Метаморфы: эволюция птичьих метаморфоз

Яйца с мягкой скорлупой, птичьи личинки и метаморфозы.

   Метаморфы – клада деривативных птиц позднего термоцена, которые произошли от отвлестрижиков и встречаются на большей части западного полушария, и приспособились к размножению весьма необычным способом, не похожим на почти любое позвоночное. Взрослые особи – небольшие, относительно обыкновенные вьюрки, от пяти до двадцати сантиметров в длину и весом от двух до восьмидесяти грамм. Однако их детёныши отличаются от них по форме и поведению, что могут показаться даже не другим видом, а отрядом животных. Они – первые наземные позвоночные, которые независимо развили взросление с метаморфозами с тех пор, как на Земле более пятиста миллионов лет назад вышли на сушу первые тетраподы.

  Странный жизненный цикл метаморфа начинается с яйца, не похожего на яйцо любой другой птицы. Оно наиболее примечательно своим размером – не больше зёрнышка риса. При более тщательном осмотре эти мелкие яйца не просто крошечные, но и специализированы таким образом, который никто не подозревает, если судить по примитивной форме взрослой птицы. Они круглые и похожи на бусины, а также лишены кальциевой оболочки и защищены только проницаемой полупрозрачной мембраной, и больше напоминают лягушачью икру, чем яйца амниот. Из-за конструкции и простоты по сравнению с яйцами других птиц размера самки, она может производить их необычайно быстро, и в пик сезона размножения она откладывает их каждые девяносто минут или около того в течение большей части дня, по сравнению со временем, которое требуется большинству других птиц. А ей надо произвести больше яиц, чтобы хоть один птенец дожил до взрослой жизни. Сама она вряд ли когда-нибудь их увидит, и ей это не нужно – они справятся сами.

  Метаморфы откладывают яйца непосредственно в пищевые источники, которыми может питаться их потомство, а именно в тайники с мясом, которые мать спрятала от лишнего внимания в безопасном месте, к примеру, в заброшенной норе мелкого животного, расщелине в скале или небольшом дупле дерева. Открывая одну из туш клювом, чтобы раскрыть мышечную ткань, она откладывает туда одно яйцо, немного липкое и прилипающее к мясу. Потом она бросает его, но возвращается, чтобы отложить ещё яйцо через два часа или около того, и так несколько раз, в зависимости от размеров тайника, оставляя «птенцов» развиваться самостоятельно. Самка может установить до двадцати таких гнёзд при подходящем климате умеренных лесов, и более ста в тропиках, поскольку высокие температуры там позволяют размножаться круглый год. Различные виды имеют различные предпочтения в пище для молоди, причём некоторые активно ловят насекомых и мелких животных, а другие предпочитают собирать куски мяса из падали. Однако все виды выбирают место тайника на основе двух факторов: отсутствие хищника, который может навредить детёнышам, и тепло гнезда. Яйца не будут развиваться при температуре ниже тридцати двух градусов по Цельсию.

  При жарком климате – только в тёплых условиях метаморфы будут размножаться – каждое яйцо будет развиваться в тепле. Оно маленькое и содержит мало желтка, поэтому «птенец» вылупляется через два-четыре дня. Он вылупляется настолько преждевременно, что напоминает скорее слепого (безглазого) розового червя, который тянет себя на трёх более развитых структурах – паре крошечных «крыльев» с кератиновыми шпорами и крошечном крючковатом клюве, которые развиты на удивление хорошо, то есть, почти вся энергия крошечного яйца ушла на их развитие. Они действительно важны для него, в отличие от глаз без видимого родителя, да и без зрения вообще – но он сразу начнёт использовать руки и клюв для кормления, зарываясь в туши животных, оставленных ему, на первом этапе своей жизни.

  «Птенец» будет оставаться здесь до пяти недель, питаясь оставленными матерью запасами белка и значительно увеличиваясь в размерах с нескольких до двухсот грамм у самых крупных видов, удвоенного размера взрослой особи. Он кормится каждой частью животного, предоставленного ему, даже после того как оно высохнет или сгниёт, поскольку их желудки невероятно сильны и убивают любых инфекционных агентов. Он употребит в пищу даже кожу, перья, чешую и особенно кости, сохраняя кальций для создания собственного скелета (пока что у личинки есть лишь жир и хрящ). Затем, если он хорошо питался, и пища израсходована или почти израсходована, он отступит к краю гнезда. Сейчас он ещё напоминает личинку – у него нет глаз или видимых конечностей, кроме двух рук на груди и острых челюстей, которые он использовал. У него нет ни оперения, ни задних ног, а также, пока ему не исполнилось десять-двенадцать дней, у него даже не было лёгких – он дышал через влажную кожу, сохраняя себя влажным, зарываясь в туши, оставленные матерью, пока не смог переносить более сухую среду. У него была только маленькая, относительно рудиментарная масса клеток для формирования мозга, и он вряд ли был способен на инстинкты на этой стадии. И всё же он получает необходимые для появления птицы вещества. Тогда он начинает выделять слизистую оболочку из челюстей и оборачивает её вокруг тела веретенообразными движениями, соединяясь с почвой или корой, или другими частями гнезда, становясь своего рода куколкой. Когда этот покров будет завершён, птица-червь останется неподвижной. Она создала для себя, по сути, новое яйцо, в котором закончит своё развитие. В течение нескольких недель-месяцев «червь» претерпит значительную трансформацию, перераспределяя питательные вещества в ноги, кости и важные органы. Её личиночный клюв и шпоры на крыльях сбросятся, чтобы стать новыми структурами, более тупым и длинным взрослым клювом и перьями. Вес уменьшается вдвое, поскольку большая часть энергии расходуется на развитие, но, в итоге, птица вылупляется во второй раз из собственного яйца, как полноценный и самостоятельный взрослый, будучи зрелой особью, такой же большой, как её родители. Пол взрослой птицы определится только после личиночной стадии, в это время они полностью бесполые, и те, кто едят больше и достигают больших размеров, станут самками. В переполненных местах гнездования или в месте с минимальным количеством пищи появятся в основном самцы. В очень переполненных гнёздах или гнёздах с недостаточным питанием будущие самки могут съесть своих меньших «братьев».

Жизненный цикл птицы-метаморфа от яйца с мягкой скорлупой, новорождённой личинки и пятинедельной личинки до куколки, вылупления и зрелой самки (последние две стадии разделяются несколькими минутами).

  Островной огнехвост – базальный вид, обитающий на островах Киран. Он является одним из двух эндемиков этого архипелага, а также самым восточным видом к концу термоцена, через сто пятьдесят миллионов лет ПУ. Взрослые особи этого вида, как и у всех метаморфов, диморфны, и при этом дают мало понятия о том, насколько они прогрессивны. Если менее базальные метаморфы демонстрируют более явный половой диморфизм, то у этого вида он ограничен лишь небольшими различиями в цветовой гамме и более тонким клювом у самца, предназначенном для ловли мелких насекомых, в то время как самка может кормиться крупными насекомыми и мелкими птицами в дополнение к семенам и фруктам. Её потомство выращивается на мелких птицах или очень крупных насекомых, но в основном на добыче, пойманной в полёте.

Самец островного огнехвоста, недавно вылупившийся, ухаживает за более крупной и старой самкой. Он должен делать это осторожно, поскольку та убьёт нежелательного жениха и добавит его в свою кладовую.

  Как самцы, так и самки этого вида одинаково ярко окрашены, поскольку никто не должен насиживать яйца, но оба пола всё же обладают половым диморфизмом. У самцов и самок разный рацион, более крупная самка имеет более толстый клюв и приспособлена для питания животными и небольшим количеством растительного вещества, в то время как самец потребляет в основном сахар и немного животного белка. Единственная цель в жизни самца-метаморфа – спариться с как можно большим количеством самок, и он питается фруктами с большой концентрацией энергии и нектаром, получая достаточное количество пищи только чтобы поддерживать себя в течение нескольких недель до смерти от истощения. Самка может быть в два раза крупнее партнёра и так же полигамна, и она посвящает свою жизнь гнездованию и созданию кладовых с добычей, спариваясь и откладывая яйца в тёплую погоду. Тропический климат может обеспечить непрерывное развитие поколений круглый год, и самки в этих средах обычно быстро истощают свои ресурсы, редко выживая до двух-трёх лет. В умеренном климате, где они могут размножаться в куда меньший отрезок времени, они живут значительно дольше, до десяти лет, и мигрируют сезонно в более мягкие среды. Но самцы всех видов живут недолго, максимум месяц в тропиках и до наступления зимы в умеренных широтах, поскольку они не прилагают никаких усилий для наращивания жировых запасов. В умеренном климате можно увидеть рождение двух поколений – одно вылупляется весной и размножается в начале лета, а второе вылупляется весной и окукливается осенью, чтобы провести зиму в таком спящем состоянии и вылупиться весной.

  Эволюционный процесс, который привёл к такому циклу жизни метаморфа, был долгим. Самым ранним его предком были кочевые отвлестрижики, плотоядные животные, постоянно следовавшие за хищниками, что затрудняло выращивание их детёнышей в гнёздах. Начался селективный процесс, при котором птенцы одного вида стрижиков становились немного более развитыми при рождении и могли питаться, когда родители просто закидывали пищу в гнездо, находя её по запаху. Это сократило продолжительность времени, которое родитель должен был проводить с ними. Позже это стало отрыванием частей пищи острым с вылупления клювом, другие части взамен разовьются попозже, когда понадобятся. В тёплом климате термоцена даже голые птенцы могут оставаться в тепле без родителей, и в сочетании с уже упрощённым поведением при кормлении, которое требовало сбрасывания добычи в гнездо, это позволило родителям выращивать больше детёнышей за раз без лишних усилий по сравнению с обычными птицами-родителями, которые должны постоянно подходить к гнезду с одним кусочком пищи для каждого детёныша. Без высиживания птенцов и с упрощённым пищевым поведением родители смогли начинать больше гнёзд в год с наполнением кладовых, а потом уходить, чтобы продолжать следовать за крупными хищниками. На продолжении поколений этот процесс всё больше отдалялся от предкового состояния. Птенцы начали вылупляться раньше, всё ещё способные прокормиться, но в ущерб прочему развитию тела, пока самим яйцам больше не нужно было нести немного желтка чтобы питать их, пока не наполнится кладовая. Теперь родители могли начинать второй выводок до того как их предыдущие детёныши вылупятся. Теперь птенцы вылуплялись похожими на эмбрионов со сформированными челюстями, желудками и «руками», начинающими крылья, и они найдут всё, что им нужно, в мясе, оставленном их родителями до рождения – то есть, для самки стало ненужным откладывать яйца с твёрдой скорлупой. По мере того как детёныши становились более похожими на личинок, яйца становились меньше и позволяли матери создать больше потомства, чего достаточно для выживания нескольких, подвергая неохраняемые гнёзда хищничеству. Предки метаморфов стали экстремальными r-стратегами, наполняя среду обитания огромным количеством детёнышей, что хоть несколько должны были выжить. Такая быстрая смена поколений способствовала и ускоренному естественному отбору, превращая ранее похожие полы в более дивергентных существ, которые не станут конкурировать за ресурсы при большом количестве особей.

  Эволюция репродуктивного цикла метаморфа очень похожа на процесс, посредством которого некоторые развитые земные насекомые, а также некоторые серинские сверчки, эволюционировали развитие с метаморфозами. Все три производят вокруг них «второе яйцо», в котором развиваются после потребления достаточного количества пищи в личиночной стадии – куколку или кокон. У метаморфа это, кажется, наиболее недавняя адаптация, и служит просто защитным от стихии и хищников мешком. Более ранние предки, скорее всего, окукливались в гнезде открытыми, без «яйца», как головастики превращаются в лягушек, в отличие от гусениц-бабочек, которые растворяются в коконе и полностью переформируются, и не могут выжить вне него. Метаморф же просто поглощает определённые ткани тела и переделывает питательные вещества в новые, что приводит к потере веса, поскольку в процессе тратится энергия. То есть, метаморф потребляет большую часть массы тела и использует полученную энергию для построения взрослой формы во время метаморфоз, а потому больше похож на амфибию, а не на насекомое. Эволюцию этого уникального процесса можно рассматривать и как экстремальную специализацию репродуктивного метода у амниота, и как экстремальную регрессию, поскольку птица вернулась к личиночному развитию земноводного, с яйцом без скорлупы и метаморфозой до половозрелости. Но, по крайней мере, нет никаких сомнений в том, что метаморфы, такие простые во взрослой жизни, являются одними из самых необычных деривативных птиц Серины.