Появление (почти) живородящих птиц

  Как продолжается темпусцен, Серина продолжает остывать. К двадцати пяти миллионам лет ПУ полярные регионы планеты развили свои первые постоянные ледяные шапки, и тундра распространилась к полюсам. Планета в значительной степени представляет собой мир саванн с широко распространёнными лугами, покрывающими середину каждого крупного массива суши. Густые бамбуковые леса процветают на влажных побережьях и на дождливых склонах гор, и в изолированных частях суши по всему миру, в то время как подсолнуховые леса распространяются по всем континентам мира. Серинские экосистемы в течение темпусцена постоянны и разнообразны; канарейки диверсифицировались в более чем двадцать тысяч различных видов, и теперь охватывают как практически весь спектр земной морфологии птиц, так и формы, Землёй никогда не виданные. От самого маленького семяеда до самого большого наземного хищника, процветающие в самых сухих пустынях, самых холодных тундрах, самых влажных джунглях и даже на тысячах километрах в море, канарейки продолжают править своим новым родным миром.

Землегуси

 Одними из самых конкурентоспособных птиц, эволюционировавших на Серине до сих пор, являются землегуси Aardanserinae, которые прошли через сильную адаптивную радиацию в среднем темпусцене и теперь образуют отдельный подотряд внутри дромеосеринов Dromaeoserina. Происходящие из линии нелетающих бегающих травоядных, они в основном представляют собой группу крупных, травоядных или всеядных канареек, ещё сохраняющих рудиментарные крылья, несмотря на то, что провели многие поколения не в воздухе, с пропорционально длинными шеями и ногами, а также большими желудками, способными эффективно перерабатывать растительное вещество. Все они демонстрируют большие клювы, оснащённые крошечными зазубринами для обрезки травы и грубыми, гибкими языками, которые можно скоблить о поверхность клюва, чтобы растереть комок грубой растительности, прежде чем проглотить её, улучшая их пищеварение – и тем самым они становятся первыми птицами, которые эволюционировали чтобы пережёвывать пищу. Они – бегающие животные, приспособленные для преодоления больших расстояний, часто на высоких скоростях. Землегуси имеют хорошо развитые кости сложного крестца и удлинённый пигостиль, которые вместе обеспечивают поддержку вытянутой части тела, установленной за ногами, предоставляя дополнительное пространство для размещения большого кишечника и последующее смещение их центра тяжести и изменение позы их ног, чтобы компенсировать это, особенно их более вертикальные, чем у других птиц, бёдра. Что уникально среди птиц, многие землегуси могут стоять почти так же прямо, как люди, с сильно согнутыми и вытянутыми полностью вниз коленями.

  За некоторыми примитивными исключениями, землегуси демонстрируют уникальную вариацию оперения – за исключением крыльев и крестца, развитие взрослых перьев больше не происходит у большинства членов линии как у летающих птиц, вместо этого животные сохраняют мягкие пуховые перья во взрослом возрасте. Это оперение не колется и, вероятно, очень похоже на предполагаемый вид самых примитивных перьев. На землегусе оно располагается чрезвычайно плотно, каждое перо почти непосредственно примыкает к другому и растёт по всей коже как волосы, по три в перьевой воронке. Каждое перо чрезвычайно тонкое и быстро растёт – если его вырвать, оно может полностью восстановиться в течение дня. Перья в оперении тела настолько малы, что они используют мало крови при развитии. Это значит, что они не вызывают сильного кровотечения при повреждении, как большие перья. Оперение землегусей короткое, мягкое и пуховое, толщиной от двух до пяти сантиметров на стволе, но плотное, и плотно прилегает к телу, чем могло бы ожидаться от птицы, следуя за кривизной тела аналогично меху, а не маскируя его, как перья. Там, где взрослое оперение ещё появляется на теле землегуся, на крестце и крыльях, и иногда на макушке головы, оно появляется из почти рудиментарных перьевых образований и поднимается через пуховой «мех», покрывающий тело птицы. Неотеническая потеря большей части взрослого оперения произошла у общего предка большинства живущих землегусей в течение десяти миллионов лет ПУ. У скудного числа примитивных выживших представителей подсемейства, появившихся до этого времени, ещё имеется развитие взрослого оперения.

  Землегуси в это время встречаются на каждом крупном континенте, их общее разнообразие превышает четыреста пятьдесят видов. Землегуси пришли ко всему, кроме полной доли в мегафауне, и заняли нишу травоядных-низких броузеров в результате их эффективной адаптации для пастьбы на лугах. Самостоятельное потомство, которое может бегать почти с рождения, позволило им убегать от ранних хищников, как скайков, Tyrannoserinae, которые с тех пор охотились на менее приспосабливающихся животных, как огромных беззащитных вомблеров, до их полного вымирания. Самые маленькие землегуси во время темпусцена не больше петуха, а самые крупные стоят на три с половиной метра и весят приблизительно четыреста пятьдесят килограмм, что делает их самыми разнообразными по размеру в своём времени.

Ovovivavia, ововивавианы

(Почти) живородящие птицы

  Наиболее успешной новой ветвью землегусей двадцать пять миллионов лет ПУ является Ovovivavia, подотряд, эндемичный для восточного материка планеты, живущий от севера Страйаты до Валтирии, и даже в южной Карии, но в основном в умеренных сезонных средах. Многие члены этой клады развили самый короткий инкубационный период яйца среди всех птиц, и, разумеется, самый короткий возможный – большинство птенцов вылупляются в течение нескольких минут после того как яйца были отложены самкой! Этот примечательный факт, поначалу звучащий невероятно, является прямым результатом того, что ововивавианы развили самый продвинутый процесс репродукции со времён известных архозавров. Вместо того чтобы отложить кладку из нескольких яиц, а затем высиживать их в течение длительного времени на земле, где бесчисленные хищники всегда стремятся вырвать свой кусок еды, ововивавиан производит только одно яйцо, удерживающееся в яйцеводе, пока оно не будет готово к откладке, фактически делая их единственными забеременевшими птицами. Такой способ размножения позволяет яйцу быть большим, чтобы мать могла правильно высидеть его внутри своего тела, и впоследствии яйца землегусей стали огромны. У самых маленьких видов они могут весить до одной шестой веса матери, и пропорционально меньше у более крупных видов, например, девяностокилограммовый землегусь произведёт восьмикилограммовое яйцо, а у самых крупных видов яйца могут весить до пятнадцати килограмм, что на треть больше веса яиц слоновых птиц, самых больших известных на Земле. Яйцо развивается в маткообразном отделе репродуктивного тракта на заднем конце животного, за его ногами и прижатому к животу, в полной мере используя уникальное для семейства землегусей удлинённое тело, обеспечивающее место не только для большого желудка, но и для огромного яйца.

Псевдовивипария: как работает?

  Термин «ововивавиан» является не самым верным, поскольку эти землегуси не являются действительно живородящими – всё же, их птенцы вылупляются вне тела. Однако они настолько близки к этому, что могут прийти к вивипарии в процессе эволюции – у большинства видов вся инкубация яйца происходит внутри тела.

  В то время как другие птицы производят много яиц, откладывая их в незавершённую кладку, мать-землегусь останавливается на одном яйце и удерживает его в своём теле в течение длительного периода времени. Яйцо занимает почти весь яйцевод, что запрещает большее количество, и в случае оплодотворения двух приоритет отдаётся второму, а первое откладывается неразвитым и забывается. Яйцо остаётся в теле матери более пятидесяти дней, у самых крупных видов – до семидесяти пяти, и инкубируется в идеальной температуре для его развития, естественной температуре тела своего вида, после чего откладывается. Среди других птиц это также позволяет виду размножаться в условиях умеренного климата гораздо раньше других птиц, и даёт ему сильное преимущество в холодных регионах, где отложенные на земле яйца замерзают. Крупное яйцо, защищённое внутри тела матери больше, чем меньшее по размерам, дольше удерживается животом матери на протяжении инкубации. Мышцы репродуктивного тракта матери постоянно оказывают на яйцо мягкий, ровный уровень давления, не позволяя слабым местам яичной скорлупы трескаться, когда мать занимается своими делами, но это работает только потому что яйцо землегуся огромно. Будь оно намного меньше, скорлупа была бы слабее, чтобы выдержать давление когда мать бежит и двигается – репродуктивная стратегия землегусей чрезвычайно изобретательна и чрезвычайно ограничена: она возможна либо у относительно большой нелетающей птицы, либо, может быть, у осёдлой птицы. Тем не менее, это нарушило бы цель адаптации, избавляющую мать от необходимости насиживать кладку и выставлять себя с детёнышами напоказ.

  Яйцо получает регулярный газообмен, создающийся в репродуктивном тракте с помощью периодического рефлекторного сокращения и расширения мышц живота, когда они прижимаются к яйцу соответственно дыханию матери, поддерживая стабильность и дополнительную вентиляцию ложной матки с каждым сокращением. Каждый вдох матери заставляет мышцы на мгновение оттянуться от яйца, позволяя ему слегка вращаться, чтобы эмбрион не прилипал к одной стороне яичной скорлупы, а также втягивая поток свежего воздуха через клоаку, который быстро нагревается в относительно горячем теле матери. По сути, её репродуктивный тракт становится её вторыми лёгкими, предназначенным для потомства.

Вылупление молоди

  Мать-землегусь полагается на слуховые сигналы от своего нерождённого потомства чтобы определить лучшее время для откладывания яйца, чтобы это произошло ни слишком рано, когда это потребует насиживание и инкубацию вне тела (что она разучилась делать), ни слишком поздно, когда птенец начинает проклёвываться, что наполнит её тело острыми частями яичной скорлупы и приведёт к её заражению и смерти. Между сорока пятью и семьюдесятью пятью днями после образования яйца, дольше у крупных видов и меньше у мелких, эмбрион внутри начинает щебетать. Сначала этот зов слабый, но с каждым днём становится сильнее, пока не станет постоянным. Когда эмбрион готов вылупиться, обычно через три-пять дней после первого изданного им звука, тот становится значительно громче, что мать может слышать его в полости тела. Призыв её потомства инициирует быстрый ток материнских гормонов, которые служат не только для изменения её поведения на материнское, но и для расслабления мышц в репродуктивном тракте и последующего высвобождения яйца. Также она знает, что у неё есть работа – яичная скорлупа у землегусей в процессе эволюции стала очень толстой, чтобы оставаться неповреждённой в теле матери, что птенец не может вылупиться без помощи матери, осторожно подклёвывающей яйцо, чтобы помочь ему. Самка прижимается к яйцу, окружая его мягким длинным оперением своих деградировавших крыльев, и осторожно трескает воздушный карман в верхней части яйца, чтобы освободить своего птенца. Она усердно, с особой осторожностью, работает, чтобы разбить яичную скорлупу и выпустить птенца в мир, раздвигая скорлупу гибким языком и сильным клювом, пока птенец не вывалится и не сможет наконец увидеть мать, которую он так долго призывал.

  Молодая мать сидит над новорождённым ребёнком, сохраняя его в тепле и безопасности и ухаживая за его оперением, высушивая его – манера, явно похожая не на птицу, а скорее на млекопитающее, перед тем как дать ему его первый приём пищи, пенистую питательную секрецию, по консистенции похожую на коровье молоко. В отличие от своих предков, он почти израсходовал свой яичный желток за несколько дней до вылупления. Несмотря на то, что птенец не должен напрягаться в первые месяцы жизни, он, как большинство взрослых птиц, находит энергию и начинает стоять и ходить очень быстро, обычно в течение часа. При рождении птенец хорошо развит, он крупный и бдительный, может хорошо бегать и следовать за матерью и стадом в этот же день, в отличие от более зависимых и уязвимых детёнышей ранних предков. Мать-землегусь посвящает много времени не только своим детёнышам, но и всем из её стада; матери охотно ухаживают за любым молодняком, который выпрашивает еду, а не только за собственным, и все они будут защищать птенцов от опасности, однако, кажется, это происходит не потому что они путают своих детёнышей с детёнышами других самок, хотя обычно связи между матерью и потомством очень сильны, и мать обычно будет отдавать предпочтение собственному потомству, когда ресурсы ограничены. Скорее всего это просто инстинкт защиты всего молодняка, когда условия достаточны для каждого – до тех пор, пока ресурсы позволяют, каждый может добиться успеха и это помогает всем. Молодой землегусь будет питаться богатым питательными веществами растительным молоком в течение нескольких месяцев после его рождения и полностью перейдёт на самостоятельное питание в возрасте одного года, но самостоятельно кормиться он начинает к двухмесячному возрасту. Через год после рождения он будет полностью независим.

  Если потомство умирает в скорлупе или яйцо было бесплодным с самого начала, самка землегуся опустошает репродуктивный тракт в течение двух недель после ожидаемого времени инкубации, инстинктивно зная, что яйцо было нежизнеспособным. Без щебетания внутри она будет игнорировать яйцо, как случайное второе потомство в начале цикла размножения, оставляя его падальщикам. В таком случае самка тратит время, но не ресурсы на переноску нежизнеспособного яйца, за исключением его создания более месяца назад, и может снова забеременеть, скорее всего более успешно. Бесплодные беременности относительно распространены у рожающих впервые матерей и становятся менее распространёнными в более позднем возрасте.

Эволюция

 Первый ововивавиан эволюционировал примерно восемь миллионов лет назад от предка, который постепенно задерживал откладывание яиц на всё больший и больший срок, чтобы защитить потомство от хищников и получить преимущество в холодном климате. Первоначально внешняя инкубация задерживалась только на несколько дней а затем начиналась как обычно, но в процессе естественного отбора особи, оказавшиеся способными делать это в течение более длительных периодов времени и адаптировали способ сделать это более эффективным, добились большего успеха, чем другие. Эти адаптации включают в себя не только постепенное утолщение яичной скорлупы, чтобы исключить внутреннее разрушение, но и необходимый инстинкт, чтобы помочь потомству вылупиться, а также расширенное состояние мышц, которые стали достаточно подвижными, чтобы двигать и удерживать яйцо внутри, не теряя и не откладывая его преждевременно и не задерживая его на месте, скорее всего в ответ на привычку самки намеренно откладывать развитие кладки на короткие периоды времени, когда условия для откладки яиц не были благоприятными. Другие землегуси тоже могут иногда это делать, откладывая развитие других яиц в кладке, чтобы избежать затрат энергии, когда условия небезопасны для развития молоди, и можно предположить, что первоначальная эволюция возникла таким образом. Постепенно стало нормой прерывать развитие всех, кроме самого первого, и удерживать его в течение очень долгого времени, прежде чем отложить, таким образом, мышцы в яйцеводе становятся сильнее и способными лучше его поддерживать. Инстинктивный толкающий рефлекс самки с яйцом в яйцеводе остался, теперь став движущей силой для насыщения яйцевода кислородом, позволяя яйцу дышать. Процесс быстро выкинул бы яйцо, если бы не поддержка дополнительных мышц рядом с клоакой, которые сужают тракт, чтобы удержать яйцо на месте. Эти мышцы сокращаются достаточно плотно, чтобы яйцо не покидало тело во время инкубации, позволяя ему скользить дальше только если мать расслабляет их, когда птенец готов вылупиться. Как только клоакальные мышцы расслабляются, «дыхательные» движения становятся толкающими и выпускают яйцо в мир обычным способом.

Социальное поведение и преимущества псевдовивипарии

  Землегуси-ововивавианы не моногамны, как их близкие родственники, и вместо этого самцы охраняют гаремы самок и борются между собой за право спариваться. Самцы намного крупнее самок и имеют более смелую орнаментированную окраску и клюв, в то время как самки простые и тусклые. Более примитивные Cursoserinae примечательны тем, что они ещё моногамны, но также выражают половой диморфизм. У этих видов самцы используют свои мускулы, чтобы защищать своих меньших партнёрш в то время как они высиживают кладку яиц. Самец у этих видов не сидит на яйцах, а кормит самку, пока она это делает, позволяя ей оставаться на них в течение всего длительного инкубационного периода, также он отгоняет хищников, которые угрожают ей в ее уязвимом положении. Когда птенцы вылупляются, и самец, и самка кормят молодняк зобным молоком. Обе клады землегусей имеют зависимое потомство, но птенец-ововивавиан крупнее и сильнее при рождении, так как ему не нужно бороться за то чтобы вылупиться или развиваться в опасном мире за пределами тела матери. Землегусь-ововивавиан растит только одного птенца за раз, в то время как другие могут вырастить до шести, но его детёныш появляется большим и за ним ухаживают дольше. Пока примитивный землегусь потеряет около половины своего потомства до их зрелости, один птенец ововивавиана имеет более высокий процент выживания в результате дополнительной безопасности, развитой поведением матери. Примитивному землегусю также нужно ждать, пока погодные условия не станут правильными для создания гнезда, что ставит его в невыгодное положение в те редкие вёсны, когда требуется много времени, чтобы стало теплее. Способная стартовать на месяц раньше, самка-ововивавиан может забеременеть второй раз к тому времени как её конкурентка отложит первую кладку. Она может беременеть и выводить потомство пока позволяет погода, легко рождая трёх детёнышей в хорошее лето. К осени она произведёт на свет трёх птенцов разного возраста, которые останутся с ней до следующей весны, когда они все станут независимыми. К тому времени как погода станет снова мягче, пища снова изобилует и молодь может самостоятельно жить в стаде. Сиблинги остаются вместе большую часть своего второго года, старший из них берёт на себя частичные материнские обязанности для младших. Старшие сиблинги также могут кормить своих младших небольшим количеством зобного молока пока тем не исполнится один год. К этому времени, пока младшие достигли только подросткового возраста, их старшие сиблинги уже достигли половой зрелости и перешли к созданию своей семьи, уже имея некоторую практику в уходе за детьми. Более молодые птицы, родившиеся в конце первого года, не будут размножаться во время второго сезона, но будут ждать следующей весны, их трёхлетнего возраста.

  С разнообразием, в целом эквивалентном копытным Земли, заполняющие схожую с ними нишу, с адаптирующимся планом тела и революционным обновлением, землегуси среднего темпусцена уже имеют отличные перспективы на ближайшие миллионы лет в мире птиц.