Путеводитель по метаморфавесам раннего ультимоцена

  В ультимоцене в мире Серины доминируют странные существа, многие из которых кажутся совершенно чуждыми по сравнению с их завезёнными земными предками, но из всего изобилия жизни на планете нет существ более производных, чем метаморфавесы (или, буквально, метаморфные птицы, или метаморфы), которые к этому времени достигли невероятно высокой степени разнообразия за всю свою эволюционную историю. Действительно, ранний ультимоцен можно считать веком этих необычайно разнообразных животных, родословную которых можно проследить вплоть до криоцена, когда около двухсот миллионов лет назад впервые появились их самые дальние предки отвлестрижики – певчие птицы размером с дрозда, которые вели кочевой образ жизни, следуя за крупными наземными хищниками для нахождения пищи. Для такого образа жизни потребовались значительные изменения в методе размножения, поскольку родители должны всегда находиться в движении. Это привело к тому, что у отвлестрижиков появилось более самостоятельное потомство, которое могло позаботиться о себе с момента вылупления, хотя совершенно отличным от потомства любой другой птицы способом. Они развили похожих на личинки птенцов, крайне фетальных птиц, вылуплявшихся очень рано, с низкой скоростью метаболизма, но сильными челюстями и руками, чтобы ползать и питаться независимо от отсутствующих родителей, процесс, которому первоначально поспособствовали сами птицы-родители, заполнявшие безопасное гнездо-кладовую на дереве свежим мясом, чтобы птенец мог питаться после вылупления, к которому родитель уже мог переместиться дальше с хищниками-хозяевами. Эволюция свободноживущей личинки, сильно отличающейся от взрослых по привычкам и среде обитания, открыла огромные возможности для дальнейшей специализации и позволила им выжить даже во время самого сурового на данный момент вымирания в конце термоцена. К ультимоцену от этой предковой формы развилось невероятное количество совершенно иных видов, отличающихся по форме и функции, с их нынешними потомками, варьирующимися в размерах от нескольких миллиметров до более десяти метров в длину и заполняющими почти все мыслимые ниши на суше, в воздухе и в воде. Они составляют восемьдесят пять процентов всех существующих на сегодняшний день видов птиц, являясь наиболее успешным таксоном птиц, когда-либо существовавшим на Серине. Среди них в ультимоцене сохраняются радикально разнящиеся группы, а объединяющие их черты предки, показывавшие бы их родство, вымерли, и их нельзя было бы объединить в одну группу по поверхностному взгляду, особенно если учитывать то, что некоторые из них полностью потеряли личиночную стадию, а другие, наоборот, стали неотеническими и не имеют чёткой взрослой стадии. Тем более, некоторые из ныне живущих линий были отделены друг от друга более чем ста пятьюдесятью миллионами лет уникальной эволюции, и подкласс Metamorphaves теперь является самой экологически и физически разнообразной кладой позвоночных, когда-либо существовавшей, превосходя даже костных рыб. Кроме того, на сегодняшний день метаморфавесы включают как самых крупных наземных птиц, так и самых маленьких из когда-либо существовавших.

  Все метаморфные птицы ультимоцена принадлежат к какой-либо из двух крайне различающихся клад, лишь отдалённо родственных друг другу. От общего предка в термоцене многие их группы развивались крайне разными путями и зачастую использовали противоположные стратегии для преуспевания в игре жизни.

Невероятно уменьшающиеся птицы: птицекомые или метаморфы с птенцами-червями

  Более базальными метаморфными птицами ультимоцена являются птицекомые или метаморфы с птенцами-червями, появившиеся в термоцене. Они очень изменчивы и включают в себя наиболее деривативных птиц. Их связывают радикально отличающиеся форма и занимаемая ниша личинок и взрослых особей, выдвижная клоака, у самок приспособленная в яйцеклад, и уменьшение сложности крыла, которое теперь состоит только из маховых перьев, обычно от пяти до десяти, хотя иногда их может быть больше, и все выходят из «кисти». Также в таксоне существует тенденция становиться меньше, что привело к появлению самых маленьких среди когда-либо живших птиц. У птицекомых всегда полные метаморфозы, в результате чего их взрослый размер ограничен несколькими граммами.

  Среди наиболее примитивных членов клады выделяются сквики, включая потомков пангеаценового плотебура, и корнесосы, похожие на предков канарейки девятого года. Обе группы мало изменились с термоцена, когда сформировали собственные таксоны. Все эти птицы демонстрируют типичные взрослые формы, очень похожие на предковых птиц, и специализированные, зачастую червеобразные личинки. Они вступают в быстрые метаморфозы после личиночной стадии, которая может быть как короткой, так и продолжительной. Более расходящимися группами являются крылороты и остеопульмы, у которых произошли одни из самых экстремальных анатомических изменений среди любого вида птиц.

Сквики

  Сквики – это очень маленькие птицы, являющиеся паразитами или падальщиками, которые во взрослом возрасте не превышают двух с половиной сантиметров в длину, с червеобразными слепыми и глухими детёнышами, которые питаются живыми или мёртвыми тканями. Во взрослой форме это полностью развитые птицы, однако живут они недолго и даже могут не питаться (но если они питаются во взрослой стадии, то обычно кровью), а также откладывают маленькие, но многочисленные яйца без скорлупы непосредственно в плоть, где молодь вылупляется и питается, как у их предков. Эти личинки дышат через кожу до достижения взрослого возраста, из-за чего очень уязвимы к высыханию, оказавшись вне влажной туши или тела. Они много питаются и быстро растут, в конце окукливаясь в шар затвердевающей слизи, в котором всего за несколько недель превратятся в летающую взрослую форму. Во многих отношениях они являются самыми примитивными из ныне живущих метаморфавесов, хотя крылья взрослых особей сильно редуцированы в результате их чрезвычайного уменьшения размера, поддерживая только пять маховых перьев, самое маленькое количество среди всех летающих птиц. Хотя у некоторых личинок сквиков есть шипы или когти на крыльях, они не сохраняются ни у одного вида по достижении взрослого возраста. Взрослые особи паразитических видов обычно ночные и имеют скрытный окрас, чтобы их труднее было обнаружить, а дневные формы могут быть окрашены очень ярко.

Корнесосы/бабочки-птицы

  Корнесосы, чьи взрослые особи известны как бабочки-птицы, в отличие от сквиков травоядны в личиночной стадии. Вместо плоти птенцы питаются сахарами в клубнях и корнях лесных растений, которые высасываются с помощью острой верхней челюсти, приспособленной для проникновения в ткани (нижняя челюсть рудиментарна у личинок и полностью отсутствует у взрослых), и длинным, очень гибким языком, который стал полой трубкой для вытягивания жидкостей. Чтобы предотвратить повреждение клюва, пока личинки обитают в почве, у корнесосов развились высокая степень черепного кинетизма и сустав у основания клюва, позволяющий ему складываться к груди во время копания; эта адаптация сохраняется и во взрослом возрасте, позволяя бабочке-птице складывать клюв, когда он не используется. Личинки меньше похожи на червей, чем у большинства их сородичей: хотя они слепые, а их кожа легко теряет влагу, у них очень короткий хвост и полностью развитые конечности, с помощью которых можно ползать и копать землю. Два когтя крыльев личинок сбрасываются во время метаморфоза, а самый маленький на первом пальце сохраняется и используется для цепляния за поверхности во время ночлега.

  Растительные сахара – стабильный, но малопитательный источник по сравнению с мясом или кровью, поэтому корнесосы могут прожить очень долго до метаморфоз, что похоже на термоценовых канареек девятого года, с которыми они схожи лишь конвергентно, не происходя напрямую. К тому же, в отличие от этого вида, некоторые бабочки-птицы живут так же долго, как и их личинки. Из-за выживания в течение многих лет на низкокалорийной диете из корневых сахаров они развили чрезвычайно тонкий контроль над темпом метаболизма во взрослом возрасте, будучи способными переключаться между высокой и низкой скоростью обмена веществ, благодаря чему могут выживать в разных условиях в течение года. В регионах с умеренным климатом летом они пользуются обилием цветочного нектара, а затем впадают в спячку на продолжительную холодную зиму, когда пищи не хватает. В дополнение к нектару взрослая птица-бабочка может дополнить свой рацион животной добычей: пронзая копьевидным клювом мелкое насекомое или другого метаморфа и затем вставляя хоботок-язык, заострённый на кончике, в тело и сначала высасывая кровь и другие жидкости, а затем соскребая мясо тонкими полосками, которые могут пройти вниз по хоботку. Эта животная пища собирается на цветах и коре деревьев и обеспечивает необходимые для долгосрочного выживания питательные вещества, отсутствующие в нектаре, а также жир и белок, необходимые самкам для производства яиц.

  Чтобы избежать конкуренции с другими животными, включая летучих триббетов и другие группы птиц, бабочки-птицы зачастую ночные и окрашены в земляные тона, позволяющие им слиться с деревом или камнем во время их дневной неактивности.

Крылороты/птицешмели

  Крылороты – клада метаморфов с птенцами-червями, произошедших от ранних предков сквиков, что делает их более базальными членами надотряда из-за раннего отделения от ствола древа жизни несмотря на крайне производное изменение в форме и поведении. В личиночной стадии они приспособили свои крылья во вторые челюсти, выступающие вперёд и изгибающиеся горизонтально, и использующиеся для хищничества. Эти личинки так же, как у сквиков, червеобразны и примитивны, зачастую с длинным, примерно цилиндрическим телом, но, в отличие от сквиков, они стали свободноживущими и очень подвижными, активными хищниками (хотя и очень маленькими), которые используют свои крылья-челюсти для хватания моллюсков, червей и других птичьих личинок и поднесения их ко рту для облегчения питания. Поскольку крылья стали специализированной структурой «челюстей», они больше не пригодны для локомоции, поэтому эти птицы развили новую мышечную систему из наружного кольца растягивающихся продольных мышц и нижележащей полосы сокращающихся круговых мышц, позволяя им извивающееся передвижение, как у дождевых червей, что сделало их отличными подземными животными. Как личинки, они слепы, поскольку им не нужно видеть под поверхностью почвы или в водных отложениях и во время охоты они полагаются на осязание и обоняние. Взрослые особи, известные как птицешмели, зрячие и относительно нормальные, но очень неуклюжие летуны из-за специализации их крыльев, которая ограничивает гибкость передних конечностей плечевым суставом, создавая крыло, похожее на крыло насекомого, что значительно ограничивает их размер и маневренность. Крыло настолько упрощено, что для птицешмеля стало энергетически эффективнее многократно сокращать и растягивать парные мышечные полосы для достижения машущего полёта, и, к тому же, контролирующие крылья-жвалы мышцы деградируют при достижении взрослого возраста, поэтому полёт происходит исключительно за счёт сгибания мышц живота. Личинки ещё достаточно малы для кожного дыхания, поэтому могут выжить только во влажной почве или в воде, а вырастающие до двух с половиной сантиметров взрослые особи живут недолго и питаются растениями, фруктами, нектаром или падалью. Как личинки, так и имаго многих видов крылоротов ядовиты в результате сохранения в тканях токсичных веществ некоторых насекомых, которыми питаются личинки, из-за чего крылороты зачастую ярко окрашены для предупреждения об их ядовитости.

Остеопульмы

  Большинство отрядов птицекомых появились десятки или даже сотни миллионов лет назад. Однако существует одна группа, появившаяся в самом конце пангеацена, примерно двести сорок пять миллионов лет ПУ. Это, возможно, таксон наиболее деривативных птиц, или даже позвоночных, из когда-либо существовавших, и эта странная, ещё молодая клада называется остеопульмы, или костнолёгочные птицы, которые являются самыми маленькими птицами из существовавших.

  Наиболее близкими родственниками костнолёгочных птиц являются крылороты, и у обеих групп в личиночной стадии есть специализированные группы мышц, которые сохраняются при достижении зрелости и используются при полёте, но у личинок остеопульм нет адаптации передних конечностей – они теперь вообще не развивают конечности в личиночной форме, из-за чего у них нет ограничения на развитие крыльев во взрослом возрасте. Они демонстрируют заметную специализацию к самым маленьким размерам, даже меньше, чем у их предков, обычно всего два сантиметра в размахе крыльев, к которой, в частности, относится переход от активного к почти пассивному дыханию. Лёгкие самых маленьких остеопульм окостенели и стали негибкими, и основными средствами поглощения кислорода у этих птиц являются чрезвычайно пневматизированный скелет и сложная система воздушных мешочков. Спинные позвонки превратились в полые трубки, разрушающие кожу на спине птицы и функционирующие как дыхальца для пассивного газообмена, происходящего в системе воздушных мешочков. Кислород проходит непосредственно в кровоток через систему трахей. Лёгкие больше не играют никакой роли в перемещении воздуха в кровеносные сосуды; только незначительное мышечное сгибание воздушных мешочков непосредственно под позвоночником обеспечивает некоторую степень перекачки воздуха.

  Остеопульмы также испытали значительные изменения в своём метаболизме, которые отличают их от их родственников. До сих пор они являются единственными птицекомыми, которые не поддерживают собственную температуру тела во взрослом возрасте: температура их тела варьируется от условий окружающей среды. Это означает, что их энергетические потребности заметно снижены, но они впадают в оцепенение при холодных температурах. Тем не менее, чтобы полёт был возможен, температура в мышцах крыльев остеопульм должна достигать около сорока градусов по Цельсию; как и насекомые, эти птицы могут летать и при более низкой температуре окружающей среды, быстро вибрируя мышцами живота, чтобы генерировать тепло, когда это необходимо. Для усиления полётного удара остеопульма быстро сокращает один набор мышц и одновременно растягивает вышележащий, который будет тянуть крыло в полёте вперёд, затем меняя группы мышц, чтобы потянуть крыло назад, и повторяя цикл. Однако для разогревания мышц птица быстро растянет продольные мышцы вперёд и назад одновременно, что приведёт к незначительному движению крыльев или его отсутствию, но произведёт много тепла.

  Оперение взрослых остеопульм редуцировано: маховых перьев гораздо больше, чем у других птицекомых (да и любых других птиц, существовавших до сих пор), их количество насчитывает до семидесяти на одном крыле, но они упрощены до стержней, которые соединяются вместе, фактически превращая крыло в одно перо. Оперение на теле сводится к крошечным переливающимся чешуйкам и мелким изолирующим волоскам. Из-за своих крошечных размеров остеопульмы являются единственными метаморфами с птенцами-червями, которые способны ходить с использованием крыльев и нести на них свой вес, и у их имаго есть шипы на крыле, используемые для захвата и лазания.

  Их размер также означает, что остеопульмы способны вырастать очень быстро и размножаться с более быстрой, чем у любой другой птицы, сменой поколений, иногда занимающей всего три недели. Яйца откладываются на богатый источник пищи: плоть, гниющие фрукты или помёт. У самок развился уникальный ороговевший яйцеклад, всегда выходящий из клоаки, что позволяет ей откладывать яйца непосредственно на подходящий источник пищи. Похожие на опарышей личинки вылупляются всего через пару дней и агрессивно питаются, затем падая на землю и окукливаясь в мешочке из затвердевшей слизи, появляясь через небольшой промежуток времени, от десяти дней, полностью сформированными взрослыми особями, способными летать и размножаться.

  Уменьшаясь в совершенно маленькие и специализированные формы, костнолёгочные птицы, кажется, предназначены для больших дел. Впервые возникнув во влажных тропических лесах, всего за десять миллионов лет они распространились по всему миру.

Переходим к большим вещам: амбулоптеры

  Несколько менее базальными метаморфавесами являются амбулоптеры («ходящие на крыльях»), или четвероногие птицы, которые рано отделились от метаморфов с птенцами-червями и происходят от первых метаморфов, развивших свободноживущие личинки. Их личиночная стадия сразу начала приспосабливаться к более разнообразной, чем туши, диете, и стала обитателями лесной подстилки. Количество их видов гораздо меньше, чем у птицекомых, но морфологически они составляют наиболее разнообразную кладу среди всех птиц, чрезвычайно отличающуюся по форме, занимаемым нишам, размеру и поведению. От самих птицекомых амбулоптеры отличаются более развитыми личиночными стадиями, которые вылупляются зрячими и способными свободно перемещаться в окружающей среде. В термоцене, в то время как личиночная стадия предков птицекомых становилась более червеобразной, предки амбулоптер восстановили давно утраченную мускулатуру передних конечностей, позволяющую именно нести вес на них, а не тянуть тело вперёд, что было возможно благодаря неотении и очень податливому характеру их анатомии на этой ранней стадии развития. Эти изменения значительно улучшили их способность к передвижению по сравнению с конкурентами, позволяя им ходить, а не ползти на животе, навсегда изменив путь их эволюции.

  От этой предковой формы появилось множество отдельных групп потомков, каждая из которых извлекает выгоду из собственных адаптаций и стратегий для выживания, следуя разными путями развития в течение времени.

В воду!

  Все личинки амбулоптер обычно показывают нарастание сложности их организма по мере взросления. Как и личинки метаморфов с птенцами-червями, они вылупляются с тонкой водопроницаемой кожей, через которую осуществляется дыхание, но по мере роста большинство групп развивают лёгкие, которые становятся их основным способом дыхания. Ранние виды откладывали яйца-икру во влажную подстилку из листьев, чтобы предотвратить высыхание, и когда  они вылуплялись, личинки уползали и могли выживать самостоятельно, пока не становились больше и терпимее к более сухим условиям вне лесной подстилки, и тогда они начинали быстрые и полные метаморфозы, как у птицекомых. Эти ранние формы не развивали лёгкие до взрослого возраста, и, таким образом, тоже были ограничены небольшими размерами имаго, поскольку для эффективного кожного дыхания личинки должны были оставаться маленькими.

  Тем не менее, взрослым птицам было нетрудно начать откладывать яйца в пресную воду, чтобы оставлять их влажными, поэтому личинки некоторых амбулоптер стали полуводными. Совсем молодые птицы, пока способные поглощать весь необходимый кислород через кожу, могут дышать под водой, и это было даже более эффективным. Они не только могли использовать пищевые ресурсы, недоступные другим метаморфавесам того времени, но и могли вырастать куда больше до начала метаморфоз. Развитие их ходильных передних конечностей откладывалось, и вместо этого они сначала развивали длинные эмбриональные хвосты, которые передвигали их круглые тела сквозь толщу воды, как головастиков. Ещё до термоцен-пангеаценового вымирания развился новый отряд метаморфов – акваморфы, определяемые их облигатно водными личинками. Только в возрасте от нескольких недель до нескольких месяцев, когда они становятся достаточно большими, их лёгкие начинают работать, а задние и передние конечности превращаются во что-то большее, чем рудиментарные выступы. Именно тогда они и выходят из воды.

  На этом этапе друг от друга отделяются три отдельных таксона, которые выживают на сегодняшний день: жаброхвостые, орниморфы и ухожаберные.

Жаброхвостые

  Жаброхвостые акваморфы являются самыми базальными членами отряда. Личинки этой группы вырастают относительно большими, до тридцати пяти сантиметров в длину, поэтому им пришлось разработать более эффективное, чем кожное, дыхание, чтобы поддерживать жизнь с такими размерами. Их решение состояло в том, чтобы использовать мясистый хвост, на котором появились выросты, выстланные похожими на волосы ресничками, в которых плотно упакованы кровеносные сосуды и которые пульсируют для пропускания воды через хвост, образуя жабры – именно поэтому они названы так, и эта адаптация позволяет им выживать под водой при больших размерах, чем позволяло бы простое кожное дыхание. Личинки жаброхвостых, как и у других акваморфов, активны и подвижны по сравнению с личинками птицекомых, напоминают саламандр и тритонов и вылупляются с развитыми глазами и острым зрением, что стало возможным благодаря более крупным яйцам. Они всеядны и питаются водорослями, детритом и любыми мелкими животными, которых могут поймать. Их клювы очень уменьшены, став роговым покровом вокруг рта, даже у плотоядных взрослых особей, которые питаются насекомыми и другими мелкими животными вблизи водоёмов, проглатывая их целиком. У личинок изначально есть только хвост и нет конечностей, но в течение нескольких недель у них разовьются как передние, так и задние ноги, используемые для захвата стеблей водных растений и передвижения между ними. Взрослые сохраняют два пальца крыла, на которых есть когти, используемые для той же цели, цепляния за тростник. Метаморфозы полные, происходят, когда личинки образуют вокруг себя кокон из слизи и закапываются в ил у берега своего пруда или ручья.

Орниморфы

  Орниморфы – вторая наиболее базальная клада акваморфов. Они начинают свою жизнь как жаброхвостые, без конечностей и похожими на головастиков, дышащими через кожу до определённого времени, когда они становятся слишком большими, чтобы этого хватало. Эволюция вновь придумала отдельное решение для этого: к этому времени у орниморфов развиваются лёгкие и они переходят на лёгочное дыхание задолго до достижения зрелости, что достаточно уникально среди акваморфов, поскольку личинки этой группы вообще не имеют жабр. Благодаря лёгочному дыханию личинки орниморфов также теряют ограничение размера.

  Из-за этого личинки орниморфов вырастают даже больше, чем личинки жаброхвостых, до шестидесяти сантиметров и даже больше, перерастая обычных хищников птичьих личинок. Однако теперь они столкнулись с другой проблемой: они стали настолько большими, что полный метаморфоз в летающую взрослую стадию займёт гораздо больше времени. Когда личинка превращается в имаго, ей необходимо отыскать безопасное место, чтобы впасть в оцепенение в своём слизистом коконе, возможно, на несколько месяцев, когда её тело будет активно меняться и личинка обернётся пернатым крылатым существом. Этот процесс достаточно рискованный, и многих в этом длительном беззащитном состоянии находили хищники, почему несколько мутантных личинок, которые не реагировали на гормональные сигналы начала метаморфоз и оставались активными, созревая более постепенно, но бодрствуя и питаясь, получили преимущество.

  Взросление этих птиц стало продолжительнее, чем у их предков, но взамен им не нужно было переживать уязвимую стадию куколки для достижения зрелости. Теперь они более постепенно менялись в течение нескольких месяцев или лет, постепенно переходя от водного образа жизни к наземному, а затем становясь теплокровной крылатой и обычно долгоживущей взрослой стадией. К раннему пангеацену орниморфы стали широко распространёнными. Примечательные своим символическим переживанием родословной – от похожих на рыб личинок, до похожих на рептилий ювенильных особей, которые становятся более древесными и взлетают в открытое небо – в ультимоцене они всё также распространены по всему миру. Поскольку их нерест происходит в воде, имаго большинства видов – наиболее воздушные среди всех форм жизни и могут никогда больше не коснуться земли после своего первого полёта при достижении половой зрелости.

  Все ранние орниморфы были относительно крупными птицами, но конкуренция с ворубями поспособствовала эволюции более мелких и более специализированных видов к позднему пангеацену. Личиночные и ювенильные стадии таких птиц узко специализированы, поэтому могут избежать конкуренции с другими животными. В реверсию изначального появления адаптации, меньший размер взрослой особи означает, что орниморф может быстрее пройти через свои ювенильные стадии.

  Кроме того, некоторые орниморфы ещё больше увеличили свою приспособляемость, отложив метаморфозы на неопределённый срок: некоторые их клады стали неотеническими и размножаются в ювенильном состоянии, не достигая окончательной летающей формы. Они – не единственные из акваморфов, сделавшие так...

Ухожаберные

  Ухожаберные – это наиболее производные акваморфы. Вместо разработки новых способов для облегчения возможных метаморфоз они ещё в термоцене стали неотеническими и дали начало постоянно личиночным видам, становясь половозрелыми без выхода из личиночной формы. Чтобы облегчить дыхание, когда они, опять же, становились слишком большими, чтобы эффективно дышать кожей, ухожаберные развили новый орган дыхания – настоящие жабры, которые направляют воду через рот в слуховые проходы (что и дало им название), где кожа специализировалась в матрицу извитых складок с большой площадью поверхности, которые были чрезвычайно эффективными при поглощении кислорода непосредственно в кровоток. Для облегчения этого их барабанные перепонки исчезли, и способность слышать теперь сведена к ощущению вибраций в толще воды костями челюстей. Ухожаберные, ныне освобождённые от необходимости как покидать воду для размножения, так и всплывать на поверхность для дыхания, быстро диверсифицировались из похожего на головастика предка в различных рыбоподобных животных, некоторые из которых обладают безупречной гидродинамической формой, а другие стали длинными и угреобразными, и распространились в водах Серины как первые и единственные полностью водные птицы, независимые не только от суши, но и от воздуха. Когда их связи с миром вне воды стали полностью разорваны, некоторые из них стали очень большими – крупнейшие ухожаберные акваморфы могут достигать десяти и более метров в длину.

  Однако ухожаберные не полностью разорвали свои связи с небом. Одна более примитивная их ветвь с метаморфозой в имаго всё ещё сохраняется; она называется однодневки, или птички-подёнки, которые живут достаточно только для того, чтобы вырасти в одном водоёме и отложить яйца в другой, что делает их специалистами по распространению во временные водоёмы, особенно в засушливых регионах.

  Однако птички-подёнки – это подгруппа куда большей клады. Другие входящие в неё виды, хотя также способны превращаться в летающую взрослую особь, не делают этого постоянно. Они могут быть водными на протяжении всей своей жизни, размножаясь в личиночной форме, как и другие ухожаберные, и делать это на протяжении многих поколений. Однако в этих, казалось бы, нелетающих неотенических видах остаются скрытые гены, которые хранят свой секрет, пока не понадобятся вновь. Спящие гены могут проявить себя благодаря определённым изменениям в окружающей среде, которые вызовут метаморфозу. Данная группа в целом известна как тритоны-птицы. Эти метаморфавесы проводят большую часть своей жизни в пресноводных водоёмах в качестве «рыб», но если, кажется, занятый водоём скоро высохнет, то они выметают икру, из которой вылупятся более мелкие и быстро растущие личинки, у которых пройдёт метаморфоз в крылатую стадию – птичью часть, которая может спасти популяцию, отыскав новый водоём и отложив туда другую кладку яиц. Если условия хорошие, а уровень кислорода в воде высок, то они станут другим полностью водным поколением, но если условия будут плохими, то следующая кладка тоже вырастет в летающих рассеивающихся взрослых, которым, скорее всего, больше повезёт найти стабильный источник воды. Некоторые тритоны-птицы – однодневки – производят таких взрослых ежегодно и специализировались к выживанию в недолговечных водоёмах, которые высохнут через несколько месяцев, но большинство из них может прожить годы и даже десятилетия, прежде чем особенно засушливый год заставит их произвести на свет летунов, которые отправятся на поиски более зелёных пастбищ – или, вернее, более влажных. Поскольку эти виды специализировались к жизни в воде и сохраняют летающую стадию только в качестве крайней меры расселения, тритоны-птицы, вступающие в птичью стадию, не развиваются в полностью функциональных птиц. У них нет желудка, их рты могут быть частично или полностью закрыты, и из-за превращения слухового прохода в жабры они глухи. Они полагаются на энергию, полученную во время короткой личиночной стадии, и будут только лететь, пока не найдут воду или не умрут в попытках.

Потеря личинок

  Эволюция личиночной стадии – определяющая черта метаморфных птиц. Птицекомые извлекают из этого выгоду, позволяя взрослым и молоди занимать крайне различающиеся экологические ниши. Но для некоторых представителей амбулоптер личиночная стадия перестала приносить какую-либо пользу и стала полностью утраченной.

Плацентарные птицы

  После окончания термоцена одна группа ранних амбулоптер начала очень быстрое видообразование в образовавшемся эволюционном вакууме противоположно акваморфам. Их эволюция основывалась на дальнейшей адаптации их несущих вес передних конечностей для манипулятивных и двигательных целей. Такая адаптация, первоначально развитая для облегчения передвижения на ранних этапах жизни, не несла потери приспособленности животного, если сохранялась и во взрослой жизни. Наоборот, она даже увеличила их приспособленность, позволяя взрослой птице вырасти до большего размера, чем был бы возможен при двуногой походке, сохраняя при этом полёт, поскольку животное поднималось с земли на манер птерозавров. Для некоторых из них больше не было необходимости иметь личиночную стадию, и одна клада амбулоптер утратила её – плацентарные птицы. Они сохраняли очень маленькие яйца внутри своих тел, и упрощённая личиночная стадия проходила в утробе матери. Эмбрион прикреплялся к слизистой оболочке матки, и через него проходил поток питательных веществ матери пока он не родится, часто очень высоко развитым и большим, что потребовало полную потерю их лётных способностей.

Perditacunaves: архангелы и родственники

  Perditacunaves («птицы с утраченным детством») – это плацентарные птицы с менее специализированными передними конечностями, сохраняющие способность летать. Они больше ограничены в массе, чем нелетающие виды, и не сохраняют детёнышей в матке надолго. Эмбрионы прикрепляются к слизистой оболочке матки хвостом, но отделяются до завершения роста и заворачиваются в особенно толстый и прочный кокон из слизи и коллагена, всё ещё находясь в утробе матери. Их кокон превратился в новое яйцо, которое мать откладывает развиваться дальше, вне её тела, на ещё несколько недель или месяцев. Это ложное яйцо отличается от предкового тем, что имеет мягкую скорлупу, эластичное и не кальцинированное, но оно служит той же цели. В отличие от большинства птиц до них, эти закапывают яйца в землю, а не высиживают их. Вместо настоящего желтка эмбрионы для получения энергии поглощают свои хвосты, когда заканчивают развитие; поскольку хвост больше не используется для других целей, он становится мешком с жиром и питательными веществами, на который полагается развивающийся птенец, пока он не будет готов проткнуть скорлупу яйца и увидеть свет.

  Perditacunaves сохраняют более медленный метаболизм личинок метаморфных птиц на эмбриональной стадии, что позволяет им развиваться медленно, но постоянно, при более низких температурах, чем это было бы возможно для предковой теплокровной птицы. Яйца этих птиц большие и имеют большой запас энергии, которая не поглощается полностью до самого вылупления, когда остатки обеспечивают быстрый приток энергии для запуска метаболизма птенца; всего через несколько минут его тело нагреется до эндотермного состояния, и он сможет взлететь и начать добывать пищу самостоятельно. Некоторые птицы этого таксона могут снижать свой метаболизм до эмбрионального состояния при необходимости сохранения энергии, позволяя подобным видам впадать в спячку или оцепенение при низкой доступности пищи.

  Вместе амбулоптеры составляют большинство наземной птичьей мегафауны на сегодняшний день. Плацентарные птицы – нелетающие животные, полностью потерявшие крылья в пользу ловких рук или сильных ног, что позволило им вырасти больше любой наземной птицы до них. Большинство Perditacunaves – летающие животные, но они зачастую значительно больше любых потенциальных конкурентов из числа ворубей и летучих триббетов. Также они примечательны тем, что, несмотря на отличную способность к полёту, они проводят большую часть своего времени на земле или в воде, где находят всю пищу, и используют полёт только для дальних путешествий. Далёкие от крошечных начал, сегодня они включают крупнейших летающих животных из когда-либо существовавших.

В заключение

  С разнообразием амбулоптер и птицекомых ранний ультимоцен действительно является веком метаморфавесов. Со времён гипостоцена, с первого появления канареек на Серине, ни один другой таксон животных не встречал такого невероятного успеха. Независимо от того, что принесёт будущее, невероятно разнообразные и быстро адаптирующиеся метаморфные птицы используют любую возможность, которую им предложит жизнь.