick 1997), o quizá debamos considerar las necesidades de todo un linaje que abarca un largo período de tiempo (Darwin 1964 [1859] nuevamente). En contextos de transmutación, las necesidades de los organismos pueden influir en qué variantes se propagan a través de una población (Dobzhansky 1982 [1937]; Carroll 2008), pero también pueden influir directamente en qué variantes se generan (Lamarck 2011 [1809]; Laland et al. 2015) .

La estrategia estructuralista requiere que la forma se explique en términos de la estructura del espacio de la forma posible, lo que hace que ciertas formas sean probables y otras improbables (o, en el caso extremo, imposibles). Esta estructura debe ser explicable en términos de alguna causa subyacente, y esta causa debe ser independiente de la función. Al igual que con la estrategia funcionalista, esta especificación permite una amplia gama de formas de completar los detalles (aunque tenga en cuenta que el énfasis en la forma posible significa que las explicaciones estructuralistas nunca apuntan directamente a la dispersión de la variación). Una explicación estructuralista puede enfocarse completamente en las propiedades físicas brutas de los materiales orgánicos (Empedocles; ver Irwin y Fine 1996, 87–88), o puede enfocarse en las interacciones físicas de estos materiales con su entorno (Thompson 1992 [1942]) . Puede invocar un arquetipo fijo, posiblemente idealista (Owen 2007 [1849]), o puede invocar tipos de desarrollo evolucionados (Alberch 1989). Finalmente, puede ser gradual (Wagner 2014), o puede ser saltacional (Goldschmidt 1982 [1940]; Newman y Bhat 2008).

Esto nos lleva al tercer y último punto de esta sección: la posibilidad de explicaciones que no sean ni funcionalistas ni estructuralistas. Esta es una consecuencia inmediata del hecho de que la estrategia estructuralista implica requisitos más estrictos para las explicaciones estructuralistas que simplemente "que no sean funcionalistas". 

Las explicaciones neutralistas (Kimura 1983), que suponen que la variación se produce en muchas direcciones, pero que la propagación de las variantes se debe principalmente a la deriva, proporcionan un claro ejemplo. No son funcionalistas, ya que la selección no desempeña ningún papel en la explicación de la forma, pero tampoco son estructuralistas, ya que no invocan sesgos que afecten a la generación de variación.

Si este análisis es convincente, evade los dos cuernos de un dilema planteado por Boucher (2015, 391). Boucher argumenta que las estrategias explicativas  se vinculan

Cuerno 1: a compromisos teóricos particulares que no son aceptados por todas las partes relevantes o

Cuerno 2: colapsan en los compromisos de valor asociados con las posturas.

Para escapar de estas “puntas terribles” (Joyce 2012 [1939], 628.5), se requieren nociones adecuadas de “función” y “espacio de posibilidad estructurado”. Creo que los he proporcionado, basándome en nociones de las necesidades del organismo y de las condiciones bajo las cuales pueden y no pueden generarse formas particulares, respectivamente, que no requieren compromisos teóricos específicos. Sin duda, estas nociones no son especialmente informativas por sí mismas: para generar una explicación uno necesita completar una gran cantidad de detalles. Pero tampoco carecen de contenido: seleccionan grupos de explicaciones no trivialmente similares. La capacidad misma de reconocer que las explicaciones neutralistas caen fuera de ambos esquemas lo atestigua. Las estrategias explicativas son, por lo tanto, lo suficientemente abstractas como para abarcar la historia de la biología, pero aún lo suficientemente ricas como para identificar similitudes significativas a lo largo de esta historia, no solo en los fenómenos que los biólogos buscan explicar, sino también en cómo los explican.

2.6 Conflictos de estructura/función local

El análisis anterior del estructuralismo y el funcionalismo ayuda a aclarar lo que está en juego en disputas particulares de estructura/función. Como esto se refiere tanto a los objetivos explicativos como normativos de mi análisis (Sección 1.3), limito mi enfoque a contextos evolutivos, donde los problemas normativos aún están vivos. Cuando los biólogos evolutivos se encuentran atrapados en tal disputa, ¿cuál es la fuente de su desacuerdo? ¿cómo se puede resolver? Sostengo que estos conflictos se refieren a respuestas contrapuestas a preguntas contrastivas específicas de por qué. Esto nos ayudará a comprender por qué la recurrencia de tales disputas es una característica indeleble de la biología evolutiva (cuarto desiderátum), pero también cómo pueden resolverse empíricamente disputas particulares (tercer desiderátum).

Los biólogos evolutivos (i) desarrollan explicaciones generales de los procesos evolutivos y (ii) explican resultados evolutivos particulares. El primero ha ocupado la mayor parte de la atención filosófica prestada al estructuralismo y al funcionalismo (p. ej., Amundson 2005; Boucher 2015). Esto explica cuántos biólogos se han visto a sí mismos. Consideremos una vez más el epígrafe: D'Arcy Wentworth Thompson, en medio de una disputa específica acerca de la evolución de las espículas de las esponjas, se sale de esos detalles para comentar la diferencia bastante general entre las “concepciones” fisicalistas y darwinianas de la causalidad y determinación de la Forma”.

Sin embargo, si tomamos las estrategias explicativas como el núcleo de nuestro análisis del estructuralismo y el funcionalismo, entonces deberíamos centrarnos primero en las disputas locales y solo más tarde (Secciones 4 y 5) volver a las cuestiones más generales sobre la teoría de la evolución como tal. En estas disputas locales, las explicaciones estructuralistas particulares compiten con las explicaciones funcionalistas particulares. A continuación, mostraré cómo las explicaciones de la evolución de cualquier estructura particular pueden dividirse en respuestas a distintas preguntas de ¿por qué? (Van Fraassen 1980, cap. 5). Una vez que las diversas preguntas ¿por qué? involucradas en una disputa particular se desenredan apropiadamente, podemos distinguir entre las respuestas estructuralistas y funcionalistas, revelando tanto los puntos directos de conflicto como cómo resolverlos empíricamente.

Considere el caso de la reducción de dígitos en anfibios (Alberch y Gale 1985; ver Stopper y Wagner 2007; Wiens y Hoverman 2008). Tanto los anuros (ranas) como los urodelos (salamandras) contienen linajes que han perdido la totalidad o parte de ciertos dígitos. Destacan dos hechos:

Primero, hay tendencias dentro de los linajes de anuros y urodelos, aunque la pérdida de dígitos ha evolucionado independientemente varias veces dentro de ambos. Los anuros que han perdido solo una falange siempre pierden una falange del primer dedo, mientras que los urodelos que han perdido solo una falange siempre pierden una falange del cuarto dedo.

En segundo lugar, aunque ambos grupos muestran tendencias en la pérdida de dígitos, no muestran la misma tendencia. Los anuros y los urodelos pierden primero las distintas falanges.

¿Qué explica estos hechos? Alberch y Gale contrastan dos estrategias. La primera es que los sistemas de desarrollo de urodelos y anuros producen fenotipos de pérdida de dígitos sesgados, de modo que, si una mutación provoca la pérdida de una sola falange, siempre provoca la pérdida de una falange del primer (anuros) o cuarto (urodelos) dígitos. La selección a veces puede favorecer la reducción de dígitos, pero (en los anuros) no favorece la pérdida de una falange del primer dedo sobre la pérdida de una falange del tercer dedo; nunca ve el último. Las tendencias de pérdida de dígitos se explican así en términos de sistemas de desarrollo que sesgan la generación de variación.

La segunda estrategia es funcionalista. Considera que los sesgos de desarrollo son tanto débiles (se pueden producir muchos fenotipos diferentes de pérdida de dígitos) como locales (restringidos a los rangos más bajos de la jerarquía taxonómica). Dados estos supuestos, los sesgos compartidos no pueden explicar estas tendencias evolutivas; la selección es (probablemente) requerida. Desde este punto de vista, las tendencias observadas en múltiples linajes son el resultado de presiones de selección similares que operan en cada linaje.

Esto se ajusta perfectamente a la explicación que he estado desarrollando: el funcionalista supone que la variación es lo suficientemente isotrópica como para hacer que la selección sea el principal determinante de la dirección evolutiva, mientras que el estructuralista supone que la variación es lo suficientemente anisotrópica como para hacer que el sesgo del desarrollo sea el principal determinante de la dirección evolutiva. Sin embargo, al pasar a un caso particular, podemos hacer preguntas más precisas. La tarea no es explicar la forma en general; es explicar la evolución de formas particulares. Las explicaciones responden a preguntas contrastivas de ¿por qué?:

“¿por qué X en lugar de Y?” ¿Por qué, por ejemplo, los linajes de anuros perdieron primero el dígito uno (si es que perdieron algún dígito), en lugar de cualquier otro dígito? Al analizar la pregunta "¿qué explica las tendencias de pérdida de dígitos de los anfibios?" en términos de una colección de preguntas más específicas en esta forma contrastiva, podemos localizar con precisión la disputa estructura/función en cuestión. Cada una de estas preguntas específicas puede recibir una respuesta estructuralista o funcionalista; estos se pueden caracterizar de la siguiente manera:

• Las respuestas funcionalistas explican por qué X evolucionó, en lugar de Y, al invocar

(a) una selección que favorece la dispersión de X sobre Y o

(b) funciones que sesgan la generación de variación a favor de X sobre Y.

• Las respuestas estructuralistas explican por qué X evolucionó, en lugar de Y, al invocar procesos generativos que sesgan la generación de variación en la dirección de X (en comparación con Y).

También puede haber respuestas neutralistas (X, en lugar de Y, resultó ser fijada por la deriva), que no son ni estructuralistas ni funcionalistas, pero estas no son relevantes aquí. También dejo de lado las respuestas funcionalistas de tipo (b). Mientras que los defensores de la síntesis evolutiva extendida (Laland et al. 2015) ofrecen explicaciones funcionalistas de este tipo, Alberch y Gale se enfocan en respuestas funcionalistas de tipo (a), y yo las seguiré. Hay muchas preguntas de por qué uno podría preguntarse acerca de la pérdida de dígitos de los anfibios. Aquí hay una muestra no exhaustiva:

(W1) ¿Por qué estos linajes de anuros perdieron una falange desde su primer dedo, mientras que los otros linajes de anuros no?

(W2) ¿Por qué estos linajes de anuros perdieron una falange desde su primer dígito, en lugar de ganar (una) falange(s) o no cambiar en absoluto?

(W3) Dado que todos perdieron una falange, ¿por qué todos estos linajes de anuros perdieron una falange desde su primer dígito, en lugar de alguna otra falange?

(W4) Dado que todos perdieron una falange, ¿por qué los linajes de anuros y urodelos pierden una falange diferente primero, en lugar de la misma falange?

(W5) ¿Por qué este linaje de anuros en particular perdió una falange de su primer dedo, en lugar de algún otro dedo?

A pesar de su estructuralismo, Alberch y Gale ofrecen respuestas funcionalistas tanto a W1 como a W2. Aceptan que probablemente hubo presión de selección para la reducción de dígitos (W2) que operó solo en ciertos linajes (W1). Tenga en cuenta que ambas preguntas podrían recibir respuestas estructuralistas. Para W2, por ejemplo, Alberch y Gale podrían haber argumentado que los sistemas de desarrollo de anfibios solo pueden generar variación en la dirección de la reducción, nunca del aumento (si lo hubieran hecho, habrían estado equivocados; Borkin y Pikulik 1986).

Por el contrario, al permitir que un funcionalista pueda aceptar sesgos de desarrollo locales, Alberch y Gale reconocen que dicho funcionalista podría decir, de un linaje particular, que el sesgo de desarrollo explica al menos parcialmente por qué ese linaje perdió primero una falange particular. El funcionalista, es decir, podría ofrecer una respuesta estructuralista a W5, al menos para algunos linajes.

El conflicto entre Alberch y Gale y su hipotético oponente funcionalista, por lo tanto, concierne solo a las cuestiones W3 y W4. W3 pregunta, en una variedad de casos, por qué la evolución fue en dirección X en lugar de Y, mientras que W4 pregunta por qué fue en dirección X (en lugar de Y) en un conjunto de casos y en dirección Y (en lugar de X) en otro . En ambos casos, el estructuralista responde en términos de sesgos que afectan la generación de variación, mientras que el funcionalista asume que la variación se generó en ambas direcciones, con la selección eligiendo entre ellas. Centrar las disputas locales de estructura/función de esta manera tiene tres efectos.

Primero, nos permite localizar con precisión el conflicto, identificando desacuerdos sobre cómo responder preguntas particulares. Por lo tanto, ayuda a identificar la información requerida para resolver la disputa empíricamente. El desacuerdo central gira en torno a cómo y en qué medida los sistemas de desarrollo de anuros y urodelos sesgan el

generación de fenotipos de pérdida de dígitos; esta, entonces, es la información necesaria para resolverlo. Si bien puede ser difícil en la práctica obtenerlo, no hay dificultad conceptual. De hecho, el artículo de Alberch y Gale presenta experimentos diseñados para proporcionar precisamente esta información. Interrumpieron el desarrollo de las extremidades, buscando patrones en los fenotipos de pérdida de dígitos generados por ello. Encontraron una coincidencia cercana entre fenotipos evolucionados y generados experimentalmente, y tomaron esta para apoyar sus respuestas estructuralistas a W3 y W4.

En segundo lugar, si bien centrarse en las estrategias explicativas aclara lo que está en juego en disputas particulares de estructura/función, hace que las denominaciones "estructuralista" y "funcionalista" sean bastante confusas. En esta disputa, ambos campos acordaron que se requieren respuestas funcionalistas para algunas preguntas de por qué (W1, W2) y que se requieren respuestas estructuralistas para otras (W5). Si mantenemos nuestro enfoque en las estrategias explicativas, entonces Alberch y Gale son "estructuralistas" solo porque dan respuestas estructuralistas a más preguntas por qué que sus oponentes "funcionalistas". Este es un sentido débil, relativo al contexto, de ser un "estructuralista": si en cambio estuvieran debatiendo con alguien que ofreció respuestas estructuralistas a W1 y W2, en su lugar se mostrarían como "funcionalistas". Si "estructuralista" y "funcionalista" van a designar identidades intrínsecas y estables de biólogos particulares, debemos buscar en otra parte. Pospongo la consideración adicional de este tema hasta más adelante (Sección 4–5.1).

En tercer lugar, mi análisis explica por qué las disputas estructura/función son una parte imposible de erradicar de la biología evolutiva. Cualquiera que permita que la variación sea anisótropa (es decir, todos) debe admitir que algunas preguntas por qué recibirán respuestas estructuralistas. Cualquiera que acepte que la selección natural juega un papel en la determinación de qué variantes se propagan a través de una población (es decir, todos) debe admitir que algunas preguntas de por qué recibirán respuestas funcionalistas. Aceptar la teoría de la evolución es eo ipso aceptar la legitimidad de ambas estrategias explicativas.

Al mismo tiempo, esto deja mucho espacio para el desacuerdo sobre qué preguntas particulares de tipo ¿por qué? requieren qué tipo particular de respuesta. Y, dado que (a) en realidad responder a las preguntas contrastivas de ¿por qué?  relevantes es con frecuencia bastante difícil y (b) los procesos evolutivos en sí mismos evolucionan (lo que impide un enfoque único para la evolución), siempre habrá nuevas oportunidades para desacuerdos. Cada nueva pregunta ¿por qué?  es un lugar potencial para una disputa de estructura/función; cada nuevo avance teórico es una oportunidad para reabrir viejas disputas. Cualquier disputa estructura/función dada puede, con suficiente suerte e ingenio, ser resuelta, pero la disputa estructura/función como tal es una característica ineludible de la biología evolutiva.

2.7 Internalismo y externalismo

He analizado el trabajo de Alberch y Gale sobre la pérdida de dígitos en anfibios como una instancia de una disputa entre estructura y función. Sin embargo, no es así como lo trató el propio Alberch. Más bien, Alberch (1989) se refirió a sus puntos de vista como “internalistas”, contrastándolos con los de sus oponentes “externalistas”. Esta terminología es común (p. ej., McShea 1991; Sterelny 2000; Arthur 2015; Fábregas-Tejeda y Vergara Silva 2018; Stoltzfus 2021; Brown 2022). Se usa más a menudo específicamente para capturar la diferencia entre evo-devo y la teoría evolutiva “neodarwiniana”, aunque no siempre (Sansom 2008 la extiende de nuevo a Darwin). Superficialmente, la distinción entre internalismo y externalismo se parece mucho a la que existe entre estructuralismo y funcionalismo. Así, por ejemplo, el sesgo de desarrollo es un factor "interno" en la evolución, mientras que la selección es un factor "externo". Por lo tanto, la relación entre las dos distinciones merece una consideración detallada. Mostraré que el internalismo no puede identificarse con el estructuralismo, ni el externalismo con el funcionalismo: los dos son distinciones ortogonales.

Una explicación internalista selecciona algún aspecto de la forma como explanandum e invoca alguna causa interna al organismo como explanans. Por ejemplo, el sesgo de desarrollo depende de la naturaleza del sistema de desarrollo de un organismo y, por lo tanto, es una causa interna. Las teorías ortogenéticas (p. ej., Schindewolf 1993 [1950]), que postulan una direccionalidad independiente del entorno para el cambio evolutivo dentro de linajes particulares, también son internalistas. También lo son las teorías que enfatizan el papel de la presión de mutación (Stoltzfus y Cable 2014). Cuando Richard Owen desarrolló una versión evolutiva de su teoría del arquetipo (Camardi 2001; Rupke 2009), esto también era internalista.

Por el contrario, una explicación externalista selecciona algún aspecto de la forma organísmica como explanandum e invoca alguna causa externa al organismo como explanans. Las explicaciones en términos de selección natural son explicaciones externalistas paradigmáticas porque se enfocan en las relaciones organismo-ambiente: ningún rasgo es adecuado como tal, sino sólo en relación con algún rango de ambientes (ver más abajo). Por lo que sé, en las discusiones sobre disputas internalistas/externalistas, el externalista siempre ofrece explicaciones selectivas. 

La distinción internalista/externalista no es equivalente a la distinción estructuralista/funcionalista: en ambos lados hay explicaciones funcionalistas internalistas y hay explicaciones estructuralistas externalistas. Para el internalismo, existe una larga historia de explicaciones funcionalistas basadas en la selección que invocan las presiones de selección generadas dentro del organismo (Whyte 1960; Schank y Wimsatt 1986; Wagner y Schwenk 2000; Wimsatt 2013; Novick 2019). En estos casos, la fuente de la presión de selección no es el ajuste organismo-ambiente, sino la relación entre las diferentes partes del organismo. Cuando partes del organismo están estrechamente integradas funcionalmente, las especificidades del entorno pueden tener poco que ver con qué cambios son viables. En tales casos, la selección involucrada es una selección purificadora (que resulta en una selección estabilizadora), en lugar de la selección direccional que es más prominente en las explicaciones externalistas.

Por otro lado, las explicaciones estructuralistas pueden involucrar esencialmente factores externos al organismo. Por ejemplo, las explicaciones de la estructura que se centran en las fuerzas físicas a menudo dependen del medio particular en el que vive un organismo. Las leyes de la física pueden ser universales, pero diferentes fuerzas dominan en diferentes entornos (Thompson 1992 [1942]). Así, la determinación física de la forma difícilmente es puramente interna. Además, incluso los procesos de desarrollo no tienen por qué ser puramente internos: el desarrollo a menudo es muy sensible al medio ambiente, como estudian la plasticidad del desarrollo (West-Eberhard 2003) y el “eco-devo” (Sultan 2015; Gilbert 2016).

Las distinciones estructuralista/funcionalista e internalista/externalista son, por lo tanto, completamente transversales. También hay una segunda diferencia más sutil entre ellos. La distinción entre explicaciones estructuralistas y funcionalistas es una distinción entre clases discretas de explicaciones. Aunque pueden integrarse en cadenas explicativas complejas que contienen tanto partes estructuralistas como funcionalistas (Sección 3), las partes mismas siguen siendo estructuralistas o funcionalistas (o ninguna); no hay término medio. Por el contrario, la distinción entre explicaciones internalistas y externalistas identifica los polos de un continuo de dependencia del medio ambiente. Las explicaciones eco-devo, por ejemplo, dependen esencialmente de las interacciones entre los insumos ambientales externos y los procesos de desarrollo internos. Por lo tanto, las dos distinciones no deben confundirse.

De los dos, encuentro que la distinción estructuralista/funcionalista suele ser la más esclarecedora. Alberch y Gale (1985) no están de acuerdo con sus oponentes hipotéticos sobre cómo se genera la variación de la pérdida de dedos y sobre el papel que juega el entorno en la evolución de la pérdida de dedos, pero el primer desacuerdo es más fundamental. El papel reducido del medio ambiente en su explicación preferida es una consecuencia del rango restringido de fenotipos de pérdida de dedos disponibles para la selección. Dado que un papel ambiental comparativamente reducido se puede lograr igualmente a través de medios funcionalistas (por ejemplo, una selección purificadora fuerte e independiente del medio ambiente), la crítica de Alberch y Gale de las explicaciones basadas en la selección de las tendencias de pérdida de dígitos es más claramente estructuralista que internalista.

2.8 Conclusión provisional I

Esto completa la primera etapa de mi análisis del estructuralismo y el funcionalismo en términos de estrategias explicativas. He proporcionado una caracterización precisa de ambas estrategias y he mostrado cómo, centrándose en estas estrategias (en lugar de paradigmas o posturas), se pueden satisfacer los primeros cuatro desiderata identificados al principio (Sección 1.3). Mi explicación captura la diversidad histórica completa de la biología estructuralista y funcionalista (1) sin hacer que el estructuralismo y el funcionalismo sean tan vagos como para ser explicativamente inertes (2). Explica por qué las disputas de estructura/función son una característica recurrente de la historia de la biología (3) y, sin embargo, muestra cómo tales disputas particulares son susceptibles de resolución empírica (4).

La segunda etapa es dar cuenta de cómo se relacionan las dos estrategias explicativas. Esta es la tarea de las próximas dos secciones. Una forma en que las dos estrategias podrían relacionarse es integrándolas en cadenas explicativas complejas, cadenas que, por lo tanto, no son ni puramente estructuralistas ni puramente funcionalistas (quinto desiderátum). Mostraré que tales cadenas explicativas juegan un papel central

papel en el evo-devo contemporáneo (Sección 3). Otra forma de relacionar las dos estrategias es que una estrategia esté subordinada a la otra. Argumentaré que ninguna estrategia está generalmente subordinada a la otra: donde ocurre la subordinación, siempre es local (Sección 4).

3 Entendiendo Evo-Devo

3.1 Vistas recibidas de Evo-Devo

Hasta ahora, he considerado el estructuralismo y el funcionalismo como fuentes de conflicto en la historia de la biología. Sin embargo, entender el estructuralismo y el funcionalismo en términos de estrategias explicativas nos permite ver más allá del conflicto, revelando la posibilidad de explicaciones integradas que poseen mayor poder explicativo que cualquiera de las estrategias por sí sola. Si bien el atractivo de centrarse en los dramáticos desacuerdos entre estructuralistas y funcionalistas es obvio, es un error tratar el antagonismo como la relación predeterminada entre los dos. La integración es al menos comparablemente importante. Desempeña un papel especialmente central en la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo), que será mi enfoque aquí.

Como sugiere el nombre, evo-devo se centra en la relación entre “los dos grandes procesos creativos de la biología” (Arthur 2021, 1): el desarrollo, que da forma a la forma orgánica en la escala de tiempo de una vida individual, y la evolución, que da forma a forma organísmica en la escala de tiempo de generaciones. Evo-devo examina esta relación desde ambas direcciones, preguntando cómo la evolución da forma al desarrollo, así como también cómo el desarrollo restringe y canaliza la evolución. Antes de la década de 1980 (cuando surgió por primera vez evo-devo), el desarrollo quedó relegado al margen de la teoría evolutiva. Traerlo de vuelta al redil implicó una buena cantidad de controversia (Amundson 2005). Gran parte de esta controversia se centra en la idea de que evo-devo presenta un desafío específicamente estructuralista a la corriente principal funcionalista de la teoría evolutiva. Esta caracterización es avalada tanto por biólogos (Alberch 1989; Reeve y Sherman 1993; Hall 2000; Jenner 2006; Linde-Medina 2010; Wagner 2014; Svensson 2021) como por filósofos (Amundson 1994, 2005; Boucher 2015; Austin 2017; Brown 2022) por igual, incluyendo tanto a los defensores de evo-devo como a sus críticos. Incluso para aquellos que buscan demostrar la compatibilidad de evo-devo y la teoría dominante, la necesidad misma de demostrar esta compatibilidad activa el estatus estructuralista de evo-devo (Lewens 2009; Brigandt 2021).

Esta presentación de evo-devo como un programa de investigación estructuralista destaca su confianza en dos ideas: sesgos y tipos de desarrollo (Amundson 2005). La idea básica es que existen tipos de desarrollo profundamente conservados (p. ej., el "extremo de anuro"; Alberch y Gale 1985) que sesgan qué variantes puede generar un sistema de desarrollo particular. Estos sesgos se pueden invocar para explicar las tendencias evolutivas direccionales (Alberch 1989; Arthur 2001, 2004), la conservación profunda de los planes corporales de los animales (Davidson y Erwin 2006; Erwin y Valentine 2013; Erwin 2020) y los patrones relacionados con el origen de nuevas partes del cuerpo (Wagner 2014), entre otros.

¿Por qué debería llevar esto a un conflicto entre evo-devo y la teoría dominante? Tal conflicto ha seguido a evo-devo desde sus orígenes en la década de 1980, avivado tanto por aquellos que simpatizan con evo-devo (Alberch 1989; Amundson 2005; Wagner 2014) como por aquellos preocupados por desafiar al retador (Reeve y Sherman 1993; Coyne 2006; Jenner 2006; Hoekstra y Coyne 2007). Amundson (2005) ha sugerido que el estructuralismo de evo-devo genera varios puntos de inconmensurabilidad con la corriente principal funcionalista, que incluyen:

(i) desacuerdo sobre si los tipos de desarrollo tienen algún lugar en la ontología de la teoría evolutiva,

(ii) confianza en diferentes nociones de "restricción", con diferencias asociadas en metodología y estándares explicativos (Amundson 1994), y

(iii) énfasis en distintos objetivos explicativos (forma y cambio, respectivamente).

¿Se pueden resolver estos conflictos? El análisis de Amundson (2005, cap. 11) termina en un callejón sin salida, al no ver el camino a seguir sin que una u otra parte hagan concesiones serias. Gran parte del trabajo posterior a Amundson, sin embargo, considera cómo evo-devo puede hacer las paces con la teoría dominante, incluso específicamente a través de la integración de enfoques funcionalistas y estructuralistas (Breuker, Debat y Klingenberg 2006; Laubichler 2009; Lewens 2009; Brigandt y Love 2010, 2012; Winther 2015; Amundson 2021; Brown 2022).

Lo que sigue es mi propia contribución a estos esfuerzos integradores. Mi convicción central subyacente es que, si bien es correcto señalar la importancia del razonamiento estructuralista en evo-devo, es un error tratar a evo-devo como exclusiva o incluso predominantemente estructuralista. Gran parte del trabajo más poderoso dentro de evo-devo es esencialmente integrador. Sus logros explicativos centrales involucran con frecuencia cadenas explicativas que obtienen su poder precisamente integrando estrategias explicativas estructuralistas y funcionalistas. Me centraré en tres tipos de integración explicativa en evo-devo:

1. El uso de consideraciones estructuralistas para profundizar en las explicaciones funcionalistas (Sección 3.2),

2. El uso del razonamiento funcionalista para explicar la conservación de los sesgos (Sección 3.3) y

3. La triple integración del estructuralismo , funcionalismo y neutralismo (Sección 3.4).

3.2 Integración I: Uso del estructuralismo para profundizar el funcionalismo

Una forma de integrar las dos estrategias explicativas es usar consideraciones estructuralistas para ayudar a identificar los objetivos adecuados de la explicación funcionalista. Las explicaciones integradoras de este tipo son sustancialmente anteriores al surgimiento de evo-devo.

Como ya hemos visto, el mismo Darwin (1964 [1859], cap. 5) ofreció una larga discusión sobre la variación correlacionada, uno de cuyos objetivos era explicar por qué los rasgos aparentemente separados podrían no ser optimizables de forma independiente. Aunque Darwin conscientemente no sabía qué explicaba tales correlaciones, esperaba que en última instancia fueran explicables en términos de "leyes de crecimiento" aún desconocidas. Reconocer el crecimiento correlacionado fue esencial para ofrecer explicaciones, ya que la falta de atención a tales correlaciones llevaría a buscar explicaciones selectivas en el lugar equivocado.

En el siglo XX, una de las críticas más famosas a la biología funcionalista fue, en efecto, una reflexión ampliada sobre las leyes del crecimiento. Me refiero, por supuesto, al artículo clásico de Gould y Lewontin (1979) sobre las enjutas. Su crítica básica del "paradigma panglossiano" se refiere a cuestiones de individuación de rasgos, es decir, qué características de los organismos son capaces de variar y evolucionar por separado. El paradigma panglossiano trata estructuras individuales (o características de estructuras) como optimizables independientemente. Gould y Lewontin desafían esta suposición, argumentando que las partes de los organismos se entrelazan en el desarrollo de formas complejas, y estos patrones de entrelazamiento deben entenderse para identificar correctamente qué rasgos están siendo moldeados directamente por la selección.

El artículo de Spandrels critica, por lo tanto, no el razonamiento funcionalista como tal, sino el razonamiento funcionalista que individualiza incorrectamente los rasgos. Si los rasgos están mal individualizados, entonces se ofrecerán respuestas funcionalistas a preguntas particulares de por qué que en realidad requieren respuestas estructuralistas. Sin embargo, la presunción sigue siendo que, una vez que los rasgos se individualizan correctamente, las preocupaciones funcionales desempeñarán un papel importante en la explicación de su evolución. El papel de las preocupaciones estructuralistas sobre la individuación de rasgos aquí es, para decirlo con un poco de descaro, profundizar las explicaciones funcionalistas. “Las enjutas de San Marcos”, recibida como un clásico del pensamiento estructuralista, realmente insta a la integración de estrategias explicativas estructuralistas y funcionalistas. Además, el beneficio final de esta integración es identificar adecuadamente los objetivos de la explicación funcionalista.

Si bien el artículo de Spandrels es anterior al surgimiento de evo-devo, un tipo similar de integración aparece en evo-devo propiamente dicho. Gran parte del trabajo de Günter Wagner (1989, 2007, 2014) sobre la identidad de los personajes, por ejemplo, intenta individualizar a los personajes en función de sus patrones de variabilidad. A grandes rasgos, la idea es que los personajes estén más individualizados en la medida en que puedan variar de forma independiente. Por ejemplo, en muchos insectos, las alas delanteras y traseras son muy similares, y las mutaciones que afectan a una tienden a afectar también a la otra. Los dípteros, sin embargo, han roto esta correlación: en lugar de alas traseras, poseen pequeños órganos sensoriales llamados halterios que se parecen poco a sus alas delanteras. Por lo tanto, las alas delanteras y traseras de los dípteros están más individualizadas que las alas delanteras y traseras de la mayoría de los insectos (Wagner 2014, cap. 2). Mientras

Wagner pone este trabajo a fines propiamente estructuralistas (Sección 3.3), también sirve a fines funcionalistas: individualizar personajes es esencial para identificar objetivos de selección.

Una segunda forma de integración aparece en uno de los argumentos centrales de evo-devo, la “hipótesis reguladora cis”. Esta hipótesis postula que la evolución morfológica es más probable que ocurra a través de cambios en las secuencias reguladoras que en las secuencias de codificación de proteínas (Stern 2000; Carroll 2005; Wray 2007). El razonamiento básico es el siguiente. Los genes que codifican proteínas que afectan la forma se reutilizan ampliamente durante el desarrollo. Esto se aplica tanto a los genes reguladores (aquellos cuyas proteínas regulan la expresión de otros genes) como a los genes estructurales (los que se utilizan para construir estructuras morfológicas). En consecuencia, es probable que los cambios que afectan a las secuencias de codificación de proteínas tengan efectos altamente pleiotrópicos y, por lo tanto, sean perjudiciales: incluso si son ventajosos en un área, es probable que causen problemas en otro lugar. Por el contrario, las secuencias reguladoras (p. ej., los sitios de unión del factor de transcripción) tienen efectos más modulares y, por lo general, controlan la expresión de un gen en un lugar. Las mutaciones en tales secuencias ofrecen variantes fenotípicas más detalladas para la selección y, por lo tanto, es más probable que se propaguen.

Un tercer tipo de integración que encaja (forzadamente) bajo el título de utilizar consideraciones estructuralistas para profundizar en las explicaciones funcionalistas implica la incorporación del sesgo de desarrollo en los modelos matemáticos de genética de poblaciones. En un cuerpo de trabajo considerable, Wallace Arthur (2000, 2001, 2002a, 2002b, 2004, 2015) ha demostrado que el sesgo de desarrollo se puede cuantificar como un parámetro en los modelos genéticos de población. En estos modelos, sirve como un factor que da dirección a la evolución. La probabilidad de que la evolución proceda en una dirección determinada depende de

(a) la probabilidad de que se generen mutaciones en esa dirección y

(b) la probabilidad de que tales mutaciones se propaguen.

Considere la reversión de especies domesticadas a fenotipos que se asemejan a sus tipos "salvajes". A primera vista, una explicación puramente selectiva de este fenómeno parece suficiente. Al domesticar una especie, los humanos imponen presiones de selección caprichosas. Los cambios fenotípicos asociados son perjudiciales en la naturaleza, por lo que en la liberación vuelven a algo parecido a su forma original.

Sin embargo, esta no es la historia completa. La selección artificial con frecuencia lleva los rasgos a los extremos, llevando los sistemas de desarrollo tan lejos como pueden llegar fácilmente en una dirección determinada. Cuando esto ocurre, la gran mayoría de las mutaciones experimentarán un impulso de desarrollo en la dirección de la reversión.

Debido a que el trabajo de Arthur integra el sesgo del desarrollo en los modelos genéticos de población (una parte central de la teoría evolutiva funcionalista dominante), lo he discutido bajo el título de uso del razonamiento estructuralista para profundizar las explicaciones funcionalistas. Sin embargo, lo que Arthur realmente muestra es que el sesgo del desarrollo y la selección natural son ambos causas relativas a genética de población: interactúan en igualdad de condiciones. Ya sea que el sesgo y la selección sean complementarios (ambos favorecen los mismos fenotipos) o antagónicos (avanzan en direcciones opuestas), sus interacciones no involucran la subordinación del sesgo de desarrollo a la selección natural ni viceversa.

3.3 Integración II: Uso del Funcionalismo para profundizar en el Estructuralismo

La integración explicativa del tipo que acabamos de considerar no saca a relucir la tensión entre evo-devo y la teoría dominante, porque se refiere a las formas en que la primera puede contribuir a los proyectos explicativos funcionalistas de la segunda. Si bien la hipótesis de la regulación cis provocó un pequeño alboroto (Hoekstra y Coyne 2007; Carroll 2008; Stern y Orgogozo 2008; Craig 2009), no se refería al estructuralismo de evo-devo. Surgen tensiones más profundas cuando recurrimos a la comprensión de evo-devo de las fuentes del sesgo del desarrollo.

Las explicaciones en evo-devo frecuentemente invocan tipos de desarrollo profundamente conservados para explicar tendencias evolutivas muy por encima del nivel de especie. Los sesgos en la generación de variación están causalmente aguas abajo de estos tipos. Pero "tipo" es una noción discutida, y evo-devo no ha escapado a la refriega. Mi objetivo es triple:

(1) Desmitificar la invocación de tipos evolutivos de evo-devo al

(2) Ilustrar otra forma en que evo-devo integra estrategias explicativas estructuralistas y funcionalistas, demostrando así

(3) Que evo-devo es esencialmente un programa de investigación híbrido estructuralista -  funcionalista.

La síntesis moderna, de la que surgió la corriente principal funcionalista actual, aborrecía el razonamiento tipológico (Mayr 1959; Hull 1965a, 1965b; Sober 1980), aunque el "pensamiento tipológico" ha demostrado ser un objetivo esquivo (Chung 2003; Witteveen 2015, 2016, 2018). La teoría sintética moderna fue decididamente gradualista: pequeños cambios se acumulan con el tiempo, principalmente debido a la selección. La macroevolución (p. ej., especiación, novedad) es solo una microevolución compuesta (pequeños cambios dentro de las poblaciones). Los críticos de la teoría sintética con frecuencia apuntaron a su gradualismo (por ejemplo, Goldschmidt 1982 [1940]; Schindewolf 1993 [1950]). Ernst Mayr, preocupado por comprender las raíces de tales críticas saltacionistas, encontró un diagnóstico: los críticos estaban esclavizados por el pensamiento tipológico.

La idea básica de Mayr (1959, 1960) sobre la conexión entre el saltacionismo y la tipología es la siguiente. Los saltacionistas creen que la capacidad de la selección para acumular pequeños cambios es limitada. La ubicación de este límite varía: para algunos, la microevolución está restringida dentro de los límites de las especies (y, por lo tanto, es impotente para explicar la especiación); para otros, la microevolución se limita a jugar con las estructuras existentes (y tan impotente para explicar las novedades); también son posibles otros límites. Sin embargo, donde cae el límite, solo el cambio saltacional puede cruzarlo: las pequeñas variantes están restringidas dentro del límite. Los tipos eran la fuente de estos límites.

Existían tipos por encima de la variación real presente en una población. Si bien los saltacionistas permitieron que los tipos pudieran cambiar, esto solo podría ocurrir mediante procesos radicalmente distintos de los que impulsan la microevolución dentro del tipo. Así, Mayr (1960, 364) concluyó que “todos los saltacionistas han sido tipólogos, y la mayoría de los tipólogos han sido saltacionistas de un tipo u otro”.

El caso de la reducción de dígitos en anfibios (Sección 2.6) ejemplifica el estructuralismo "tipológico" en evo-devo. Alberch y Gale (1985) explican las tendencias en la reducción de dígitos en las ranas tratándolas como modificaciones de un tipo fijo: la “pata de rana generalizada”. Este pie generalizado hace que algunos fenotipos de reducción de dígitos sean posibles, otros imposibles. Aunque la pata de rana generalizada es

tanto el producto de la evolución pasada como potencialmente sujeto a la evolución futura, Alberch y Gale lo tratan como una fuente fija de variación sesgada en su explicación. ¿Cuál es la justificación para hacerlo?

Incluso si repasamos históricamente la Unidad de Tipo y rastreamos los tipos hasta estados ancestrales heredados, todavía pueden parecernos misteriosos. Como lo expresaron Reeve y Sherman (1993, 19), haciéndose eco de las preocupaciones de Mayr, “las especies ancestrales... no llegan misteriosamente desde el pasado para agarrar por la garganta a sus descendientes.”

El defensor de los tipos evolutivos soporta así una doble carga. Primero, deben explicar cómo los tipos ancestralmente heredados “agarran por la garganta” de los linajes actuales, es decir, deben desmitificarlos ontológicamente. En segundo lugar, deben explicar por qué los tipos heredados ancestralmente “agarran por la garganta” de los linajes actuales.

Las características de los organismos que generan sesgos son en sí mismas capaces de evolucionar, entonces, ¿por qué persisten? Ambas preguntas pueden recibir respuestas convincentes, pero solo si reconocemos cómo la invocación de tipos de evo-devo se integra con el razonamiento funcionalista. Esto nos permitirá ver cómo las explicaciones de tipos son compatibles con el gradualismo; mientras que los tipólogos suelen ser saltacionistas, no lo son necesariamente. Habiendo discutido el primer problema en detalle en otro lugar (Novick 2019; ver también Lewens 2009), solo daré una breve descripción aquí. En mi cita anterior de Reeve y Sherman (1993, 19), eliminé un contexto crucial. Aquí está la cita completa (énfasis añadido):

Todo lo que sea importante sobre la historia filogenética se registrará en el entorno actual y los atributos biológicos de la especie. Las especies ancestrales no llegan misteriosamente desde el pasado para agarrar las gargantas de sus descendientes.

Reeve y Sherman no rechazan la posibilidad de que la historia filogenética afecte directamente a la evolución actual, siempre que se cumplan las condiciones adecuadas. Específicamente, solo aquellos aspectos de esa historia que están "registrados" en los rasgos actuales de una especie pueden dar forma a la evolución de esa especie. Sólo si esta condición no se cumple son tipos misteriosos.

Ests es toda la defensa de las necesidades de los tipos de desarrollo. La pata de rana generalizada influye en la evolución de los anuros actuales porque es una característica conservada de ese linaje. Debido a que es compartido por todos los anuros, genera los mismos sesgos en los linajes que, de otro modo, evolucionan de forma independiente. Ese es el sentido en el que está "registrado" en los "actuales... atributos biológicos" de los anuros. No hay ningún misterio ontológico profundo aquí.

Pero esto plantea inmediatamente el segundo problema: explicar por qué se conservan los tipos de desarrollo. Después de todo, la pata de rana generalizada no es una verdad eterna: es una característica evolucionada de un linaje particular. No es idéntico al pie de salamandra generalizado, con el que comparte un ancestro: al menos uno de los dos debe haber cambiado en la base de la división anuro/urodelo. Pero este fue un evento único, y la evolución posterior de las extremidades se ha producido dentro de las limitaciones establecidas por los tipos respectivos. ¿Por qué? Si la pata de rana generalizada es capaz de cambiar, ¿por qué, en todos los linajes de ranas existentes que evolucionan de forma independiente, no lo ha hecho? ¿Qué explica el estancamiento evolutivo relativo de los tipos de desarrollo? (Wake, Roth y Wake 1983)

Una posibilidad es que los tipos de desarrollo se conserven porque evolucionan mediante procesos distintos y relativamente raros. Desde este punto de vista, mientras que la evolución dentro de los tipos procede por la acumulación gradual de mutaciones con tamaños de efecto pequeños, la evolución de los tipos implica diferentes modos de evolución probablemente saltacionales. Los críticos saltacionistas de la Síntesis adoptaron este punto de vista, y algunos estructuralistas contemporáneos también lo defienden (por ejemplo, Newman 2016, 2021). Volveré a ello más adelante (Sección 4). Aquí, sin embargo, espero mostrar que la invocación de tipos de evo-devo puede justificarse enteramente dentro de un marco gradualista; no requiere saltacionismo. 

Una segunda posibilidad es argumentar que la evolución de los tipos está fuertemente limitada funcionalmente. Desde este punto de vista, aunque los tipos pueden cambiar a través de procesos graduales, lo hacen relativamente raramente, porque tales cambios rara vez son adaptativos. Las explicaciones de la conservación profunda de tipos en evo-devo a menudo toman esta segunda forma. Antes de sumergirse en los detalles, una advertencia. No todas las características generadoras de sesgo de los organismos están profundamente conservadas. Algunos sesgos son realmente débiles y locales. Además, de aquellos que están profundamente conservados, la profundidad filogenética de la conservación varía (Peter y Davidson 2011). Para explicar con éxito la estasis evolutiva relativa de los tipos de desarrollo, uno debe ser capaz de explicar esta variación.

Esto nos lleva de vuelta a la hipótesis reguladora cis. Aunque lo presenté de forma aislada en la Sección 3.2, en realidad es solo el final de una imagen mucho más general de la evolución regulatoria. La hipótesis reguladora cis afirma que no todas las regiones del genoma son iguales: existen diferencias sistemáticas entre las mutaciones que afectan a las regiones codificadoras de proteínas (que tienen efectos altamente pleiotrópicos) y las mutaciones que afectan a las regiones reguladoras (que tienen más efectos modulares pleiotrópicos). Debido a que estos últimos tienen menos efectos pleiotrópicos, es más probable que sean seleccionados. Por lo tanto, se espera que el ADN regulador sea más lábil evolutivamente que el ADN codificante de proteínas. 

Lo anterior es cierto hasta donde llega, pero solo llega hasta cierto punto. De hecho, no todas las regiones del genoma se crean de la misma manera, pero esto va más allá de lo que reconoce la hipótesis reguladora cis aisladamente: ni siquiera todas las regiones reguladoras del genoma son iguales. La regulación génica en el desarrollo implica redes reguladoras estructuradas y jerárquicas (Peter y Davidson 2015; Figura 2). Los subcircuitos en diferentes niveles de esta jerarquía cumplen funciones sistemáticamente diferentes (por ejemplo, patrones axiales, especificación de partes del cuerpo y formación de partes del cuerpo; Peter y Davidson 2011). Los subcircuitos que cumplen estas diferentes funciones a su vez tienen topologías de red sistemáticamente diferentes (Peter y Davidson 2015, cap. 6).

Estas diferencias en función y topología causan una tercera diferencia: los subcircuitos en diferentes niveles son evolutivamente lábiles en diferentes grados (Peter y Davidson 2015, cap. 7). Esta es la diferencia crucial para mis propósitos. ¿Qué es lo que explica esta variación en la labilidad evolutiva? No puede ser que las variantes que afecten a regiones conservadas de estas redes tengan menos probabilidades de surgir.

Químicamente hablando, todo es solo ADN, todos igualmente sujetos a errores de replicación y otras fuentes de mutación. Las restricciones a la evolución de la red no son, por lo tanto, estructuralistas.

FIGURA 2. Una hipotética red reguladora de genes, que representa una serie de interacciones reguladoras (entre los genes 1 y 5) que convierten un conjunto de entradas transitorias en la (no) expresión de una batería de genes de diferenciación (genes que definen el estado diferenciado de la célula). Las puntas de flecha indican interacciones reguladoras positivas; las cabezas planas indican interacciones reguladoras represivas. Creado con BioTapestry (Longabaugh, Davidson y Bolouri 2005, 2009)

Más bien, los subcircuitos en diferentes niveles de la jerarquía regulatoria se conservan en diferentes grados porque están sujetos a diferentes fuerzas de restricción funcional. En los niveles más profundos de conservación, los “núcleos” de GRN que se han conservado durante cientos de millones de años (Davidson y Erwin 2006), estas limitaciones funcionales son increíblemente fuertes. Las mutaciones genéticas que cambian el cableado de los núcleos son casi uniformemente inviables, ya sea letales o, si no letales, aún gravemente perjudiciales (Peter y Davidson 2015, cap. 7). Además, esta inviabilidad es independiente del entorno: hay pocos o ningún entorno natural en el que sea viable la interrupción de un subcircuito regulador esencial para el desarrollo del corazón.

Esta fuerte restricción funcionalista e independiente del entorno sobre la evolución de los núcleos puede explicar por qué los primeros procesos de desarrollo están tan profundamente conservados (Raff 1996; Peter y Davidson 2015, cap. 7; Erwin 2020). La independencia del entorno es importante porque los rasgos que están profundamente conservados deben permanecer constantes a lo largo del tiempo (incluso cuando los entornos cambian) y entre diferentes linajes (que pueden habitar en entornos muy diferentes). Tales estrategias explicativas, que se basan en fuertes restricciones funcionales independientes del entorno, son "funcionalistas cuvierianas", en contraste con las explicaciones funcionalistas darwinianas, que se centran en las relaciones entre organismos y entornos particulares (Novick 2019).

Por lo tanto, mientras que la hipótesis reguladora cis predice que las mutaciones que impulsan la evolución del desarrollo ocurrirán en gran medida en las regiones reguladoras, la realidad es más complicada: no todas las regiones reguladoras son igualmente modificables.

La independencia del entorno de las restricciones funcionalistas viene en grados: la casi total independencia del entorno de las restricciones que restringen la evolución del núcleo es un caso extremo. Los niveles intermedios de la jerarquía regulatoria pueden estar sujetos a fuertes restricciones (que permiten una conservación profunda) que, sin embargo, pueden relajarse en algunas circunstancias. Tal imagen subyace, por ejemplo, en el relato de Günter Wagner (2014; véase también DiFrisco, Love y Wagner 2020; DiFrisco, Wagner y Love 2022) sobre la evolución de las novedades morfológicas (p. ej., la transición de aleta a extremidad): mientras que la red subyacente al desarrollo de las aletas está muy restringida, estas restricciones se relajaron al menos una vez (cuando las aletas se transformaron en extremidades). Las regiones terminales de la red, cuyas modificaciones son responsables de gran parte de la evolución morfológica menor que vemos, están aún menos restringidas (Davidson y Erwin 2006; Peter y Davidson 2011, 2015, cap. 7).

El resultado es una escala móvil de labilidad evolutiva: diferentes regiones de la red reguladora son lábiles en diferentes grados. En una primera aproximación, las regiones más profundas de la red son menos lábiles que las regiones menos profundas, aunque las cosas no son tan simples. Más bien, los subcircuitos funcionales particulares son los lugares de conservación profunda; no todos los vínculos regulatorios, por muy profundos que estén en la jerarquía, son parte de tales subcircuitos, por lo que existen vínculos altamente lábiles en todos los niveles de la jerarquía. Sin embargo, los subcircuitos más profundamente conservados tienden a ser profundos en la jerarquía, ya que tienden a tener las dependencias más bajas y, por lo tanto, las restricciones funcionales más estrictas (Davidson y Erwin 2006; ver también Schank y Wimsatt 1986).

Ahora estamos en condiciones de unir los diversos hilos de esta sección bastante larga y tortuosa. Evo-devo es estructuralista en la medida en que explica aspectos importantes de la evolución de la forma en términos de la operación de procesos generativos que estructuran el espacio de la forma posible. Además, en estas explicaciones, estos procesos generativos se tratan como tipos fijos, aunque ellos mismos hayan evolucionado, aunque surgieron en algún punto particular de la historia evolutiva y podrían cambiar o desaparecer en el futuro. Nuestro problema era explicar qué justifica esto.

Aunque tomó un tiempo llegar allí, la respuesta es al final bastante simple: las características que los biólogos evo-devo identifican como tipos evolucionaron y están sujetas a cambios, pero cambian relativamente raramente, por lo que se conservan en niveles taxonómicos profundos. Por ello, pueden explicar similitudes en el espacio de forma posible a niveles taxonómicos muy por encima de la especie. Esto es así incluso si, cuando cambian, el proceso es una acumulación estándar y gradual de mutaciones de pequeño tamaño del efecto. Si bien la opinión de que la evolución de los tipos de desarrollo ocurre a través de procesos diferentes a la evolución dentro de los tipos sigue siendo una opción viva (Newman 2016, 2021), no es necesario dar sentido a la invocación de tipos de evo-devo.

Además, si preguntamos por qué estos tipos están profundamente conservados, la respuesta es funcionalista: es poco probable que se seleccionen las mutaciones que los alteran, por varias razones. Aunque las explicaciones que invocan tipos evolutivos realizan la estrategia explicativa estructuralista, su poder depende de la distribución filogenética de esos tipos. Las explicaciones de esa distribución dan cuenta de la estrategia explicativa funcionalista: los tipos están, en diversos grados, "bloqueados" por razones funcionalistas. Así, incluso las explicaciones más notoriamente “estructuralistas” en evo-devo demuestran ser esencialmente integradoras. El estructuralismo de Evo-devo es inseparable de su funcionalismo. Ver a evo-devo como un programa de investigación puramente o incluso predominantemente estructuralista oscurece su verdadera naturaleza.

3.4 Integración III: la evolución neutral entra en la refriega

Las estrategias estructuralistas y funcionalistas no agotan el conjunto de herramientas explicativas del biólogo evolutivo. En particular, el aumento de la genética matemática de poblaciones (Provine 2001 [1971]) reveló la importancia de una tercera estrategia explicativa: el neutralismo (Kimura 1983; Ohta 1992). Si bien este no es el lugar para un estudio detallado de las explicaciones neutralistas, su integración con las explicaciones estructuralistas y funcionalistas merece consideración. Consideraré dos ejemplos: (1) la evolución neutral constructiva y (2) el modelo de innovación evolutiva de Andreas Wagner (2011). 

A veces se afirma que la selección natural es la única causa evolutiva capaz de aumentar de forma fiable la complejidad del organismo (Dawkins 1986, cap. 11). Si bien cualquier cambio neutral individual, por supuesto, debe avanzar en alguna dirección, incluida, potencialmente, la de una mayor complejidad, es difícil ver cómo podría acumular cambios de manera constante en una dirección particular. Cada mutación neutralmente fijada es (por definición) fijada por casualidad y, por lo tanto, reversible: la siguiente mutación neutralmente fijada podría igualmente deshacerla.

Aunque este argumento es tentador, no funciona. El problema básico es que, si bien cada cambio individual fijado por la deriva es reversible en el momento de la fijación, los cambios neutrales posteriores pueden hacer que los anteriores sean irreversibles. En las condiciones adecuadas, esto puede permitir que una secuencia de mutaciones fijadas exclusivamente de forma neutral aumente preferentemente la complejidad, un proceso conocido como evolución neutral constructiva (CNE). Originalmente desarrollado en el contexto de la evolución molecular y celular (Stoltzfus 1999, 2012; Gray et al. 2010; Lukeš et al. 2011; véase Speijer 2011 para una crítica), desde entonces la CNE se ha aplicado de manera más amplia (Brunet y Doolittle 2018; Wideman et al. 2019; Muñoz-Gómez et al. 2021; Brunet 2022). CNE se puede ilustrar con un ejemplo simple (extraído de Doolittle 2012).

Imagine un complejo proteico funcional con ocho subunidades idénticas, todas codificadas por un solo gen. Dejemos que este gen se duplique (llamemos A y B a las dos versiones del gen, de modo que algunas subunidades se generan a partir de A y otras a partir de B. Con el tiempo, A y B divergirán por la acumulación de mutaciones neutrales. Esta divergencia estará restringida por la necesidad de que el complejo completo mantenga su función: los cambios neutrales en A alterarán qué cambios en B son neutrales, y viceversa. Esto permite que los cambios posteriores "bloqueen" los cambios anteriores. Si bien un cambio en A puede haber sido neutral (y, por lo tanto, reversible) cuando se arregló, un cambio posterior en B puede hacer que la reversión sea perjudicial. Por tales medios, la complejidad global del complejo proteico aumenta irreversiblemente, aunque cada mutación individual que aumenta la complejidad se fijó de forma neutral.

Ya podemos ver cómo la evolución neutral constructiva integra esencialmente estrategias explicativas funcionalistas y neutralistas: la evolución neutral explica la fijación inicial de las mutaciones que aumentan la complejidad, mientras que las restricciones funcionales bloquean esa complejidad en su lugar. Estas restricciones funcionales hacen que (la mayoría) de las mutaciones que reducen la complejidad sean perjudiciales, y no dejan a la deriva más opciones que mantener o aumentar la complejidad. Incluso la deriva puede ser direccional, si solo tiene una dirección a seguir. ¿Se pueden integrar también consideraciones estructuralistas? Creo que pueden. Una de las aplicaciones iniciales de Stoltzfus (1999) de CNE fue la duplicación de genes, que ha desempeñado un papel importante en la evolución del ADN regulador en los metazoos, en particular de los genes hox (Duboule 2007). Esto sugiere la tentadora hipótesis de que la CNE ha jugado un papel importante en la evolución del desarrollo de los metazoos. Debo enfatizar que el relato a continuación es especulativo: muestra cómo se pueden integrar las tres estrategias explicativas (cf. Prince y Pickett 2002), pero no afirmo que la explicación resultante sea correcta.

Aunque todos los animales comparten un núcleo conservado de genes reguladores (de los cuales los genes hox son un subconjunto importante), los diferentes taxones varían enormemente en la cantidad de genes hox que poseen (Lemons y McGinnis 2006; Duboule 2007). En numerosos linajes, los genes hox individuales o los grupos completos de genes hox han sufrido una o más rondas de duplicación, seguidas (en algunos casos) de subfuncionalización. Se cree que este proceso es muy importante para la evolución animal (p. ej., Stellwag 1999; Soshnikova et al. 2013). Aunque los eventos de duplicación yacen demasiado en el pasado para saber si fueron neutrales, es al menos plausible que sean un caso de evolución neutral constructiva (cf. Greer et al. 2000).

La expansión de los grupos (clusters) de genes hox tiene dos efectos importantes:

Primero, la duplicación puede relajar algunas de las restricciones funcionales en la evolución de la red de genes, porque solo una de las copias necesita preservar la función ancestral. Esto puede permitir la evolución de tipos conservados (Sección 3.3).

En segundo lugar, la duplicación puede aumentar la complejidad (y potencialmente la profundidad) de la jerarquía de la red de genes. Esto puede generar restricciones funcionales novedosas (en regiones más profundas de la jerarquía) y sesgos de desarrollo novedosos.

Por lo tanto, en la suposición plausible de que la evolución neutral constructiva desempeñó un papel en la expansión y diversificación del grupo de genes hox, existe una interacción compleja entre la evolución neutral, las restricciones funcionales y los sesgos estructurales. Desde este punto de vista, no servirá ni una explicación puramente funcionalista, ni puramente estructuralista, ni puramente neutralista de la evolución de la forma animal: sólo es factible una explicación integrada.

El trabajo de Andreas Wagner (2011) sobre innovación evolutiva revela otra forma de integrar el neutralismo con estrategias funcionalistas y estructuralistas. La idea básica es que la evolución neutral permite la exploración "silenciosa" del espacio de posibilidades. Imagine una larga cadena de reacciones químicas metabólicas que comienza con alguna molécula de entrada (obtenida de una fuente de alimento) y termina con alguna molécula de salida (utilizable por el organismo). Suponga que, si el organismo no puede producir la salida a partir de la entrada, el organismo muere. Entre la entrada y la salida, hay una larga cadena de reacciones metabólicas que no tienen restricciones funcionales (Wagner hace la suposición idealizadora de que solo la relación entrada-salida es visible para la selección). Siempre que la cadena produzca el resultado requerido, cualquier modificación que se le haga es neutral, lo que permite la revisión radical de la estructura interna de la cadena mediante una evolución neutral. El funcionalmente el fenotipo restringido permanece constante, pero el linaje vaga por un camino neutral subterráneo.

Un paseo neutral de este tipo puede alterar las posibles direcciones de la evolución fenotípica. A medida que cambia la secuencia interna de reacciones, diferentes salidas se vuelven accesibles mutacionalmente.

De esta manera, una “red metabólica... puede acceder a un reservorio virtualmente inagotable de nuevos fenotipos” (Wagner 2011, 29). Por lo tanto, la evolución neutral (a) modifica la estructura del espacio de formas posibles, es decir, qué fenotipos son accesibles mutacionalmente, y así (b) cambia las direcciones posibles del cambio evolutivo adaptativo, permitiendo algunas innovaciones y prohibiendo otras.

Así tenemos otra forma de explicación integradora:

1. Empezamos con restricciones funcionales que requieren que un fenotipo particular (relación entrada-salida) se mantenga fijo.

2. Esto genera un conjunto de caminos evolutivos neutrales (cualesquiera que sean las mutaciones que cambien la secuencia interna de reacciones sin cambiar la relación final de entrada-salida)

3. Que permiten a un linaje explorar silenciosamente un espacio de posibilidades (alterando qué regiones de este espacio son accesibles), que en última instancia determinan

4. Qué innovaciones (cambios en la relación insumo-producto) están incluso potencialmente disponibles para que actúe la selección natural.

La explicación de la innovación de Wagner se mueve de un razonamiento funcionalista a un razonamiento neutralista y luego estructuralista, y finalmente regresa a las preocupaciones funcionalistas.

3.5 Conclusión provisional II

Gran parte del interés filosófico en evo-devo se ha centrado en su supuesto estatus como retador estructuralista de la corriente principal funcionalista. Este interés no está del todo fuera de lugar: evo-devo hace un uso extensivo de la estrategia explicativa estructuralista, y esto genera puntos de tensión con la teoría dominante. Sin embargo, es engañoso caracterizar a evo-devo en su conjunto como “estructuralista”. Evo-devo se entiende mejor como omnívoro e integrador: 

omnívoro porque hace uso de toda la gama de estrategias explicativas disponibles dentro de la biología evolutiva;

integrador porque muchos de sus éxitos explicativos más convincentes se basan, no en la aplicación de estas estrategias de forma aislada, sino en unirlas en cadenas explicativas complejas.

4 Integración sin Subordinación

4.1 Argumentos de subordinación

Analizando el estructuralismo y el funcionalismo en términos de estrategias explicativas llegamos a la conclusión de que la aplicación de los epítetos "estructuralista" y "funcionalista" a científicos individuales sea algo nebulosa. Si reconocemos que la estructura de la teoría de la evolución (y el hecho de la variación anisotrópica) requiere que todos los biólogos acepten la legitimidad de ambas estrategias, la diferencia entre "estructuralistas" y "funcionalistas" parece volverse contextual y una cuestión de grado. (Sección 2.6). Reconociendo además que la teoría de la evolución gana en poder explicativo cuando las estrategias están integradas (Sección 3), también podemos preguntarnos si alguien debería ser un "estructuralista" o un "funcionalista", incluso en un sentido más débil. Pero esto es demasiado precipitado. Parece haber algún sentido en el que Owen, cuya teoría del arquetipo limitó severamente el dominio en el que las explicaciones funcionalistas son legítimas, es claramente un estructuralista. Por el contrario, Darwin, quien argumentó que la Unidad de Tipo es simplemente el subproducto de las Condiciones de Existencia más el tiempo, parece igualmente claramente un funcionalista. A pesar de reconocer un papel para ambas estrategias, Owen y Darwin tratan una como más fundamental que la otra. Por tanto, podríamos identificar a los biólogos como funcionalistas y estructuralistas sobre la base de su intento de subordinar una estrategia explicativa a la otra, sobre la base de que ofrecen lo que llamaré argumentos de subordinación.

Tales argumentos son comunes en la historia de la biología, por lo que merecen un examen detenido. En lo que sigue, desarrollo un marco conceptual para comprender tales argumentos (esta sección), luego proporciono una evaluación general de su fuerza (Sección 4.2). Después de esto, vuelvo a la cuestión de qué podría significar llamar a un individuo “estructuralista” o “funcionalista” (Sección 4.3). Tal como los analizo, los argumentos de subordinación se refieren a afirmaciones empíricas sobre dónde se aplican las explicaciones estructuralistas y funcionalistas y cómo se relacionan. No se refieren a juicios de valor sobre lo que es más importante explicar (cf. Boucher 2015). Dejo la discusión de este último hasta la conclusión (Sección 5.1). Aunque todos los argumentos de subordinación finalmente concluyen que una estrategia explicativa está subordinada a la otra, varían ampliamente en sus detalles. Aquí hay una serie no exhaustiva de ejemplos:

1. Argumento de la subordinación funcionalista 1. En De Anima II.4, Aristóteles plantea dos problemas para la explicación de Empédocles del crecimiento de las plantas en términos de las tendencias naturales de la tierra (para moverse hacia abajo) y el fuego (para moverse hacia arriba). En primer lugar, malinterpreta el explanandum: la identidad misma de las partes sólo puede entenderse comprendiendo su función. Consideradas funcionalmente, las raíces son la parte superior de una planta, no la parte inferior; por lo tanto, la "concepción de arriba y abajo de Empédocles es incorrecta" (Irwin y Fine 1996, 88). En segundo lugar, Empédocles no puede explicar la integridad de las plantas, dado que el fuego y la tierra se mueven “en direcciones opuestas” (Irwin y Fine 1996, 88). Sin algún límite a estas tendencias naturales, la tierra y el fuego se separarán. Para Aristóteles, la fuente de estos límites es el alma del organismo, entendida como sus capacidades funcionales primarias (Lennox 2021). La estructura orgánica se explica por estas capacidades. Aunque no son irrelevantes para explicar el crecimiento de las plantas, las causas materiales están subordinadas a las causas funcionales.

2. Argumento de la subordinación funcionalista 2. Aunque se opuso amargamente a los intentos de Geoffroy de encontrar correspondencias estructurales entre ramificaciones, Cuvier admitió que cada ramificación se caracterizaba por un plan estructural compartido por cada especie dentro de ella. Sin embargo, este plan era una unidad funcionalmente integrada. Cuvier consideró imposibles las formas intermedias entre ramificaciones, no por motivos estructurales, sino porque no son viables (Novick 2019). En la medida en que la Unidad de Tipo captura un fenómeno real, su explicación es funcional.

3. Argumento de subordinación funcionalista 3. Darwin (1964 [1859], 206) argumentó que las Condiciones de existencia son una “ley más alta” que la Unidad de tipo, sobre la base de que la Unidad de tipo es simplemente lo que resulta cuando las Condiciones de existencia operan a lo largo del tiempo. , en lugar de todos a la vez (Sección 2.2). Esto permite que las correspondencias estructurales sean independientes de la función presente, pero no son independientes de la función por completo. Más bien, las partes están formadas por funciones presentes y pasadas. Al igual que con Cuvier, en la medida en que la Unidad de Tipo se reconoce como un fenómeno real, recibe una explicación funcional.

4. Argumento de subordinación funcionalista 4.  Los arquitectos de la síntesis moderna argumentaron que la selección natural es el único factor que da dirección a la evolución (Mayr y Provine 1981). Si bien admitían la existencia de fuentes menores de dirección no selectivas (p. ej., crecimiento correlacionado; Sección 2.4), insistían en la primacía de la selección natural. Esto tuvo un aspecto tanto negativo como positivo. Negativamente, la visión excluyó teorías alternativas que postulan fuentes de dirección no selectivas (por ejemplo, Goldschmidt 1982 [1940]; Schindewolf 1993 [1950]). Positivamente, la visión afirmó la creatividad de la selección natural: la selección dirige el cambio evolutivo al "crear la variación sobre la que actúa posteriormente" (Beatty 2016, 2019), permitiendo características "que de otro modo es muy poco probable que surjan a través de las fuentes inmediatas de variación [ a] ser mucho más probable que surja” (Godfrey-Smith 2009, 50). Combinado con el argumento de Haldane-Fisher sobre la falta de importancia de los sesgos de mutación (ver Yampolsky y Stoltzfus 2001), esta selección establecía que desempeñaba el papel dominante en la determinación de la dirección evolutiva, dejando al margen las explicaciones estructuralistas.

5. El argumento de la subordinación estructuralista 1. Richard Owen (2007 [1849]) dio nueva vida al pensamiento estructuralista en Inglaterra, a raíz de la disputa de Cuvier Geoffroy, con su noción del arquetipo vertebrado. El arquetipo era el núcleo estructural de un vertebrado idealmente simple, que constaba de una serie de segmentos repetidos (homólogos en serie). Las formas de todos los vertebrados reales eran modificaciones de este núcleo estructural, que contenían las mismas partes en el mismo arreglo (homólogos especiales). Estas modificaciones podrían explicarse funcionalmente, pero la estructura subyacente en sí no podría. Owen relegó así la explicación funcional a un estado secundario: podría explicar las modificaciones dentro de los límites del arquetipo, pero no el arquetipo en sí.

6. Argumento de subordinación estructuralista 2. Richard Goldschmidt (1982 [1940]) defendió una versión saltacionista y estructuralista de la teoría de la evolución. Permitió que la acumulación de micromutaciones por selección natural podría explicar la evolución por debajo del nivel de especie (microevolución). Sin embargo, la evolución de nuevas especies y nuevas estructuras morfológicas (macroevolución) ocurre por un proceso diferente: una reorganización radical del sistema de desarrollo que genera una forma nueva en un solo paso. La selección puede emitir un simple veredicto de sí/no sobre estos "monstruos esperanzados", pero la dirección del cambio está determinada por los potenciales del propio sistema de desarrollo. Goldschmidt restringió así el papel del razonamiento funcionalista a un dominio más estrecho (y menos importante) que el razonamiento estructuralista.

7. Argumento de la subordinación estructuralista 3. En su maravillosamente titulado “La lógica de los monstruos”, Pere Alberch (1989) trató de explicar la “discreción y el orden” de la diversidad natural, es decir, el hecho de que el morfoespacio está ocupado en forma aglomerada en lugar de en una moda manchada. Considera y rechaza la explicación funcionalista (él la llama “externalista”) de que esta distribución grumosa sigue la topografía del paisaje adaptativo. En cambio, argumenta que las "reglas generativas" subyacentes al desarrollo determinan qué regiones del morfoespacio son incluso potencialmente ocupables. La selección se limita a determinar qué regiones del morfoespacio ocupable están de hecho ocupadas.

8. Argumento de subordinación estructuralista 4. Los biólogos que trabajan en "módulos de patrones dinámicos" cuestionan la opinión de que la evolución temprana de la forma en pluricelulares (Newman y Bhat 2008, 2009; Hernández-Hernández et al. 2012; Benítez et al. 2018) y agregativa (Arias Del Angel et al. 2020; Guzmán-Herrera et al. 2021) implicaron una selección que favorecía mutaciones reguladoras de pequeño tamaño del efecto. En su lugar, argumentan, los planes corporales básicos son explicables en términos de la acción de genes antiguos cuyos productos afectan a las propiedades físicas de las células (p. ej., adhesión célula a célula). Estos procesos generan un espacio básico de formas posibles que surgen sin referencia a ninguna función particular. Posteriormente, los organismos pueden buscar nichos en los que estas formas sean beneficiosas, permitiendo que la selección natural desempeñe el papel secundario de estabilizarlas y canalizarlas (Niklas y Newman 2013).

De ahora en adelante, usaré la forma abreviada FSA1-FSA4 para los argumentos funcionalistas y SSA1-SS4 para los argumentos estructuralistas (Tabla 2). Estos ejemplos sacan a la luz algunas características generales de los argumentos de subordinación. Es esencial para tales argumentos que se permita que ambas estrategias explicativas desempeñen un papel legítimo, aunque una de ellas, por supuesto, queda relegada a un papel subordinado. En este sentido, los argumentos de subordinación son al menos mínimamente integradores: permiten que ambas estrategias coexistan pacíficamente, siempre que la subordinada conozca su lugar. La estrategia subordinada puede ser legítima solo dentro de límites estrechos (por ejemplo, un funcionalista que acepta solo sesgos de desarrollo locales y débiles, o un estructuralista que permite la selección acumulativa para explicar solo la microevolución), pero no está totalmente excluida. Sin embargo, más allá de esas similitudes centrales, los argumentos varían ampliamente. Lo más obvio es que difieren en qué estrategia tratan como subordinada. No es necesario insistir sobre ello. Otras dos diferencias merecen consideración: no se refieren a qué estrategia está subordinada, sino (a) el dominio en el que está subordinada y (b) cómo está subordinada. Estas diferencias apuntan a características generales interesantes tanto de las FSA como de las SSA: no son aleatorias, sino más bien explicables en términos de los tipos de argumentos que son las FSA y las SSA.

Primero, algunos argumentos de subordinación están esencialmente restringidos a un dominio particular, mientras que otros son al menos potencialmente universales. SSA2 (Goldschmidt) y SSA3 (Alberch), que hacen referencia a las características del desarrollo multicelular, están esencialmente restringidas, ya que no toda la vida es multicelular. SSA4 (Newman y Bhat) también requiere multicelularidad o agregatividad, por lo que está esencialmente restringida como se indicó. Sin embargo, podría verse como un caso especial de un argumento de subordinación más general, basado en el hecho de que las fuerzas físicas dan forma a las posibles formas de toda vida, aunque diferentes fuerzas específicas dominan en diferentes dominios (Thompson 1992 [1942] puede proporcionar tal un argumento). Ese argumento sería potencialmente universal. Los otros cinco argumentos, en particular, todas las FSA, son todos potencialmente universales. Podemos resumir la tabla siguiente:

FSA1. 

Las causas finales explican la integridad del organismo y los límites de las causas materiales.

Propuesto por Aristóteles. No restringido esencialmente.

FSA2. 

La integración funcional descarta las formas intermedias como inviables; esto explica la unidad de tipo

Propuesto por Cuvier. No restringido esencialmente.

FSA3. 

La Unidad de Tipo es reducible a la operación de Condiciones de la existencia a lo largo del tiempo

Propuesto por Darwin. No restringido esencialmente.

FSA4. 

La selección es el único factor que da dirección en la evolución, y es creadora de la variación sobre la que actúa

Propuesto por la Síntesis Moderna. No restringido esencialmente.

SSA1. 

El arquetipo SSA1 restringe la forma fundamental; las modificaciones funcionales son secundarias y limitadas

Propuesto por Owen. No restringido esencialmente.

SSA2. 

La especiación ocurre por macromutación, con selección limitado a veredictos 

Propuesto por Goldsmith. Restringido esencialmente.

SSA3. 

Las reglas generativas de desarrollo determinan la ocupación regiones del morfoespacio; la selección determina la ocupación real

Propuesto por ALberch. Restringido esencialmente.

SSA4. 

Las fuerzas físicas dominaron la evolución temprana de los metazoos; el ajuste fino selectivo a través de la micromutación se convirtió en posible solo más tarde. Propuesto por Thompson. Restringido esencialmente.

¿Qué explica el hecho de que las FSA sean todas potencialmente universales, mientras que los SSA son mixtos? ¿Refleja esto una diferencia real entre las FSA y las SSA, o es una consecuencia de mis ejemplos elegidos (después de todo, mi muestra no es grande ni aleatoria)? Recuérdese que las explicaciones estructuralistas citan procesos generativos que estructuran el espacio de forma posible. Algunas causas que afectan esta estructura son universales (por ejemplo, fuerzas físicas como tales); otros afectan necesariamente solo a algunas formas de vida (por ejemplo, el desarrollo multicelular). Es por eso que las SSA son mixtas. Por el contrario, todos los tipos de vida deben poder sobrevivir y reproducirse en algún entorno; es decir, todos deben funcionar. Si se puede encontrar una razón basada en principios para pensar que las explicaciones funcionalistas son dominantes y las explicaciones estructuralistas están subordinadas, es probable que se aplique universalmente, al menos potencialmente.

Sin embargo, las FSA restringidas son posibles. Considere FSA2 (Cuvier), que se basa en la presencia de una estrecha integración funcional entre las partes de los organismos. Cuvier pretendía que se aplicara universalmente, pero ahora lo sabemos mejor: algunos aspectos de los organismos están estrechamente integrados, pero no todos. Cualquier versión contemporánea de FSA2, por lo tanto, estaría restringida (Novick 2019). 

La segunda diferencia se refiere a la manera en que una estrategia explicativa se subordina a la otra. Algunos argumentos de subordinación trazan una división de principios entre los tipos de casos en los que domina cada estrategia, mientras que otros se refieren sólo a la importancia relativa de cada causa. Los cuatro SSA toman la primera forma. Las explicaciones estructuralistas invocan procesos generativos que estructuran el espacio de forma posible. Esto permite a los biólogos distinguir la tarea de explicar por qué el espacio tiene esta estructura de la tarea de explicar cómo se distribuyen las formas reales dentro de él. En la medida en que las estrategias estructuralistas dominen las explicaciones de las primeras, una SSA es el resultado natural. Por ejemplo, SSA3 (Goldschmidt) distingue la macroevolución de la microevolución, argumentando que la primera no puede ocurrir por la acumulación de pequeñas mutaciones. Aunque a las explicaciones funcionalistas se les da un territorio (microevolución) en el que son legítimas, la evolución de los principales aspectos de la forma cae dentro del territorio estructuralista (macroevolución). Digo "territorio" en lugar de "dominio" para mantener este eje separado del último: los dominios se refieren a tipos de organismos (por ejemplo, microbios frente a macrobios); los territorios se refieren a tareas explicativas dentro de los dominios (por ejemplo, macroevolución macrobiana frente a microevolución macrobiana).

Por el contrario, las cuatro FSA se refieren a la importancia relativa de las estrategias explicativas estructuralistas y funcionalistas, sin establecer ninguna distinción de principios entre tipos de casos. FSA4, por ejemplo, en relación con la "creatividad" de la selección natural, pretende en parte justificar la opinión de que la macroevolución es solo una microevolución compuesta. La idea es que, al abrir continuamente nuevas posibilidades variacionales para explorar, la selección natural puede eventualmente producir incluso cambios de forma a gran escala. El mismo proceso (selección natural que acumula micromutaciones) domina en todas partes (una idea similar anima el FSA3 de Darwin). Es por eso que los funcionalistas de este tipo argumentan que los sesgos del desarrollo son débiles y locales (Alberch y Gale, 1985): comparten un territorio con la selección y, por lo tanto, deben ser lo suficientemente débiles como para estar subordinados dentro de ese territorio.

territorio. Para FSA1 (Aristóteles) y FSA2 (Cuvier), el rechazo de una distinción basada en principios gira en torno al hecho de que cada aspecto de un organismo debe entenderse en términos de su función dentro del todo. No es que las explicaciones estructuralistas (p. ej., en términos de las tendencias naturales de la tierra) no tengan ningún papel, sino que, cuando son adecuadas, siempre están subordinadas a las explicaciones funcionalistas. 

4.2 Integración sin Subordinación

Esto en cuanto a la naturaleza de los argumentos de subordinación: ¿alguno de ellos es convincente? ¿Tenemos buenas razones para pensar que una u otra estrategia explicativa es dominante y la otra subordinada? Más específicamente, quiero preguntar dos cosas:

(a) qué condiciones deben cumplirse para que un argumento de subordinación tenga éxito, y

(b) cuáles son las perspectivas de cumplir esas condiciones.

Mi atención se centra en las perspectivas generales de los argumentos de subordinación, más que en el estatus de alguno en particular. Debido a que las disputas estructura/función hoy tienen lugar en un contexto evolutivo, dejaré de lado el FSA1 de Aristóteles y el SSA1 de Owen. El FSA2 de Cuvier tiene descendientes evolutivos que son relevantes aquí. Sostengo que todos los argumentos de subordinación universal fallan: no tenemos buenas razones para pensar que ninguna estrategia explicativa es generalmente dominante.

Los argumentos de subordinación pueden ser convincentes, pero solo dentro de dominios restringidos. Al defender este punto de vista, me basaré en características bastante generales de la teoría de la evolución. Debido a su generalidad, brindan una buena razón (si bien es posible derrotarla) para esperar que cualquier argumento futuro de subordinación fracase a menos que sea convenientemente modesto. El resultado es una visión de la relación entre las dos estrategias explicativas que enfatiza su potencial para la integración como iguales. Cada uno de los argumentos de subordinación universal (FSA2-4 y la versión generalizada de SSA4) comienza con una verdad importante sobre cómo opera la evolución.

Sin embargo, ninguna de estas verdades es suficiente para establecer el dominio de una estrategia sobre la otra. Considere primero el FSA3 de Darwin, que argumenta que la Unidad de Tipo es el resultado de la herencia de adaptaciones pasadas y, por lo tanto, es un subproducto de las Condiciones de Existencia. La verdad central aquí es que las similitudes estructurales profundas son en sí mismas el producto de la evolución pasada (potencialmente adaptativa, pero posiblemente neutral, como sabemos ahora). Esto es sólo la mitad de la imagen, sin embargo. Darwin concibe la Unidad de Tipo simplemente como similitudes heredadas, sin reconocer cómo estas características conservadas sesgan la variación. La unidad de tipo no es solo un subproducto de las condiciones de existencia, sino que también da forma a su funcionamiento: la interacción entre ellas es bidireccional. El mero hecho de que las características generadoras de sesgos hayan evolucionado no demuestra que las estrategias explicativas funcionalistas sean fundamentales, incluso aunque esas características evolucionaran por selección.

Un problema similar acosa al FS2 de Cuvier (en sus variantes evolutivas) y al FS4 (sobre la creatividad de la selección). El punto de Cuvier de que la estrecha integración funcional hace que las formas intermedias no sean viables juega un papel importante en el evo-devo contemporáneo (Novick 2019). En la medida en que los organismos muestren una integración tan estrecha (que no llega tan lejos como pensaba el propio Cuvier), experimentan fuertes restricciones funcionales en la evolución, y esto puede ayudar a explicar por qué ciertas características generadoras de sesgos están profundamente conservadas (Sección 3.3). ¿Esto demuestra que las explicaciones estructuralistas que citan esas características generadoras de sesgos están subordinadas a las explicaciones funcionalistas de su profunda conservación? No, porque a esas restricciones funcionalistas se les da a su vez una explicación estructuralista.

Ciertas regiones del genoma son difíciles de modificar debido a cómo se emplean durante el desarrollo, porque el desarrollo canaliza las mutaciones que afectan esas regiones hacia fenotipos no viables. Este es un caso, no de subordinación, sino de integración total. FSA4, que se refiere a la creatividad de la selección, falla de manera similar. Como las demás, la idea básica es correcta, incluso profunda, pero no logra establecer el dominio de las estrategias funcionalistas. FSA4 desafía la opinión de que, dado que la selección solo puede elegir entre las variantes que se le presentan, se limita a un papel de filtro. En contra de esto, FSA4 señala que, dado que las características de los organismos que generan variación evolucionan, la selección natural da forma a la variación que está disponible para ella. No es solo un filtro. Como defensa de la creatividad de la selección, FSA4 es sólido. Sin embargo, esto solo establece que las explicaciones estructuralistas y funcionalistas están entrelazadas, no que las explicaciones estructuralistas estén subordinadas a las explicaciones funcionalistas. Para obtener esa consecuencia, FSA4 debe unirse a un argumento de que los sesgos estructuralistas son débiles y locales, y por lo tanto dominados por la selección. Históricamente, esto se logró mediante el argumento de Haldane-Fisher de que la mutación es solo un mecanismo evolutivo débil, pero este argumento se basa en una cosificación de los supuestos simplificadores en los modelos genéticos de población, que están diseñados de tal manera que relegan la generación de nuevas mutaciones a un segundo plano (manuscrito de Stoltzfus; cf. Yampolsky y Stoltzfus 2001). Cuando se considera adecuadamente la generación de mutaciones, se derrumba la conclusión de que los sesgos deben ser débiles y locales.

Hasta aquí las FSA universales. ¿Qué pasa con la forma generalizada de SSA4? Este argumento sostiene que las fuerzas físicas que dan forma a la generación de variación son una característica universal de la evolución, aunque las fuerzas más relevantes y los procesos generativos asociados dependerán de las características particulares de las relaciones entre el organismo y el entorno: un zapatero (insecto que vive en la superficie de los estanques, de la familia gerridae)  trata mucho más con la tensión superficial y mucho más menos con la gravedad, que un ser humano (Thompson 1992 [1942], 67). Esto puede ir unido a argumentos sobre la agencia de los organismos (Lewontin 1983; Odling Smee, Laland y Feldman 1996): las formas producidas por estos procesos generativos pueden estabilizarse precisamente porque los organismos eligen o crean nichos en los que esas formas son beneficiosas (Newman 2022) .

Aunque poderoso, hay dos razones por las que este argumento no logra establecer el dominio universal de las explicaciones estructuralistas:

Primero, al admitir que la relevancia evolutiva de las fuerzas físicas es relativa al entorno, deja espacio para la creatividad de la selección: la selección dará forma a las fuerzas que importan para una forma de vida particular. Este es solo el defecto central del FSA4 inverso. Reconocer la agencia de los organismos en la elección de su entorno (incluidas las presiones selectivas y las fuerzas físicas) solo amplifica el punto. Las explicaciones de construcción de nicho son funcionalistas: invocan la capacidad de respuesta de los organismos a sus propias necesidades como explanans (ver Brown 2022, 2n3 para una visión alternativa). La creatividad de la construcción de nichos, como la creatividad de la selección, muestra cómo se entrelazan las explicaciones estructuralistas y funcionalistas.

En segundo lugar, aunque las fuerzas físicas son universales, esto no dice nada acerca de cuán amplio o estrecho es el rango de variación que permiten. Tanto la naturaleza como la fuerza de los efectos de las fuerzas físicas sobre la estructura del espacio de forma posible variarán con las relaciones organismo-ambiente. Aunque he diagnosticado fallas individuales para cada uno de estos argumentos de subordinación universal, hay una razón más general por la que todos fallan: por qué es probable que fracase cualquier argumento de subordinación universal. Esta razón gira en torno a dos características básicas de la teoría de la evolución, aceptables tanto para los estructuralistas como para los funcionalistas. Primero, a nivel global, la estructura de la teoría evolutiva es integradora. Segundo, la teoría evolucionista trata el curso de la historia evolutiva como contingente.

Para que la evolución ocurra, se deben generar variantes, y esas variantes se deben propagar a través de una población. Las explicaciones estructuralistas invocan procesos que sesgan la generación de variación; las explicaciones funcionalistas invocan causas funcionales que tienen como objetivo la generación o la propagación. Ninguno de los roles es inherentemente privilegiado; más bien, ambos son igualmente esenciales. Puede parecer que la generación de variación es fundamental, ya que solo las variantes realmente generadas pueden propagarse, pero esta apariencia es falsa. El proceso es iterativo y la distribución de variantes en un momento determinado influye en qué variantes se generan posteriormente (FSA4).

Este punto sobre la estructura integradora de la teoría evolutiva establece una igualdad abstracta de las dos estrategias. Sin embargo, una vez que consideramos los detalles concretos, una estrategia puede resultar más fundamental que la otra. Esto nos lleva a la segunda característica de la teoría de la evolución: la contingencia (Beatty 1995; McConwell 2019). Toda la vida en la tierra es un producto contingente de procesos evolutivos. Los resultados contingentes de la evolución dan forma a los procesos evolutivos: la evolución misma evoluciona. La transferencia lateral de genes es mucho más común en procariotas que en eucariotas (Andersson 2005). La evolución de nuevos niveles jerárquicos pone en juego dinámicas de selección multinivel (Okasha 2006). Los seres multicelulares evolucionan sujetos a sesgos de desarrollo; las formas de vida unicelulares no. No hay una sola forma en que ocurra la evolución, común a toda la vida. 

Como estas diferencias pueden afectar la importancia relativa de las estrategias explicativas estructuralistas o funcionalistas, no hay razón para esperar que cualquiera de las estrategias sea universalmente dominante. 

El desafío que la contingencia evolutiva plantea a los argumentos de subordinación universal es sutil. El mero hecho de la contingencia no es suficiente por sí solo para establecer el fracaso de los argumentos de subordinación universal. Después de todo, los argumentos de subordinación universal se basan en aquellas características del proceso evolutivo que son universales. Todo cambio evolutivo está sujeto a los efectos de las fuerzas físicas (SSA4); todo cambio evolutivo es iterativo (FSA4); etcétera. Si alguna de estas características universales de la evolución fuera suficiente para establecer que una estrategia subordina a la otra, la contingencia sería irrelevante.

Sin embargo, las características genuinamente universales de la evolución son demasiado débiles para fundamentar los argumentos de subordinación. Sí, las fuerzas físicas son universales, pero si son muy permisivas, sólo tendrán efectos débiles, aceptables para el funcionalista, sobre la estructura del espacio de formas posibles. Sí, la iteración de la evolución permite que la selección sea creativa, pero si la variación está lo suficientemente restringida, la creatividad de la selección será muy limitada. Para presentar un caso exitoso a favor de la subordinación, estos puntos generales deben unirse a otras afirmaciones, afirmaciones que conciernen precisamente a aquellas características de los organismos que son contingentes y, por lo tanto, no están universalmente distribuidas. Por lo tanto, la contingencia evolutiva excluye el dominio universal de las explicaciones estructuralistas o funcionalistas.

Las cosas son diferentes para los argumentos de subordinación restringida. Acabamos de ver que los argumentos de subordinación universal no pueden tener éxito por sí solos, sino que deben unirse a alguna afirmación adicional. Dado que estas afirmaciones adicionales se refieren a características contingentes de la evolución, se limitarán a aspectos particulares.

Aumentar un argumento de subordinación universal con un reclamo de dominio restringido es solo generar un argumento de subordinación restringida. Bajo las condiciones adecuadas, tales argumentos pueden tener éxito. Si esas condiciones se cumplen, si las afirmaciones restringidas de dominio relevantes son verdaderas, es una cuestión empírica. Mi objetivo a continuación es simplemente identificar sus condiciones de éxito. Estos difieren entre argumentos funcionalistas y estructuralistas; Los tomo a su vez.

Las FSA restringidas tienen como objetivo mostrar que, dentro de un dominio dado, las explicaciones funcionalistas tienen mayor importancia que las explicaciones estructuralistas. (Sección 4.1). Lo hacen mostrando que, dentro de ese dominio, los sesgos que afectan la generación de variación son tanto débiles como locales. Cuanto menos se canalice esa variación en un estrecho rango de direcciones, más débil será el sesgo. Cuanto más estrecho sea el rango taxonómico afectado, más local será el sesgo. Cuanto más débil y más local sea el sesgo, menos papel puede desempeñar en la explicación del cambio evolutivo a gran escala y a largo plazo. Si bien tales sesgos desempeñarán un papel en la explicación de cambios particulares, su efecto acumulativo será fortuito y no direccional. Esto deja a la selección como el principal determinante de la dirección de la evolución. El problema con FSA4, un argumento de subordinación universal, era que simplemente mostraba la maraña de explicaciones estructuralistas y funcionalistas. Sin embargo, cuando se une a una afirmación de dominio restringido de que los sesgos son débiles y locales, se genera un argumento de subordinación restringida. Siempre que la reclamación de dominio restringido sea

cierta, el argumento restringido puede tener éxito.

En cuanto a las SSA restringidas, deben cumplir dos condiciones para tener éxito.

Primero, deben establecer la existencia de una distinción de principio entre dos tipos de casos, uno de los cuales debe ser más fundamental que el otro. Por "distinción de principios" quiero decir que los dos tipos de casos deben distinguirse sobre la base de las diferencias en los procesos causales responsables de ellos.

Segundo, deben mostrar que las explicaciones estructuralistas dominan dentro del tipo de caso más fundamental.

Deben cumplirse ambas condiciones: el simple establecimiento de una división de principios entre casos no produce un argumento de subordinación estructuralista por sí mismo. Peter y Davidson (2015, cap. 7), por ejemplo, trazan una distinción de principios entre cómo evolucionan los diferentes niveles de la jerarquía GRN, pero ofrecen explicaciones funcionalistas de los patrones evolutivos en todos los niveles (Sección 3.3).

El trabajo en módulos de patrones dinámicos ilustra el papel de ambas condiciones de éxito. Este trabajo se basa en una distinción entre (1) la generación de morfologías agregativas o multicelulares básicas y (2) la estabilización de estas morfologías. Esta distinción es de principios. La generación de morfologías básicas se explica por los efectos de los módulos de patrones dinámicos. Un módulo de patrón dinámico es “un conjunto de moléculas producidas en un grupo de células, junto con uno o más efectos físicos movilizados por estas moléculas para generar un aspecto o alteración en la forma o patrón del grupo” (Newman y Bhat 2008, 2 ).

Por el contrario, la estabilización se explica por (a) los organismos que buscan activamente nichos en los que las formas generadas sean beneficiosas y (b) la selección y la deriva que acumulan mutaciones de pequeño tamaño del efecto. La generación es más fundamental que la estabilización y está dominada por explicaciones estructuralistas. Finalmente, el argumento se restringe a aquellos dominios taxonómicos en los que la multicelularidad o la agregatividad ha evolucionado. Si es válido, este argumento cumple con ambos criterios de éxito para las SSA restringidas.

En resumen: a la luz de la contingencia evolutiva, debemos esperar que todos los argumentos de subordinación universal fracasen. Los argumentos de subordinación restringida pueden tener éxito, siempre que satisfagan las condiciones de éxito pertinentes. Sin embargo, esto no producirá una versión de la teoría de la evolución que sea estructuralista o funcionalista en general. Más bien, las explicaciones estructuralistas dominarán para algunos fenómenos en algunos dominios, las explicaciones funcionalistas para otros fenómenos en otros dominios y las explicaciones integradoras todavía en otros lugares. Considerada en su conjunto, la teoría de la evolución sólo puede entenderse como integradora.

4.3 Estructuralistas y funcionalistas

Esta sección comienza con una perplejidad. Mi discusión sobre las estrategias explicativas (Sección 2-3) dejó bastante nebuloso lo que podría significar llamar a un biólogo individual "funcionalista" o "estructuralista". Aplicar estas etiquetas sobre la base del mero uso de una u otra estrategia explicativa las vuelve altamente contextuales: si un determinado biólogo es estructuralista o funcionalista dependerá de contra quién esté argumentando en un momento dado. Esto es esclarecedor en algunos casos. Por ejemplo, nos ayuda a ver que la explicación de la novedad evolutiva de Günter Wagner (2014), comúnmente considerada como estructuralista, es realmente integradora (Sección 3.3). Parece estructuralista porque toma de manera más prominente las alternativas funcionalistas como contraste, pero parecería funcionalista si se compara con las opiniones de alguien como Stuart Newman (por ejemplo, Stewart, Bhat y Newman 2017).

Sin embargo, algunos biólogos parecen tener un compromiso más profundo con el estructuralismo o el funcionalismo; en tales casos, no es satisfactorio dejar el asunto con una designación meramente contextual. Para algunos de estos biólogos, el compromiso más profundo puede ser con una postura; considero tales casos más adelante (Sección 5.1). Aquí, mi enfoque permanece en las estrategias explicativas. Considero dos formas que podría tomar un compromiso más profundo que el mero uso de estas estrategias.

El primero es un compromiso sobre cómo se relacionan las estrategias, es decir, un compromiso con un argumento de subordinación.

El segundo es un compromiso sobre cómo se va a descubrir la aplicación adecuada de las estrategias, es decir, un compromiso con la metodología.

Los argumentos de subordinación universal claramente ofrecen una forma de identificar a los individuos como estructuralistas o funcionalistas: un estructuralista (respectivamente funcionalista) es simplemente alguien que ofrece un argumento de subordinación estructuralista universal (respectivamente funcionalista). Esto atribuye un tipo compartido de compromiso sustantivo a todos los estructuralistas (respectivamente funcionalistas), al tiempo que permite que no necesiten compartir ningún compromiso particular. Esto es compatible con, pero no requiere, que adopten una postura estructuralista (funcionalista) (Boucher 2015). Espero, por el contrario, que cualquier individuo a quien tal postura sea razonablemente atribuible respaldará algún argumento de subordinación, aunque posiblemente solo sea restringido.

Como herramienta para dar sentido a figuras históricas (y algunas contemporáneas), esta forma de identificar estructuralistas y funcionalistas es útil. Muchos de los funcionalistas del paradigma (Aristóteles, Darwin, los arquitectos de la síntesis) y estructuralistas (Owen, Thompson) se pueden encontrar formulando argumentos de subordinación universal. Sin embargo, si mis argumentos en la Sección 4.2 son correctos, nadie debería aceptar los argumentos de subordinación universal y, por lo tanto, nadie debería ser estructuralista o funcionalista de esta manera.

¿Qué pasa con los argumentos de subordinación restringida? Si bien podemos identificar a las personas que respaldan tales argumentos como estructuralistas o funcionalistas, tales identificaciones serán contextuales. Según este enfoque, un estructuralista (funcionalista) es alguien que ofrece una SSA restringida (FSA) para un dominio en particular. Dado que ofrecer tales argumentos en un dominio no requiere ofrecerlos en todos los dominios, el mismo individuo podría ser "estructuralista" en un contexto y "funcionalista" en otro. No hay nada intrínsecamente malo en esto, aunque aplicar las etiquetas de esta manera tal vez corra el riesgo de sugerir un compromiso más completo que el que realmente tienen los biólogos en cuestión. Aparte de los argumentos de subordinación, podríamos identificar estructuralistas y funcionalistas sobre la base de compromisos metodológicos. Ya existe una gran literatura sobre adaptacionismo metodológico (Godfrey-Smith 2001; Lewens 2008). El adaptacionista metodológico argumenta que los biólogos evolutivos deberían centrarse en investigar directamente las hipótesis adaptativas. Dado un rasgo de interés, el adaptacionista metodológico asume que la variación fue aproximadamente isotrópica y que, por lo tanto, la selección podría favorecer la forma óptima. Estos defensores argumentan que, al utilizar esta suposición para desarrollar hipótesis comprobables, los biólogos descubrirán algo más que el papel desempeñado por la selección en la evolución. También descubrirán desviaciones de la optimización (si las hay), lo que les permitirá reconocer restricciones que de otro modo podrían pasar desapercibidas. En mi terminología, el adaptacionismo metodológico es la receta que uno debe ofrecer por defecto para ofrecer explicaciones funcionalistas para todas las preguntas contrastivas de ¿por qué?, no porque esas explicaciones tengan más probabilidades de ser verdaderas, sino porque hacerlo es una buena heurística para descubrir qué explicaciones funcionalistas son correctas y cuáles no.

Igualmente posible aunque menos discutido es el estructuralismo metodológico (Brown 2022). El estructuralista metodológico identifica dos limitaciones del adaptacionismo metodológico. En primer lugar, con suficiente ingenio, las posibles explicaciones adaptativas nunca se agotan (Gould y Lewontin 1979; véase también Lloyd 2015). La prometida revelación de las limitaciones puede que nunca llegue. Incluso si lo hace, hay una segunda limitación. Si bien el adaptacionismo metodológico puede identificar restricciones, estas son restricciones en la función, no restricciones en la forma (Amundson 1994). Son estos últimos los que aparecen en las explicaciones estructuralistas.

Para descubrir restricciones en la forma, se necesita un método alternativo. El estructuralista metodológico señala que hay un sentido importante en el que la estructura es anterior a la función: la selección sólo puede actuar sobre la variación que se le proporciona. La variación debe generarse antes de que pueda propagarse. Por lo tanto, antes de hacer suposiciones sobre el papel de la selección en la evolución de un rasgo, es importante comprender cómo puede variar ese rasgo. Esto no solo revelará restricciones en la forma, sino que también proporcionará información sobre el rango de variación disponible para la selección. El estructuralismo metodológico puede ayudarnos a descubrir qué preguntas de ¿por qué? requerirán plausiblemente respuestas funcionalistas.

En su estudio de la reducción de dígitos anfibios (Sección 2.6), Alberch y Gale (1985, 18-19) utilizaron este enfoque para revelar los roles de las explicaciones estructuralistas y funcionalistas:

Sin embargo, existen algunas diferencias entre las expectativas de la ontogenia y las morfologías observadas en la naturaleza que implican restricciones funcionales (selectivas) en el diseño. [...] Este resaltar las disociaciones de los patrones esperados es una de las ideas importantes del enfoque desarrollista. El problema para un evolucionista funcionalmente orientado no es ahora explicar la reducción repetida del primer dedo del pie en los anuros sino la persistencia de la cuarta falange en el cuarto dedo del pie.

Al investigar la variación generada por los sistemas de desarrollo de anuros y urodelos, Alberch y Gale determinaron que una pregunta de ¿por qué? en particular probablemente requería una respuesta funcionalista. La crítica del adaptacionismo de Gould y Lewontin (1979) también aboga por una forma de estructuralismo metodológico. Recomiendan comenzar el análisis con una cuidadosa atención a los problemas de individuación de rasgos antes de ofrecer hipótesis funcionalistas. Estos son problemas estructuralistas que se refieren a qué tipos de variaciones son posibles, dado un sistema de desarrollo particular. Si bien las explicaciones que ofrecen Gould y Lewontin son predominantemente funcionalistas, se mejoran con una cuidadosa atención a las preocupaciones estructuralistas. A nivel metodológico, sus recomendaciones son genuinamente estructuralistas.

Según lo anterior, el estructuralismo metodológico parece tener una ventaja significativa sobre el adaptacionismo metodológico. El adaptacionismo metodológico es limitado en su capacidad para revelar restricciones en la forma. Las restricciones en la función pueden ser evidencia de restricciones en la forma, pero no son las mismas. Como resultado, es menos útil para identificar dónde se requieren explicaciones estructuralistas de lo que sus proponentes esperaban. Por el contrario, el estructuralismo metódico puede identificar por qué las preguntas que requieren cualquier tipo de respuesta.

Si bien sería prematuro recomendar un estructuralismo metodológico exhaustivo sobre esta base, el tema merece atención comparable a la proveniente de su contraparte adaptacionista. Entonces, ¿qué hace que un individuo sea un "estructuralista" o un "funcionalista"? El caso más claro es cuando un individuo respalda un argumento de subordinación universal. Tales identificaciones juegan un papel importante en la historia de la biología, donde se han ofrecido y ampliamente debatido muchos de estos argumentos. Sin embargo, si tengo razón, debemos esperar que los argumentos de subordinación universal pronto sean importantes de la historia, que el futuro de la biología no implicará estructuralistas o funcionalistas de este tipo.

También podemos identificar estructuralistas y funcionalistas en función de su respaldo de argumentos de subordinación restringidos o una heurística metodológica particular. En ambos casos, sin embargo, las cosas se complican rápidamente. Un biólogo que acepte un argumento de subordinación estructuralista restringido en un dominio puede aceptar un argumento de subordinación funcionalista restringido en otro, eso es parte de lo que significa  que estén restringidos. Del mismo modo, un biólogo que promueve el estructuralismo metodológico en algunos casos puede promover el adaptacionismo metodómico en otros. Además, los compromisos de uno con cualquier argumento de subordinación restringido son lógicamente independientes de los compromisos metodológicos de uno. Claro, algunas personas pueden pasar por el lavado con sus colores sin mezclar, identificables como "estructuralista" o "funcionalistas" en todos los contextos relevantes, pero es probable que sean pocos y distantes. No somos peores para esto. La biología evolutiva no puede ni quiere deshacerse de las disputas de estructura/función, pero no necesita de disputas estructuralistas ni funcionalistas.

5 Polémicas suaves

5.1 Posturas, paradigmas y estrategias

He intentado analizar el estructuralismo y el funcionalismo en términos de distintas estrategias explicativas. He argumentado que este enfoque es capaz de:

(a) capturar lo que se comparte entre diversas figuras estructuralistas y funcionalistas en un tramo histórico extendido, sin hacer que las posiciones tan abstractas sean explicativamente inertes,

(b) explicar por qué las disputas de estructura/función son una característica recurrente e inerradicable de la biología evolutiva, aunque sigue siendo empíricamente manejable, y

(c) explicar por qué la integración de consideraciones estructuralistas y funcionalistas no solo es posible, sino que tiene una importancia comparable a disputas de estructura/función más reveladoras.

Por lo tanto, mi análisis satisface las cinco desiderata que identifiqué al principio (Sección 1.3). Al discutir esos desiderata, sugerí que mi análisis podría resultar complementario a los análisis de postura existente (Boucher 2015) y paradigmas (Winther 2015). Lo es, pero la relación no es tan simple como la complementariedad pura. Cualquier análisis del estructuralismo y funcionalismo debe ser explicativo (¿por qué la historia y el presente de la biología se ve como lo hace?) Y la guía de la acción (¿cómo deberíamos abordar tales problemas?). En sus roles explicativos, tomo las tres cuentas para ser compatibles y complementarias. Sin embargo, Boucher y yo divergemos significativamente con respecto al valor de las posturas: Boucher cree que impulsan el progreso en biología y yo creo que lo impiden.

Las posturas, paradigmas y estrategias tienen un papel importante que desempeñar en la comprensión de la historia y el presente de la biología. Consideremos las posturas primero. Como los compromisos de valor de fondo se relacionan solo de manera no lógica con la evidencia empírica, las posturas ayudan a explicar por qué la estructura/función persiste: ninguna postura puede ser incorrecta. Además, que un científico considere ciertos fenómenos como de especial interés puede ayudar a explicar cómo llegan a tener creencias particulares. Finalmente, que los científicos se comprometan a evaluaciones diferentes de las cuales los fenómenos importan pueden ayudar a explicar por qué las disputas de estructura/función a menudo implican inconmensurabilidad (por ejemplo, Amundson 2005, cap. 11).

Junto con estas virtudes, el análisis de las posturas tiene sus límites:

Primero, destacan en las disputas de estructura/función de los aspectos no empíricos a expensas de sus aspectos empíricos.

En segundo lugar, debido a que el estructuralismo y el funcionalismo son posturas incompatibles, el análisis de postura dice más sobre las disputas de estructura/función que la investigación que integra consideraciones estructuralistas y funcionalistas.

Tercero, aunque muchos biólogos han tenido una postura estructuralista o funcional, no todos los contribuyentes a tales disputas necesitan hacerlo. Se puede avanzar teorización (funcionalista) sin adoptar la postura estructuralista (funcionalista).

El análisis de paradigma de Winther (2015) ayuda a superar estos límites. Debido a que lo sparadigmas incluyen no solo compromisos de valor, sino también métodos técnicos y puntos de vista teóricos, el análisis de Winther puede capturar los aspectos empíricos de la investigación. Además, los paradigmas pueden relacionarse de muchas maneras diferentes, incluidos el conflicto y la integración. La principal limitación de los paradigmas es su integridad: los paradigmas son, por diseño, consolidaciones temporales de diversos compromisos. ¿Qué tienen que tener dos paradigmas, que viven en diferentes momentos, en común para contar como estructuralistas (funcionalistas)? Sobre esto, Winther tiene poco que decir.

Mi descripción de las estrategias explicativas ayuda a unir las dos explicaciones anteriores.

¿Qué tienen en común los distintos paradigmas estructuralistas (funcionalistas)? Entre sus elementos, incluyen estrategias explicativas estructuralistas (funcionalistas).

¿Cómo pueden integrarse los paradigmas estructuralista y funcionalista? Desarrollando cadenas explicativas complejas que se basan tanto en estrategias estructuralistas como funcionalistas.

¿Cómo la adopción de una postura particular por parte de un científico da forma a sus prácticas de investigación? Dirigiéndolos a enfocarse en fenómenos para los cuales una estrategia explicativa particular es más adecuada.

¿Por qué los científicos pueden promover la teoría estructuralista (funcionalista) sin adoptar una postura estructuralista (funcionalista)? Porque el uso de una estrategia explicativa particular no requiere respaldar ningún valor de fondo en particular.

De estas maneras, la consideración de las estrategias explicativas profundiza tanto la postura como las explicaciones del paradigma. No estoy satisfecho simplemente con explicar por qué la historia de la biología es como es: esa explicación debería ayudarnos a hacerlo mejor que a nuestros predecesores. Debería permitirnos identificar más claramente los desacuerdos que animan las disputas de estructura/función y así ayudarnos a resolverlos o, en su defecto, al menos perseguir esos desacuerdos de manera más directa y fructífera. Debería permitirnos reconocer más fácilmente los posibles puntos de interacción no antagónica entre estructuralismo y funcionalismo. Y esto me lleva a mi desacuerdo central con Boucher. Este desacuerdo se refiere a la pregunta: ¿son buenas las posturas? Concediendo que las posturas son reales y que explican características importantes de la historia de la biología, ¿deberían adoptarlas los biólogos y filósofos de la biología? Boucher dice: sí. Yo digo que no.

Este “no” requiere aclaración. No creo que los biólogos deban evitar que cualquier compromiso de valor de fondo moldee su trabajo. No creo que puedan. Cada biólogo tiene una perspectiva cargada de valor que informa su investigación. Todos los biólogos se “enfocarán, enfatizarán y encontrarán significado e importancia en ciertas características, y restarán importancia a otras” (Boucher 2015, 391). De esta forma, una postura puede “llamar la atención y resaltar ciertas características del mundo empírico que son accesibles, pero más difíciles de ver, desde otros puntos de vista” (Boucher 2019, 1373). Hasta ahora, no tengo ningún problema. Mi preocupación se centra en torno a un aspecto particular de la teoría estructuralista y de las posturas funcionalistas, como las describe Boucher (2015): implican juicios sobre qué fenómenos son importantes. Tales juicios son distintos de la mera fascinación personal por algún fenómeno. Un biólogo fascinado por la unidad de tipo y un biólogo fascinado por la adaptación son diferentes, pero (todavía) no están en conflicto. Un juicio de importancia, por el contrario, va más allá de lo personal para hacer una afirmación sobre lo que realmente importa para la teoría evolutiva: qué debe explicarse, qué es lo más central para la teoría, qué líneas de investigación serán más fructíferas, etc. (Boucher 2019, 1367–69). A diferencia de una mera preferencia personal, un juicio de importancia busca el asentimiento de los demás: ellos también deben compartirlo. Los juicios de importancia son, por lo tanto, juicios de gusto, en el sentido de Kant (1987 [1790], sec. 32).

Mi "no" ahora puede ampliarse: los biólogos y los filósofos de la biología no deberían respaldar los juicios de importancia estructuralistas o funcionalistas. Tengo dos razones para oponerme a tales juicios:

Primero, no creo que tales juicios sean necesarios. No creo que sean “indispensables en la ciencia para guiar el trabajo científico” (como dijo uno de mis revisores).

En segundo lugar, no creo que tales juicios sean beneficiosos. De hecho, creo que impiden activamente el progreso.

Tomo estas razones a su vez. No se requieren juicios de importancia para obtener los beneficios de las posturas. Al hacer que ciertos fenómenos sean especialmente destacados, las posturas pueden alentar líneas de investigación que de otro modo podrían pasarse por alto, y así hacer que ciertos descubrimientos sean más accesibles. De hecho, este es un beneficio significativo, pero solo requiere que los biólogos dirijan su ingenio hacia esos fenómenos. Lo esencial es que esos fenómenos reciban atención intelectual; es indiferente que la motivación subyacente provenga de un juicio de importancia o de una fascinación meramente personal.

No sólo se pueden obtener los beneficios de las posturas sin hacer juicios de importancia, sino que tales juicios son dañinos de tres maneras:

Primero, hay razones para pensar que tales juicios son, en general, simplemente erróneos. La historia de la biología deja en claro que tanto los estructuralistas como los funcionalistas han contribuido significativamente al avance de la teoría biológica. ¿Por qué pensar que las cosas son diferentes ahora? La estructura misma de la teoría de la evolución, que proporciona razones para pensar que ambas estrategias explicativas son igualmente importantes (Sección 4.2), sugiere lo contrario. Si uno u otro juicio de importancia tuviera éxito en lograr el asentimiento universal que busca, el costo sería severo. Mejor, entonces, si los investigadores consideran su interés en fenómenos particulares como una mera preferencia personal y actúan en consecuencia.

En segundo lugar, los juicios de importancia hacen que incluso las partes empíricas de las disputas entre estructura y función sean menos tratables de lo que serían de otro modo. Las preguntas acerca de qué estrategia explicativa debería usarse para explicar un fenómeno particular pueden, con suficiente cuidado, resolverse empíricamente. Esto requiere especificar cuidadosamente los explananda (plural de explanandum) de uno, ya que las estrategias explicativas estructuralistas y funcionalistas a menudo se dirigen a diferentes aspectos de un solo fenómeno (Sección 2.6). Si estas diferencias no se reconocen, se produce inconmensurabilidad y falta de comunicación. Mi preocupación es que los juicios de importancia pueden hacer que tal inconmensurabilidad sea más difícil de reconocer y resolver, porque alentarán a uno a considerar lo que es meramente una forma de caracterizar un fenómeno como la forma. Precisamente esto ocurrió durante los primeros debates sobre las “restricciones” evolutivas; el resultado fue una gran cantidad de debates innecesariamente inútiles (Amundson 1994).

Tercero, los juicios de importancia promueven interacciones antagónicas sobre las no antagónicas. Proporcionan razones para descartar posibilidades de integración. Si solo importan ciertos fenómenos y ciertos tipos de explicación, ¿por qué investigar cómo interactúan los fenómenos “interesantes” con los “aburridos”? De hecho, sin embargo, prestar atención a tales interacciones mejora significativamente las explicaciones evolutivas (Sección 3). El mundo biológico no se clasifica claramente en “el dominio donde funcionan las explicaciones estructuralistas” y “el dominio donde funcionan las explicaciones funcionalistas”. La teorización evolutiva que trata a uno u otro como sin importancia se empobrecerá incluso en su propio dominio: los funcionalistas que descuiden las explicaciones estructuralistas serán peores funcionalistas (Sección 3.2), y los estructuralistas que descuiden las explicaciones funcionalistas serán peores estructuralistas (Sección 3.3).

Por lo tanto, espero, aunque quizás en vano, una biología futura libre de posturas estructuralistas y funcionalistas. La biología evolutiva necesita explicaciones estructuralistas y funcionalistas, e incluso disputas estructura/función, pero, si se me permite repetirme, no necesita estructuralistas ni funcionalistas.

5.2 ¿Está surgiendo una teoría nueva y general de la evolución?

He intentado abordar las disputas continuas en la biología evolutiva con énfasis en las estrategias explicativas, con la esperanza de que hacerlo nos permita dejar atrás conflictos intratables entre las posturas. Por su naturaleza, sin embargo, las posturas generalmente entran en conflicto indirectamente, a través de las teorías particulares que sirven como sus representantes. Por lo tanto, me gustaría considerar cómo centrarse en las estrategias explicativas puede iluminar el conflicto entre estos representantes. Mi sugerencia básica es que nos permitirá renunciar a esa especie de santo y seña de la teoría evolutiva, aunque no, sin duda, teorización evolutiva.

El surgimiento de Evo-Devo siguió una trayectoria bastante corriente. El trabajo temprano se presentó como un desafío radical para la corriente principal (por ejemplo, Alberch 1989) y recibió un retroceso en consecuencia (por ejemplo, Reeve y Sherman 1993). Posiblemente esto sirvió a modo de una función retórica importante, ayudando a la nueva ciencia a establecer su importancia. Sin embargo, como Evo-Devo encontró una base más segura, muchos de estos supuestamente profundos conflictos se derritieron: a través de descubrimientos empíricos sobre el funcionamiento de las redes reguladoras genéticas (Peter y Davidson 2015), a través de teorías y métodos de integración del trabajo en Evo-Devo con teorías y métodos convencionales (Arthur 2001; Nunes et al. 2013), a través del trabajo conceptual que desenredan varios puntos de inconmensurabilidad (Amundson 1994; Lewens 2009; Novick 2019), y a través del afianzamiento institucional que permitió a Evo-Devo una exsitencia menos ansiosa por su estado.

Esta trayectoria no es el resultado de ninguna característica especial de Evo-Devo. Más bien, es altamente predecible (Mitchell y Dietrich 2006). Las disputas en biología comienzan con frecuencia como conflictos de alto nivel entre las "teorías" o "paradigmas" o "marcos" o lo que tiene lo que tiene, solo para cambiar a una relación más conciliadora basada en (a) una más clara comprensión de distintos dominios explicativos (que aún permiten conflictos locales) y (b) el éxito de los intentos de integrarse en estos dominios. Lo vemos en el intercambio de rencorosos debates entre neutralistas y seleccionistas acerca de la aceptación general de modelos neutrales de evolución, tanto como herramientas explicativas poderosas por derecho propio como recursos metodológicos para los seleccionistas (Dietrich 2006). También lo vemos en el auge de la biología de los sistemas: lo que comenzó concebido como un competidor de la biología molecular ahora ha hecho las paces en gran medida con su antiguo enemigo, permitiendo que ambos coexistan de manera estable en dominios predominantemente estancos (Gross, Kranke y Meunier 2019).

¿Por qué tantos conflictos en biología han seguido trayectorias similares? Las razones aducidas generalmente mienten, al menos parcialmente, en la naturaleza del material que estudian los biólogos. Los organismos son complejos y evolucionados. Debido a que son complejos, es poco probable, sin importar qué aspecto de los organismos se estudie, que un enfoque único responda a todas las preguntas por las cuales que vale la pena preguntar (Mitchell 2009; Mitchell y Gronenborn 2017). Debido a que se evolucionan, la teoría biológica debe cubrir un dominio notablemente heterogéneo, conformado por procesos históricos contingentes (Beatty 1995). La biología no es el dominio adecuado para construir grandes teorías unificadas. Esto es especialmente destacado en contextos evolutivos: los procesos evolutivos tienen una base material (los organismos, poblaciones y linajes en los que actúan), y esta base material se evoluciona en sí misma. Los procesos evolutivos que dominan en un linaje, o al mismo tiempo en la historia de un linaje dado, o con respecto a un aspecto de un solo linaje, no necesitan dominar en otros linajes, en otros momentos o con respecto a otros aspectos. La diversidad de la vida incluye la diversidad de procesos por los cuales la vida evoluciona.

A la luz de esto, es una locura analizar los conflictos teóricos en biología que ocurren entre teorías generales arraigadas y las teorías igualmente generales que buscan reemplazarlas. Un creciente cuerpo de trabajo en la filosofía de la biología, centrándose en una variedad de debates, se ha fusionado en torno a este punto de vista (Love 2013, próximamente, Sec. 1.3; Booth, Mariscal y Doolittle 2016; Buskell 2019, 2020; Lewens 2019; Novick; Novick; y Doolittle 2019; Reis y Araújo 2020; Svensson 2021). A la pregunta clásica de Gould (1980) sobre si: "hay una nueva Teoría general de la evolución emergente ” - La respuesta siempre es no, no porque A la pregunta clásica de Gould (1980): "es un nuevo y un

La teoría general de la evolución emerge ”: la respuesta siempre es no, no porque la teorización existente sea satisfactoria, sino porque no hay una teoría nueva y general que surja ni una teoría antigua y general para reemplazarlo.

Sin embargo, dentro de la biología, la retórica del conflicto entre las teorías generales de la evolución competitiva es común. A menudo, esto toma la forma de establecer "la teoría sintética moderna de la evolución" como un hombre del saco osificado, caracterizado por un conjunto distintivo de supuestos y afirmaciones, que debe reemplazarse (por ejemplo, Gould 1980; Pigliucci 2007; Laland et al. 2015; ver Svensson 2021 para más ejemplos). Tal enfoque falsifica invariablemente la historia de la síntesis moderna (Svensson 2021), que podría ser perdonable, pero al hacerlo oscurece lo que realmente está en juego en los debates contemporáneos, que, con disculpas a mis amigos historiadores, me resulta más difícil perdonar.

Mucho mejor, entonces, abordar los debates teóricos en biología con un enfoque puesto en las estrategias explicativas. El objetivo debe ser la clara articulación de distintas estrategias explicativas, con el ojo hacia la comprensión (a) sus dominios de aplicación adecuados, (b) sus posibilidades de integración (que son mucho más fáciles de ver con este enfoque de bajo nivel) y, sí, (c) las formas en que entran en un conflicto genuino. Tales conflictos, sin embargo, no son conflictos entre estrategias explicativas distintas como tales, sino más bien conflictos con respecto a cómo se aplican esas estrategias en casos particulares.

No es difícil suponer que, al escribir esta sección, tengo en cuenta las llamadas recientes para una "Síntesis Evolutiva Extendida" (Laland et al. 2015; Müller 2017). En el enfoque que recomiendo, la síntesis extendida debe verse como una colección suelta de estrategias explicativas, cada una de las cuales se encuentra o cae por sí sola, pero que puede integrarse localmente entre sí y con mayores estrategias explicativas. La retórica que rodea la síntesis extendida oscila entre los modos de primacía del conflicto y de primacía de la integración. Considero a los primeros como tendenciosos y ofuscatorios y a los segundos mucho más prometedores. Mi punto, sin embargo, no se trata de la síntesis extendida como tal. Es el punto de reunión actual para los críticos de la corriente principal evolutiva, pero también hará las paces con esa corriente principal, de una forma u otra. Es el más receinte, pero seguramente no el último, enlace en una larga cadena de debates, y me siento feliz de plantear preventivamente las mismas críticas y ofrecer los mismos consejos a lo que sea que venga después.

5.3 Entre margaritas y ajenjo

Este Elemento, que ahora llega a su fin, es muchas cosas. Es un análisis filosófico del estructuralismo y el funcionalismo. Es una explicación de la estructura conceptual interna de la biología evolutiva-desarrollista. Es un intento de resolver, o al menos indicar cómo se pueden resolver, las disputas en curso dentro de la teoría de la evolución. Pero también es, bajo la superficie, un alegato metodológico para biólogos y filósofos de la biología, un alegato para reducir nuestros debates y hacerlos más locales, lejos de posturas y teorías generales y hacia estrategias explicativas. Y esto me coloca en una posición incómoda, porque este alegato en sí surge de una postura, de mi propio sentido, como filósofo de la biología, de qué preguntas importan más y qué modos de investigación las responderán con mayor perspicacia. A esta postura la llamo Zhuangista, en honor al filósofo de los Reinos Combatientes Zhuang Zhou (Ziporyn 2020).

Las justificaciones de las posturas son siempre pragmáticas, nunca definitivas. La justificación de la postura zhuangista que tengo que ofrecer, ya la he ofrecido. Adoptar esta postura me ha llevado a desarrollar un análisis del estructuralismo y el funcionalismo que, si mis argumentos han tenido éxito, aclara y ayuda a explicar la larga historia de disputas entre estructura y función de la biología (Sección 2), hace justicia a las complejidades internas de evo-devo (Sección 3), es consistente con la naturaleza de la teoría evolutiva (Sección 4), y señala el camino a seguir en áreas de controversia en curso (Sección 5). Todo ello agota mis razones públicas para adoptarlo. Pero un libro es un asunto personal, por lo que tal vez esté permitido terminar con algo de historia privada. Los orígenes de este elemento se encuentran en una confrontación que ocurrió en el otoño de 2012, mi primer trimestre en la escuela de posgrado, cuando cursé un seminario de filosofía de la biología impartido por James Lennox. Jim nos hizo leer el fascinante análisis de evo-devo de Ron Amundson (2005). Esto resultó ser un shock para la comprensión "neodarwiniana" (lo suficientemente cercana) de la teoría de la evolución que había formado mucho antes, cuando era un niño al que le gustaba atrapar serpientes y discutir con los creacionistas, una comprensión sofisticada pero en gran parte no cuestionada por mis estudios universitarios. El Elemento encendió mi mente, trastornando mi sentido de “cómo funciona la evolución”.

Me encendió, pero no lo entendí. ¿Cómo funcionaban exactamente las explicaciones estructuralistas de evo-devo? ¿Cómo pudieron tener tanto éxito a pesar de estar en conflicto tan profundo con el funcionalismo de la corriente principal evolutiva? Esa confusión original es la fuente de la mayor parte de mi labor intelectual posterior. Al desempacar el análisis de evo-devo de Amundson, descubrí que mis dificultades radican, no en los detalles, sino en su enfoque: su identificación de dos programas de investigación separados, divididos y unificados internamente y edificios teóricos asociados. Cuanto más hurgaba, más encontraba fuentes de complejidad interna y desunión y puntos de integración fructífera (Novick 2018, 2019).

Los conflictos empíricos permanecieron, pero el conflicto conceptual, la infranqueable inconmensurabilidad con la que termina el libro de Amundson, pasó a parecer un artefacto del modo de presentación. Así me ha ido en general. Cada vez que me encuentro con debates sobre visiones generales en competencia de la teoría de la evolución, me siento perdido en el mar, inseguro no sólo de cómo podría resolverse tal conflicto, sino incluso de lo que significaría resolverlo. Al tratar de aliviar esta incomodidad, de reubicar la orilla, lo que encuentro que tiene éxito, una y otra vez, es aislar los conflictos locales sobre cómo explicar fenómenos particulares. Sé lo que es resolverlos, ya sea empíricamente, obteniendo la evidencia correcta, o conceptualmente, desenredando explicaciones sutilmente distintas que se han fusionado.

Ésta, entonces, es mi razón privada para adoptar la postura zhuangista: es la única que me ha permitido aliviar la perplejidad de la que surge la indagación. El conflicto intratable me parece siempre y en todas partes un error, como una señal de que algo aún no se comprende. Solo una vez que he encontrado y despejado un camino entre dos perspectivas distintas me siento intelectualmente a gusto. Y una vez que sendero local

es transitable, encuentro que los conflictos más grandes simplemente se desvanecen: nada más parece volverse contra ellos. Tal vez esta noción – que, con suficiente atención a las posibilidades locales de integración, los conflictos a gran escala se desvanecerán – es suave y de ojos saltones. Tal vez subestime tanto la terquedad como el valor de tales conflictos. Quizá se necesiten compromisos a gran escala para dar sentido y motivación a las actividades de pequeña escala y, por tanto, quizá sus disputas sean fructíferas aunque irresolubles. Considere a Emerson (1983 [1844]):

Apuntamos por encima de la marca, para dar en el blanco. Cada acto tiene algo de falsedad o exageración. Y cuando de vez en cuando aparece algún hombre triste y de ojos agudos, que ve cuán insignificante se juega un juego y se niega a jugar, pero dice el secreto; - ¿entonces como? ¿Está el pájaro volado? Oh, no, la Naturaleza cautelosa envía una nueva tropa de formas más bellas, de jóvenes más señoriales, con un poco más de exceso de dirección para sujetarlos firmemente a sus diversos objetivos; los hace un poco equivocados en la dirección en la que tienen más razón, y el juego continúa nuevamente con un nuevo torbellino, durante una generación o dos más.

¿Estoy interpretando a la mujer triste y de ojos agudos? Espero que no; Yo creo que no. ¿Por qué, mientras el desarrollo y la aplicación de estrategias explicativas produzcan respuestas a nuestras preguntas, necesitamos cargar esta actividad con compromisos que, me parece, hacen poco más que generar un conflicto intratable? ¿Por qué la búsqueda sincera de nuestros intereses debería requerir no solo parcialidad, ese destino ineludible de todos los seres sintientes, sino parcialidad exclusiva? No veo razon.

Pero estoy, al fin, agotado incluso de razones privadas. Una historia, entonces, tomada del primer capítulo del Zhuangzi, el mejor libro que conozco (mi traducción):

En el desolado norte hay un océano profundo: Heaven's Pond. Hay un pez allí, de miles de li de ancho, su longitud es desconocida: su nombre es Roe. Hay un pájaro allí, su nombre es Roc, con una espalda como el Monte Tai, alas como las nubes colgantes del Cielo. Subiendo en espiral por un ciclón de cuerno de cabra y escalando 90,000 li, desapareciendo en las nubes, llevando el cielo azul en su espalda, luego trazando un rumbo hacia el sur, pronto llegará a las profundidades del sur. La codorniz regañona se ríe de él, diciendo:

¿Adónde va eso?

reboto y me elevo,

cubrir pocas brazas y caer,

tomar vuelo y volar

entre pulgas y ajenjos –

esto es volar al máximo.

Entonces, ¿adónde va eso?

¿Quién podría objetar el vuelo de la codorniz entre pulgas y ajenjo? Tal vuelo se adapta a las capacidades del pajarito, lo que permite muchos descubrimientos y delicias, delicias inaccesibles para el insondable y enorme Roc, que solo puede volar a una altura tan grande que todos los acontecimientos en la tierra son completamente imperceptibles. No, el vuelo bajo de la codorniz es irreprochable. Pero ser una codorniz regañona, llamar a esos retozos volar lo máximo, no ver nada de valor más allá de las margaritas y el ajenjo... es triste, ¿verdad?

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Boucher, Sandy C. 2014. “What is a Philosophical Stance? Paradigms, Policies and Perspectives.” Synthese 191 (10): 2315–32. https://doi.org/10.1007/ s11229-014-0400-y.

2015. “Functionalism and Structuralism as Philosophical Stances: Van Fraassen Meets the Philosophy of Biology.” Biology & Philosophy 30 (3): 383–403. https://doi.org/10.1007/s10539-014-9453-z.

2019. “An Empiricist Conception of the Relation between Metaphysics and Science.” Philosophia 47 (5): 1355–78. https://doi.org/10.1007/s11406-018-0040-4

Winther, Rasmus Grønfeldt. 2015. “Evo-Devo as a Trading Zone.” In Conceptual Change in Biology: Scientific and Philosophical Perspectives on Evolution and Development, edited by Alan C. Love, 459–82. Dordrecht: Springer Netherlands. https://doi.org/10.1007/978-94-017-9412-1_21.