Странные гены полиморфной птицы

  На небольших лугах и во всех лесах северного континента ринхейриды составляют две основные группы: на деревьях обитает группа, называемая древесники, а на земле – наземные бегающие виды, известные как наземники. Они обитают исключительно на Серинааркте.

  Телосложение наземников мало отличается от базального, как у кальмараистов, за исключением ещё более длинного хвоста, и их изменения более очевидны в рационе, поскольку все они являются настоящими вегетарианцами. Хотя некоторые из них по-прежнему обитают в болотистых регионах, многие почти полностью отказались от исторического образа жизни и переместились на открытые луга и в горные леса. Их рацион состоит в основном из растительной пищи: семян, фруктов и зелени, изредка дополняемый случайными насекомыми или птичьими яйцами. Их желудки большие и способны переваривать эту пищу, являясь кульминацией нескольких десятков миллионов лет незначительных расширений пищеварительной системы их плотоядных предков (кальмараист, промежуточный в этом рационе, имеет достаточно простой желудок, способный расщеплять мягкие растения, как семена и зелёные листья, но не сухие травы или грубую листву).

  Способные пережёвывать свою растительную диету, наземники могут эффективно конкурировать за пищу с циркуагодонтами. Они сочетают многие признаки более ранних птиц мегафауны на Серине: ловкие щупальца на мордах, как у вьюркослонов, с жевательными способностями вив, поскольку конвергентная эволюция работает на поиск эффективных стратегий выживания. Сходство с вьюрколопами становится особенно выраженным, поскольку некоторые из наземников демонстрируют уменьшение лицевых придатков в одну цепкую губу. Как и вьюркослоны, они по-прежнему привязаны к яйцам с твёрдой скорлупой и не имеют адаптаций вив для внутреннего вылупления, но, поскольку они уносят яйца с собой в безопасное место при угрозе, чего вьюркослоны не делали, они способны защищать невылупившееся потомство так же хорошо.

  У наземников появились более разнообразные, чем у их предков, репродуктивные стратегии. Многие виды полигамны, с самцом, содержащим гарем самок, и они вместе защищают птенцов. Самец защищает территорию, на которой гнездятся несколько самок, но не оказывает помощи в насиживании, поскольку большинство откладывают только одно яйцо, которое они при необходимости могут взять самостоятельно. Поскольку самцы отходят от совместного насиживания яиц, они больше не ограничены хищниками в простоте и незаметности окраса. Самки теперь могут выбирать партнёров по более эстетическим соображениям, и половой отбор быстро производит более украшенных самцов для их личных эстетических соображений, и более крупных, способных лучше защитить их и потомство. Самцы некоторых видов в пять раз больше самок и настолько отличаются по внешнему виду, что не похожи даже на представителей того же рода, не говоря уже о виде.

Полиморфная птица

  Наиболее экстремальные изменения произошли у вида, известного как полиморфная птица, который развил крайнюю степень внутривидовой изменчивости, редко встречающейся среди животных. Полиморфная птица – всеядное с уклоном в травоядность, которое можно найти на заросших кустарниками лугах и неглубоких болотах центральной Серинааркты, где они питаются семенами, травами, а также насекомыми и иногда мелкими позвоночными. Их общее телосложение напоминает кальмараистов, хотя хвост более вытянут, а лицевые щупальца ограничены одним верхним и одним нижним придатком. Питаются они, обвивая верхнее и нижнее щупальце, по сути ставшие цепкими губами, вокруг стеблей растений, а затем помещая их в скрытый клюв, где пища растирается перед проглатыванием.

  Полиморфная птица примечательна большим количеством вариаций во внешнем виде и поведении. Внешний вид самки довольно постоянен: она ростом в полтора метра, с коротким светло-коричневым пухом и более бледным животом. Самец, однако, встречается в четырёх разных морфах с разными поведенческими тенденциями. Наиболее обычный морф – воспылатель, он отличается от многих наземников тем, что почти идентичен самке. Самцы этого морфа маленькие и довольно невзрачные, чуть тяжелее самок и отличаются только чёрным хохолком на голове и белым пятном под мордой, на самой морде есть бледно-жёлтые отметины и жёлтые кольца у глаз. У них несколько старомодные идеалы в поиске любви: такие самцы моногамны и будут ухаживать только за одной самкой, с которой попытаются установить прочную связь и будут помогать воспитывать птенцов. Второй по распространённости морф – смотритель, и он резко отличается от воспылателя тем, что это – очень диморфная форма, в два раза больше самки и украшена длинными тёмными перьями, красноватым низом, белой нижней частью шеи под мордой и ярко-жёлтой мордой. Эти самцы полигамны и территориальны. Они будут пытаться привлечь гаремы из как можно большего количества самок для размножения и гнездования на их территориях, отгоняя конкурирующих самцов-смотрителей. Третий по распространённости морф известен как бродяга, физически похож на воспылателей, но ещё ближе к внешности самки, поскольку у него полностью отсутствует хохолок и белые перья на шее, но поведенчески он сильно отличается от воспылателей. У него нет собственной территории, и он просто пробирается на территории самцов-смотрителей, подражая самкам, чтобы избежать агрессии самца и затем украдкой спариться с какой-нибудь самкой за его спиной. Самцы этого морфа не образуют парных связей и не помогают партнёрам в воспитании детёнышей. Наименее распространённый морф, холостяк, является, пожалуй, наиболее необычным, поскольку эти самцы почти не формируют связей с самками. Они моногамны, как воспылатели, но образуют преимущественно однополые пары; разнополые связи составляют всего от десяти до пятнадцати процентов среди их пар. По внешности они занимают промежуточное положение между воспылателем и смотрителем, с тёмным и белым оперением на голове и жёлтой мордой, больше воспылателей или бродяг, но меньше смотрителей. Поскольку они обычно неспособны высиживать собственные яйца, они используют своё преимущество в размерах, чтобы украсть их у других полиморфных птиц, обычно пар с воспылателем, затем выращивая птенцов, как собственных. Они держатся на определённой территории, но не очень агрессивны и обычно делят её с несколькими парами воспылателей, которые терпят их, поскольку холостяки слишком велики, чтобы их было легко отогнать.

  Существование четырёх морфов контролируется двумя близкородственными, но разными генами, геном «А» и геном «B», комбинации которых производят различные проявления поведенческих шаблонов полиморфных птиц. Они заметно влияют только на самцов, но также переносятся самками и менее очевидно представлены в их поведении; все самки также вписываются в эти четыре морфа в зависимости от комбинации генов, которую они несут, но у них различия во внешности почти незаметны. Форма наиболее распространённых генотипов, смотрителя, воспылателя и бродяги, контролируется доминантными и рецессивными аллелями гена «A», связанного с выработкой тестостерона и обозначаемого A/a. Самцы с A/A, двумя доминантными копиями гена, созревают в смотрителей, наиболее агрессивную и маскулинную вариацию со слабыми родительскими инстинктами, которые составляют около тридцати процентов самцов. Самцы с одной доминантной и одной рецессивной аллелью, A/a, становятся воспылателями, наиболее частым генотипом, составляющим около сорока пяти процентов вида. Бродяги встречаются только когда самец унаследует две рецессивных аллели, a/a, и, таким образом, встречаются реже, составляя примерно пятнадцать процентов популяции. У них очень низкий уровень тестостерона, препятствующий развитию любого характерного для самцов оперения, но они ещё способны размножаться. Их пониженная агрессия и уменьшенное половое различие являются полезными при их способе размножения, позволяя им прокрадываться в гаремы и притворяться самками, не привлекая внимания самца-смотрителя и давая им самообладание, чтобы подождать, пока его не окажется рядом, чтобы безопасно спариться с самкой. Если бы они проявляли более высокое половое влечение и агрессию, сражаясь со смотрителем и сразу спариваясь с самками, они были бы выгнаны из гарема. В отличие от воспылателя, бродяга не проявляет ни родительного инстинкта, ни парного поведения из-за отсутствия более высокого уровня тестостерона: эти аспекты его поведенческого репертуара сильно отстают по сравнению с другими морфами и никогда не развиваются в полной мере, но генотип делает его крайне социальным и почти полностью неагрессивным. Такие самцы не проявляют агрессии к другим самцам, и бродяги спариваются с другими бродягами так же часто, как с настоящими самками; они также спариваются с самцами-смотрителями, имитируя позу восприимчивой самки, чтобы полностью обмануть доминирующего самца относительно их настоящего пола.

  Самый редкий генотип, холостяк, встречается примерно у одного из двадцати самцов и возникает, когда вместе с доминантными аллелями «A», A/A, появляется две рецессивные аллели гена-модификатора «B», при отсутствии которых самец-холостяк стал бы смотрителем. Модифицирующий ген в их генотипе снижает количество вырабатываемого тестостерона, таким образом снижая уровень агрессии и развития оперения по мере их взросления, а также смещая предпочтения самца в сторону своего пола. В результате получается животное, промежуточное по размеру и внешнему виду между воспылателем и смотрителем.

  Казалось бы, это вредная генетическая мутация – она мешает данному морфу распространять свои гены, и может показаться необычным, что он не исчез. Причин для сохранения несколько, но в основном можно сказать, что не размножающийся морф является случайным, непреднамеренным результатом полового отбора по другим желательным признакам из комбинации аллелей со вторым геном.

  Ген «B», скорее всего, является геном, из которого появился ген «A» через некоторое время после отделения полиморфной птицы от родственников примерно пять миллионов лет назад. Ген «В» также имеет три генотипа, независимо возникающие у разных наземников. Кроме того, ген «А» присутствует только у полиморфной птицы, в то время как ген «В» есть у всех наземников. Гены «А» и «В» по-разному влияют на самцов и самок. Воздействие на самцов различно для обоих генов, но на самку они влияют аналогичным образом, контролируя степень того, как самку будут привлекать самцы. Самки с двумя доминантными аллелями любого гена полигамны и легко спариваются со многими партнёрами. Гетерозиготные самки более разборчивы в партнёрах, а гомозиготные рецессивные разборчивы в особенности. Самки с совпадающими доминантными аллелями (А/А и B/В) наиболее неразборчивы при выборе партнёров, а с совпадающими рецессивными (а/а и b/b) – наиболее разборчивы. Выбор самцов должен происходить в сторону самок с парой доминантных генов, поскольку с ними легче всего спариться, но ген-модификатор также влияет на предпочтения самцов. Мы уже обсуждали, как ген «А» влияет на самцов, производя различные морфы, но ген «B» тоже влияет на них.

  Ген «В» «модифицирует» эффект гена «А», вызывая ещё более высокий уровень изменчивости у полиморфных птиц. Самцы смотрителей, воспылателей и бродяг, несущие две доминантных аллели этого гена, имеют более высокий уровень тестостерона по сравнению с другими самцами с иным генотипом «В» и их уровнем генотипа «А». Воспылатель с двойным доминантным набором гена-модификатора немного больше и красочнее, чем с гетерозиготным набором, но он менее моногамен и менее привлекателен для самки, желающей надёжного партнёра. Смотритель с двумя аллелями будет ещё больше и агрессивнее, что делает его более плодовитым, но менее хорошим отцом и партнёром, из-за чего самки могут избегать присоединения к его гарему (или он сам будет слишком агрессивным по отношению к потенциальным партнёрам, причиняя им вред). Бродяге с B/В генотипом будет сложнее дождаться подходящего момента для спаривания, и у него больше шансов попасться самцу-смотрителю и быть прогнанным из гарема, что снижает его шансы на размножение. Таким образом, самцы с двойным доминантным генотипом «В» часто менее привлекательны для партнёров (или, в случае бродяги, менее способны получить доступ к партнёру), даже если технически они более плодовиты, из-за чего двойной доминантный ген-модификатор остаётся меньшинством в популяции.

  Поэтому самцы трёх более распространённых морф часто несут гетерозиготный генотип, B/b, и являются менее плодовитыми, но более социальными и с большим отцовским инстинктом. Они более надёжны в качестве партнёров, менее агрессивны по отношению к другим самцам (что снижает вероятность того, что они убьют потомство самки, если посчитают, что оно принадлежит другому самцу), и поэтому являются наиболее предпочтительными для самок, что делает этот генотип «В» наиболее распространённым. Иногда спаривание гетерозиготных самцов с различными самками приводит к появлению самца с двойным рецессивным b/b. У полиморфной птицы комбинация A/A и b/b производит самца-холостяка. Существование морфа холостяков связано с отбором самок в сторону гетерозиготных B/b самцов, которые более социальны и менее агрессивны, более терпимы к другим самцам и, следовательно, менее склонны к детоубийству, и становятся более преданными партнёрами. Когда самка с гетерозиготным или гомозиготным рецессивным набором гена-модификатора спаривается с самцом этого наиболее предпочтительного генотипа, небольшой процент их потомства будет демонстрировать b/b, и может непреднамеренно появиться морф холостяка, настолько терпимый к другим самцам, что предпочитает их общество и редко размножается.

  У остальных видов наземников три генотипа «В» представлены менее отчётливо, чем у полиморфной птицы, и отличаются друг от друга минимально, чтобы это могло считаться обычной видовой изменчивостью. Особи с гомозиготным доминантным набором немного крупнее и могут быть агрессивнее особей с гетерозиготным набором, а особи с гомозиготным рецессивным набором меньше и более социальны, и с большой вероятностью могут выбрать партнёра своего пола, но как холостяки у полиморфных птиц – они по-прежнему легко спариваются с противоположным полом. Морф холостяка, определённо, встречается только у полиморфной птицы, когда ген «В» сосуществует с мутантным геном «А», специфичным для этого вида. В сочетании с геном «А» эффекты двойного рецессивного «В» тесно связаны с генотипом основного гена у данной особи. Рецессивные аллели гена «А», по-видимому, защищают от эффекта комбинации рецессивных аллелей b/b, поэтому самцы птиц с гетерозиготными или гомозиготными рецессивными аллелями «А» подвержены изменениям меньше, чем самцы с гомозиготными доминантными аллелями. Поэтому, когда самец-смотритель наследует две рецессивных аллели «В», он становится меньшим и неагрессивным морфом холостяка. Морф бродяга с двойным рецессивным генотипом «А» не испытывает дальнейшей потери в выработке тестостерона и увеличения однополого влечения при наследовании двух рецессивных аллелей «В» и ведёт себя так же, как и с другими аллелями «В». Воспылатель с одной доминантной аллелью «А» подвержен изменениям частично: воспылатели, которые уже менее агрессивны и более социальны, чем смотрители, и унаследовали две копии рецессивного «В», демонстрируют оперение, идентичное оперению бродяги, но по поведению всё ещё отличаются от них. Из-за эффекта двух рецессивных аллелей они при взрослении становятся ещё более социальными, чрезвычайно лояльными к партнёрам, а также имеют повышенную частоту однополых пар (которые очень редки или отсутствуют в генотипах B/b или B/B), хотя и в меньшей степени, чем у смотрителей с генотипом b/b.

  Хотя может показаться, что их существование является эволюционной случайностью, факт, что самцы-холостяки крадут яйца у размножающихся самок и выращивают их, имеет выгоду для успеха вида. Самки, потерявшие яйца, откладывают другие, удваивая или утраивая репродуктивную способность, а пары не размножающихся холостяков могут иметь больший успех в выращивании приёмных птенцов, чем пары с участием воспылателя (другого моногамного морфа) и самки, из-за большего размера холостяков.

  Самки наземников, включая полиморфных птиц, различаются по предпочтениям партнёров в зависимости от собственных копий генов «А» и «В»: с двойной доминантной А/А и В/В наименее разборчивы и наименее склонны к моногамии, и с наибольшей вероятностью присоединятся к гаремам крупных и агрессивных самцов-смотрителей с генотипом А/А и/или В/В, а с гетерозиготным или гомозиготным рецессивным генотипом, B/b A/a или b/b a/a, более склонны к созданию пары с менее агрессивными воспылателями, тоже с A/a и B/b генотипами. Может показаться, что со временем это должно привести к видообразованию, поскольку самки спариваются только с самцами, которые соответствуют их генотипам, из-за чего морфы станут отдельными видами, но это сложнее, чем кажется на первый взгляд. Предпочтение гетерозиготных особей, воспылателей, спариваться с другими гетерозиготными особями, гарантирует, что среди четырёх их потомков, кроме двух разделяющих их генотипы, будут ещё один с гомозиготным доминантным и один с гомозиготным рецессивным генотипами «А» и «В». Таким образом невозможно получить чистый вид воспылателей без смотрителей, бродяг и редких холостяков.

  Видообразование из гомозиготных генотипов, смотрителя и бродяги, не обязательно невозможно, так как они размножаются вместе, но вряд ли случится со смотрителем из-за того, что в систему вмешиваются самцы-бродяги. Поскольку бродяги регулярно украдкой спариваются с самками в гаремах смотрителей и демонстрируют противоположный им генотип а/а в сочетании с различными генотипами «В», они гарантируют, что самые разные генотипы «А» и «В» продолжат смешиваться и сохранять разнообразие морф. А у самцов-бродяг нет репродуктивной стратегии без самцов-смотрителей, что навсегда привязывает их к этому морфу для сохранения. Сами по себе, как вид, они существовать не смогут.

  Комбинированные эффекты двух генов в различных комбинациях аллелей создают огромное разнообразие у полиморфных птиц. Некоторые особи вырастают разборчивыми, другие – нет, некоторые большими, некоторые – маленькими, некоторые будут нежными и моногамными, а другие – агрессивными и полигамными. Наиболее разнообразное потомство появляется у пар воспылателей, но любой морф самца может привести к любому типу потомства в зависимости от типа самок, с которыми они спариваются. Через одну генетическую мутацию и выбор партнёров обоих полов полиморфная птица стала одним из самых наиболее изменчивых из когда-либо существовавших видов. С таким разным количеством вариантов полиморфные птицы способны наиболее эффективно использовать окружающую их среду, и разные морфы преобладают над другими в зависимости от местной среды обитания. Все самки полиморфных птиц откладывают по два яйца за раз, но могут оказаться не в состоянии высидеть оба. Смотрители и их гаремы, а также бродяги, связанные с ними, имеют наибольший репродуктивный успех на заросшей кустарниками территории, где самки строят более сложное, чем у большинства других наземников, гнездо, в безопасном от хищников месте и в компании других самок, где их партнёр будет патрулировать окрестности. При угрозе самец будет занят борьбой с хищником и не поможет им в укрывании яиц. Если же хищник начнёт приближаться к гнезду, каждая самка может взять только одно яйцо, оставляя другое на съедение. Однако на открытой местности больший успех имеют пары воспылателей. Они не строят большого гнезда и чаще перемещают яйца по территории, поскольку оба партнёра могут взять яйца и убежать, поэтому шанс вылупиться есть у обоих птенцов. Поскольку яйца сложнее выкрасть из гарема, чем у изолированной пары, самцы-холостяки обычно избегают смотрителей и больше связаны с воспылателями. Молодые самки изначально кочевые и перемещаются между разными районами по мере взросления, прежде чем остаться на одном месте в зависимости от их предпочтений в партнёрах.

  Хотя между различными морфами и генотипами регулярно происходит поток генов, проблемы могут возникнуть при отсутствии более подходящих партнёров для самца и самки разных поведенческих тенденций. Моногамный воспылатель истощит себя, пытаясь удержать самку, которая предпочла бы быть частью гарема, которая, отложив яйца и увидев, что самец заботится о них, бросит его, чтобы найти нового партнёра и оставляя прежнего отцом-одиночкой. Наоборот, преданная самка, желающая образовать пару, будет в той же лодке, если единственным доступным партнёром будет бродяга, который уйдёт после спаривания в поисках других самок. Преданная самка также может присоединиться к гарему и привязаться к большому и агрессивному самцу-смотрителю, пытаясь отогнать любых других самок, приближающихся к выбранному партнёру. В отсутствие других себе подобных даже холостяк может привязаться к самке и произвести потомство, хотя это происходит редко и обычно из-за отсутствия других холостяков. Возможно, самой редкой парой из всех будет пара холостяка и воспылателя, обычно меньшего по размеру, с двойным рецессивным геном «В», что необычно, поскольку не размножающийся самец обычно склонен ухаживать за другими самцами с впечатляющим оперением, которого у воспылателя в основном нет. Холостяки также могут попытаться безуспешно ухаживать за выросшими самцами-смотрителями, но смотрители прогонят их, как других самцов. Бродяги не образуют парных связей и ограничиваются коротким спариванием, но даже в таком случае это может произойти между бродягой и холостяком, учитывая пренебрежение к полу партнёров со стороны бродяги.

  Все полиморфные птицы выращивают своих детёнышей от шести месяцев до года. Как у кальмараистов, у них птенцы могут ходить и добывать пищу в течение нескольких дней после вылупления. Птенцы, выращенные одиночными парами, остаются с родителями дольше, чем птенцы, воспитывающиеся гаремами самок. Вторые покидают гаремы моложе и объединяются в группы, в которых пробудут, пока не достигнут половой зрелости; выращенные парами детёныши также со временем присоединяются к этим группам. Хотя все молодые самцы начинают жизнь одинаково, различия между ними проявляются после достижения полутора лет, когда воспылатели становятся больше бродяг, холостяки – больше воспылателей, а смотрители перерастают холостяков. Меньшие морфы достигают половой зрелости раньше: бродяги могут начать размножаться в восемнадцать месяцев, воспылатели – в два года, холостяки образуют пары в два с половиной года, а смотрители полностью развиваются только к трём-четырём годам. Самки начинают размножаться примерно в то же время, что и воспылатели. Смешанные группы распадаются на отдельные по мере того как изменения в самцах становятся очевидными, причём самки первыми образуют собственные группы вперемешку с имитирующими их самцами-бродягами, а позже смотрители становятся нетерпимыми к другим самцам и уходят из групп, чтобы вести одиночную жизнь, пока не смогут завести свой гарем. Воспылатели и холостяки, более общительные, чем смотрители, остаются в группах после отделения самок, бродяг и смотрителей, пока сами не объединятся в пары и не пойдут своими путями.

*: в оригинале сказано, что кальмараисты (обитающие на Серинаустре) тоже являются наземниками, хотя в кальтицах они – отдалённо родственный базальный вид