La teoría evolutiva se ha abierto camino en una diversidad asombrosamente grande de campos fuera de las ciencias biológicas. Este elemento examina cómo se producen los cruces de la teoría evolutiva de la biología a otros campos, y de qué manera tales campos pueden considerarse significativamente campos evolutivos de investigación. Los casos de cruce de la teoría evolutiva hasta ahora no han sido examinados sistemáticamente por los filósofos de la ciencia, y este elemento tiene como objetivo comenzar con el desarrollo de una explicación filosófica de esta práctica como una estrategia general en la ciencia. Muestra que los cruces de teorías no consisten en aplicaciones directas de una versión generalmente aceptada de la teoría evolutiva a fenómenos no biológicos, sino que deben entenderse de manera diferente. Alternativamente, se sugiere que los cruces de la teoría evolutiva implican un estilo general de pensamiento y se muestra cómo esto proporciona una perspectiva unificadora sobre los cruces de la teoría evolutiva entre campos. Este título también está disponible como acceso abierto en Cambridge Core.
1 Una teoría viaja
1.1 Todo evolutivo
Las teorías científicas a veces viajan mucho más allá de las fronteras del campo en el que se originaron, no solo encontrando su camino en el discurso público y las opiniones sociopolíticas, sino también en otros campos académicos de investigación. La teoría evolutiva es un caso particularmente sorprendente. Más que cualquier otra teoría científica, la teoría de Darwin y sus sucesores dieron lugar a debates continuos sobre sus posibles implicaciones para las cosmovisiones tradicionales, las creencias religiosas, la moralidad personal, las ideologías políticas y sociales, etc. Nota a pie de página1 Y la teoría evolutiva también es excepcional por su amplia y sistemática impacto en áreas de investigación y erudición fuera de su propio territorio.
Desde finales del siglo XIX, han surgido numerosos enfoques e incluso campos enteros de investigación que se identifican a sí mismos como "evolutivos" en los títulos de artículos y libros, y en los nombres de revistas, conferencias y sociedades. Uno de los primeros defensores prominentes de un enfoque evolutivo fuera de la biología fue el erudito inglés Herbert Spencer, quien acuñó la frase "supervivencia del más apto" e imaginó una ciencia social evolutiva basada en una teoría general de la evolución progresiva (Spencer, Referencia Spencer1890; Referencia Spencer1891: 8–62). Hacia fines del siglo XIX, el economista y sociólogo estadounidense Thorstein Veblen acuñó el término "economía evolutiva" (Veblen, Referencia Veblen1898) y, influenciado por el trabajo de Spencer, argumentó que la economía debería incorporar elementos del pensamiento de Darwin. Casi al mismo tiempo, el filósofo y psicólogo estadounidense William James acuñó el término "psicología evolutiva". James argumentó que la investigación psicológica debería ir más allá de las manifestaciones observables de la mente y profundizar en las raíces biológicas de lo mental: James argumentó que reconocer el hecho de que los fenómenos mentales dependen de estructuras fisiológicas evolucionadas (el sistema nervioso del organismo) implica que "el psicólogo se ve obligado a ser algo así como un fisiólogo nervioso" (Referencia Spencer1890: 5) que debe considerar la historia evolutiva del sistema nervioso al estudiar la mente.
Durante el siglo XX, el número de enfoques y campos que se identifican a sí mismos como "evolutivos" se multiplicó rápidamente, lo que provocó que el filósofo de la biología David Hull comentara de manera algo mordaz que "todo lo evolutivo está de moda en este momento" (Hull, Casco de referencia1998: 513) – un sentimiento del que se hizo eco más tarde el filósofo de la biología Werner Callebaut (Referencia Callebaut2011: 103). De hecho, los enfoques evolutivos han encontrado su camino en una variedad sorprendentemente grande de campos académicos. En el contexto de la investigación de los orígenes de la vida, los geoquímicos han estado interesados desde la década de 1950 en la evolución química de los sistemas moleculares autorreplicantes (Calvin, Referencia Calvin1965; Lemmon Referencia Lemmon1970; Schoenmakers et al., Referencia Schoenmakers, Reydon y Kirschning2024). La epistemología evolutiva surgió en las décadas de 1960 y 1970 como un intento de comprender el conocimiento humano como un producto de fuerzas selectivas que actúan sobre unidades de conocimiento en competencia (Gontier y Bradie, Referencia Gontier y Bradie2021; Bradie & Harms, Referencia Bradie, Harms, Zalta y Nodelman2023). Una línea de investigación relacionada, que actualmente goza de una atención renovada por parte de los filósofos de la ciencia y la tecnología, implica intentos de comprender el cambio científico y tecnológico como procesos evolutivos (Basalla, Referencia Basalla1988; Casco Casco de referencia1988; Ziman, Referencia Ziman2000; Brey Referencia Brey, Vermaas, Kroes, Light y Moore2008; Smaldino y McElreath, Referencia Smaldino y McElreath2016; Haufe, Referencia Haufe2022; Smaldino, Referencia Smaldino, Ramsey y De Block2022; Charbonneau Referencia Charbonneau2024). Un siglo después del trabajo de James, a la psicología evolutiva se le unió un compañero clínico en la forma de "psiquiatría darwiniana" (McGuire y Troisi, Referencia McGuire y Troisi1998). La cosmología tiene un pequeño programa de investigación que explora la hipótesis de la selección natural cosmológica (Smolin, Referencia Smolin1992; Gardner y Conlon, Referencia Gardner y Conlon2013), y en la física cuántica encontramos investigadores que persiguen el "darwinismo cuántico" (Zurek, Referencia Zurek2009).
Cualquier búsqueda rápida en línea arroja numerosos resultados en campos y enfoques aún más evolutivos. Estos incluyen estética evolutiva, antropología evolutiva, arqueología evolutiva, computación evolutiva, criminología evolutiva, demografía evolutiva, electrónica evolutiva, ética evolutiva, historia evolutiva, jurisprudencia evolutiva, lingüística evolutiva, estudios literarios evolutivos (o "darwinismo literario"), medicina evolutiva, ciencia de la nutrición evolutiva, ciencia de la organización evolutiva, fisiología evolutiva, ciencia política evolutiva, robótica evolutiva, sociología evolutiva y más.Nota a pie de página2 Algunos de estos, como la economía evolutiva, la psicología evolutiva y la computación evolutiva, se han establecido como comunidades académicas prósperas. Otros, como la selección natural cosmológica o el darwinismo literario, siguen siendo valores atípicos algo esotéricos dentro de sus respectivos campos que pueden o no ganar tracción.
A pesar de su autoidentificación como "evolutivos" o "darwinianos", estos campos y enfoques constituyen un grupo muy diverso de áreas de investigación. Lo más importante es que difieren entre sí en las formas en que se conectan con la teoría evolutiva. Además, algunos campos muy visibles, como la economía evolutiva y la psicología evolutiva, son internamente diversos y abarcan múltiples tipos de enfoques evolutivos que compiten entre sí. La economía evolutiva, por ejemplo, abarca una notable variedad de enfoques que difieren con respecto a cuánto toman de la teoría evolutiva y qué elementos utilizan (Nelson y Winter, Referencia Nelson y Winter1982; Hodgson Referencia Hodgson y Hodgson2009; Referencia 75Hodgson2019; Nelson Referencia Nelson, Nelson, Dosi, Helfat, Pyka, Winter, Saviotti, Lee, Malerba y Dopfer2018; Schulz Referencia Schulz2020). Según Hodgson, por ejemplo, "en el mejor de los casos, 'economía evolutiva' es un término general para describir una colección suelta de enfoques teóricos y estudios empíricos" (Referencia Hodgson y Hodgson2009: xiii). Algo similar se ha dicho sobre la arqueología evolutiva o "darwiniana" (Maschner y Mithen, Referencia 79Maschner, Mithen y Maschner1996: 11; Prentiss Referencia Prentiss2021).
Esta situación plantea preguntas importantes. ¿Qué tienen en común, si es que tienen algo, estos campos y enfoques que los harían evolutivos en cualquier sentido significativo del término? ¿Se puede encontrar una estrategia explicativa común que nos permita entenderlos como todos produciendo explicaciones evolutivas de los fenómenos que estudian? ¿Cómo se producen los cruces de la teoría evolutiva de la biología a otros campos? ¿Qué tipos de cruces se pueden identificar y cómo se pueden justificar? ¿Qué es exactamente lo que cruza entre campos? ¿Qué tipo de trabajo epistémico pueden realizar los enfoques evolutivos en áreas fuera de las ciencias biológicas y dónde encuentran dificultades? ¿Y por qué los enfoques evolutivos son tan atractivos para los no biólogos en primer lugar?
Hasta ahora, estos filósofos de la ciencia apenas han investigado sistemáticamente estas cuestiones. Algunos campos específicos han sido objeto de un amplio escrutinio: la psicología evolutiva, por ejemplo, ha suscitado considerables críticas por parte de los filósofos de la ciencia (por ejemplo, Dupré, Referencia Dupré2000; Referencia Dupré2001; Buller Referencia Buller2005; Lewens, Referencia Lewens2015: 147 y ss.; Herrero Referencia Smith2020), y la economía evolutiva se está examinando cada vez más (Schulz, Referencia Schulz2020; André et al., Referencia André, Cozic, De Monte, Gayon, Huneman, Martens y Walliser2022). Pero la práctica general de transferir elementos de la teoría evolutiva a campos no biológicos solo recientemente ha comenzado a llamar la atención de los filósofos de la ciencia (trabajos recientes incluyen Reydon y Scholz, Referencia Reydon y Scholz2009; Referencia Reydon y Scholz2014; Referencia Reydon y Scholz2015; Schurz Referencia Schurz2011; Brinkworth y Weinert, Referencia 71Brinkworth y Weinert2012; Scholz y Reydon, Referencia Scholz y Reydon2013; Heams et al., Referencia Heams, Huneman, Lecointre y Silberstein2015; Koliofotis, Referencia Koliofotis2021; Reydon, Referencia Reydon2021; Referencia Reydon2023; Baraghith y Feldbacher-Escamilla, Referencia Baraghith y Feldbacher-Escamilla2021; Baraghith, Referencia Baraghith2022; Du Crest et al., Referencia Du Crest, Valkovic, Ariew, Desmond, Huneman y Reydon2023). Los biólogos también consideran el tema, pero solo en raras ocasiones (Bull y Wichman, Referencia Bull y Wichman2001; Derry Referencia Derry2009).
En este elemento, mi objetivo es aclarar cuáles podrían ser las posibles respuestas a estas preguntas. Proporcionar respuestas a todas estas preguntas sería un proyecto demasiado grande para un Elemento, al igual que un examen en profundidad de todos los campos y enfoques evolutivos existentes. En su lugar, usaré casos específicos para esbozar los contornos de una descripción general del cruce de la teoría evolutiva de la biología a otros campos que muestra cómo ocurren los cruces, qué viaja exactamente entre campos en tales casos y de qué manera los diversos enfoques y campos mencionados anteriormente pueden considerarse evolutivos. Argumentaré que lo que los hace evolutivos no es que apliquen directamente la misma teoría científica a una amplia gama de problemas en varios campos. Más bien, los investigadores suelen emplear explicaciones muy "aplanadas" del proceso evolutivo sin mucha consideración por la riqueza y el pluralismo reales de la teorización evolutiva biológica, y hay poco contenido teórico compartido entre los diversos campos.Nota a pie de página3
Lo que hace que tales enfoques sean evolutivos a pesar de tal aplanamiento del contenido teórico, sugeriré, es que encarnan el mismo estilo general de pensamiento que se orienta en un tipo particular de explicación científica ideal. Ese ideal, a su vez, está dirigido a un tipo particular de explanandum, a saber, aquellos aspectos de las formas de los diversos tipos de entidades que se encuentran en el mundo que no pueden explicarse completamente como productos del diseño humano. Esta perspectiva, creo, ayuda a aclarar cómo se pueden usar los enfoques evolutivos para explicar un amplio espectro de fenómenos fuera de la biología, pero también para resaltar las dificultades que a menudo enfrentan tales enfoques. En consecuencia, este elemento pretende ser un estudio crítico de cómo la teoría evolutiva se cruza entre campos. Está dirigido a una amplia audiencia de filósofos de la ciencia, científicos de la vida y académicos y científicos de otras áreas que estén interesados en aplicar enfoques evolutivos en su propio campo.
1.2 Situando el proyecto
La literatura filosófica sobre la teoría evolutiva, el amplio tema del "todo evolutivo" y sobre el cruce de teorías entre campos, es extensa. Para situar el proyecto que persigo aquí dentro de los debates relevantes, permítanme aclarar cómo mi tema se conecta con otros temas relevantes que permanecerán en gran medida en segundo plano. Este elemento examina un caso especial de la práctica de utilizar partes de la estructura teórica de un campo para explicar y predecir fenómenos estudiados en otro campo de investigación, una práctica generalizada en la ciencia. Los economistas y los científicos sociales, por ejemplo, tienen una larga tradición de tomar prestados conceptos y formalismos matemáticos de la física para describir y explicar fenómenos económicos y sociales (Mayntz, Referencia Mayntz, Dierkes y Biervert1992; Boumans, Referencia Boumans1993; Yee Referencia Yee2021). Del mismo modo, se han utilizado elementos tomados de la física estadística en el desarrollo de enfoques en genética de poblaciones y biología evolutiva (Sella y Hirsh, Referencia Sella y Hirsh2005; Peniques Referencia Pence2021: 55–57).
Las conexiones entre el contenido de los campos se pueden hacer de muchas maneras, que van desde el uso metafórico de la terminología de otro campo y el establecimiento de analogías entre fenómenos de diferentes campos, pasando por la transferencia de modelos entre campos, hasta los intentos de reducir la teoría explicativa de un campo a un caso especial de la teoría explicativa de otro campo. Si bien todas estas formas de conectar campos ocurren con respecto a la teoría evolutiva, por razones de espacio solo me centraré en una categoría específica de casos en los que el contenido epistémico, como una teoría científica, un marco conceptual o algunos conceptos, un modelo o una ecuación o conjunto de ecuaciones, se toma de un campo (el campo fuente) y se aplica en otro, a menudo no relacionado, campo (el campo objetivo) para explicar los fenómenos que se están investigando allí.
La socióloga Renate Mayntz (Referencia Mayntz, Dierkes y Biervert1992; Referencia Mayntz1997a: 312–327; Referencia Mayntz, Grebogi y Yorke1997b: 307–308; cf. Reydon, Referencia Reydon2021) fue uno de los primeros autores en destacar esta práctica en relación con la aplicación de las teorías de las ciencias naturales en las ciencias sociales. Mayntz llama a esta práctica "préstamo" o "transferencia de teoría" y la describe como la transferencia de componentes teóricos "que van desde conceptos individuales hasta modelos teóricos completos" (Mayntz, Referencia Mayntz, Dierkes y Biervert1992: 29) de un dominio de origen a un dominio de destino.
Según Mayntz, transferir un solo concepto de un campo a otro solo produce "una mera innovación semántica que no agrega nada a nuestro conocimiento sustantivo" (Mayntz, Referencia Mayntz, Dierkes y Biervert1992: 65–66). La razón es fácil de ver: tomar un concepto central como la "selección natural" de una teoría establecida y usarlo en otro lugar equivale a sacar el concepto del contexto teórico del que deriva su significado y colocarlo dentro de un nuevo contexto en el que bien puede no hacer el trabajo explicativo o predictivo que se espera que realice. Este es a menudo el caso cuando los cruces se basan principalmente en el razonamiento analógico o en el uso de conceptos de manera metafórica. Si bien las analogías y las metáforas desempeñan importantes funciones heurísticas y comunicativas en la ciencia, no implican la transferencia real de contenido epistémico entre campos.
Por ejemplo, las analogías a menudo se encuentran en la base de los esfuerzos de modelado (Frigg, Referencia Frigg2023: 289 y ss.; Herfeld, Referencia Herfeld, Knuuttila, Carrillo y Koskinen2025), pero la justificación de transferir un modelo entre campos debe ir más allá de la analogía. Especificar similitudes relevantes entre distintos fenómenos es simplemente el primer paso: para que los cruces tengan una fuerza explicativa y predictiva genuina, deben implicar un examen minucioso de las ontologías de los campos de origen y destino para mostrar que la similitud es suficiente para respaldar el mismo tipo de explicación en ambos dominios (ver Sección 2). Por esta razón, no abordaré explícitamente el uso de analogías y metáforas en cruces de la teoría evolutiva. Existe un volumen considerable de literatura sobre el papel de las analogías y metáforas en el desarrollo de la teoría biológica evolutiva, así como sobre el uso de analogías y metáforas evolutivas en áreas fuera de las ciencias de la vida, a las que remito a los lectores (por ejemplo, Maasen et al., Referencia Maasen, Mendelsohn y Weingart1995; Cerveza Referencia 70Cerveza2009; Schulz Referencia Schulz2020; Baraghith y Feldbacher-Escamilla, Referencia Baraghith y Feldbacher-Escamilla2021; André et al., Referencia André, Cozic, De Monte, Gayon, Huneman, Martens y Walliser2022).
Razones similares se aplican a los intentos de reducir la evolución biológica a procesos químicos o físicos más fundamentales, y al amplio tema de la evolución cultural. Los intentos de reducir el proceso de evolución biológica a procesos físicos o químicos más fundamentales son comparativamente raros. Se encuentran principalmente en la investigación de los orígenes de la vida (ver Charlat et al., Referencia Charlat, Heams, Rivoire, du Crest, Valkovic, Ariew, Desmond, Huneman y Reydon2023; Schoenmakers et al., Referencia Schoenmakers, Reydon y Kirschning2024), pero no abarcan transferencias de contenido epistémico de la biología a otros campos y, por lo tanto, quedan fuera del tema de este elemento.
La evolución cultural tampoco siempre implica casos de cruce genuino de la teoría evolutiva en otros campos. "Evolución cultural" no denota un campo de investigación unificado y claramente delimitado, sino que es un nombre general para una variedad de enfoques para el estudio de las culturas humanas, las sociedades, el lenguaje, el comportamiento, etc., no todos los cuales son evolutivos en un sentido fuerte (para discusiones, ver Mesoudi, Referencia Mesoudi2011: 25 y ss.; Lewens, Referencia Lewens2015; Prentiss Referencia Prentiss2021). Tomo esto como una razón para no discutir la evolución cultural como tal, es decir, como si fuera un campo de investigación evolutivo homogéneo, un programa de investigación o un enfoque único. Como dominio temático, la evolución cultural se superpone parcialmente con muchos de los campos mencionados anteriormente, incluida la estética evolutiva, la arqueología evolutiva, la lingüística evolutiva, la psicología evolutiva, la sociología evolutiva y la evolución de la ciencia y la tecnología. Pero tales superposiciones siguen siendo parciales y cada campo abarca grandes áreas de trabajo que no se conectan con enfoques que cuentan como dentro del dominio de la evolución cultural. En consecuencia, la evolución cultural aparecerá aquí solo implícitamente cuando en la Sección 4 examine algunos de los campos evolutivos con los que se superpone parcialmente. Para análisis filosóficos concisos de la evolución cultural, remito a los lectores a la literatura que ya está disponible (por ejemplo, Lewens, Referencia Lewens2015; Referencia Lewens2024; Nichols et al., Referencia Nichols, Charbonneau, Chellappoo, Davis, Haidle, Kimbrough, Moll, Moore, Scott-Phillips, Purzycki y Segovia-Martin2024).
Además, soy reacio a interpretar algunos de los enfoques evolutivos más prominentes en la evolución cultural como cruces de contenido epistémico en el sentido examinado en este Elemento. Para ver esto, se debe hacer una distinción entre los enfoques que toman hechos sobre la historia evolutiva humana para informar el estudio del comportamiento y la cultura humanos (que se discuten en la Sección 4.1) y los enfoques que estudian la dinámica de la evolución cultural. Estos últimos, sugiero, no ejemplifican el cruce. Por ejemplo, la Teoría de la Herencia Dual o "coevolución gen-cultura" (Cavalli-Sforza y Feldman, Referencia Cavalli-Sforza y Feldman1981; Boyd y Richerson, Referencia Boyd y Richerson1985; Referencia Boyd y Richerson2005; Mesoudi, Referencia Mesoudi2011: 55-83), se basa en la observación de que, además de la herencia genética, los humanos desarrollaron un segundo mecanismo de herencia que transmite unidades de información cultural. Esto da lugar a una visión de la especie humana como si tuviera dos categorías de rasgos, rasgos biológicos y culturales, que se transmiten por dos sistemas de herencia que operan de forma independiente pero que se afectan mutuamente. Sin embargo, los portadores de estos rasgos siguen siendo humanos individuales o grupos de humanos, de modo que la evolución humana moderna se entiende aquí como evolución biológica en una forma modificada. Por lo tanto, este enfoque no es tanto un caso de cruce real de la teoría evolutiva en un campo no biológico, sino que creo que se caracteriza mejor como el estudio de la dinámica de la evolución biológica tal como se manifiesta en una especie en particular (y probablemente también en varias especies estrechamente relacionadas). Sostengo (pero no puedo desarrollar el argumento aquí) que sobre los desarrollos más recientes en la teorización evolutiva biológica (a saber, la "Síntesis Extendida" discutida en la Sección 3.5; ver, en particular, Jablonka y Lamb, Referencia Jablonka y Lamb2005; Referencia Jablonka y Lamb2020) La teoría de la herencia dual podría subsumirse en la teoría evolutiva biológica que abarca la herencia cultural como uno de los mecanismos que ocurren en la evolución de algunas especies de organismos.
Finalmente, los cruces del pensamiento evolutivo a veces se discuten bajo el título de darwinismo (universal) (por ejemplo, Nelson, Referencia Nelson2007; Lewens, Referencia Lewens2024) y muchos campos evolutivos se identifican a sí mismos como adoptando un enfoque (neo)darwiniano. Pero "darwinismo", "darwiniano" y términos afines no denotan un enfoque claramente definido de los fenómenos evolutivos (Desmond et al., Referencia Desmond, Ariew, Huneman y Reydon2024) y el uso de estos términos para caracterizar los enfoques puede ocultar diferencias importantes entre ellos.
El desarrollo de la teoría después de Darwin dio lugar a una diversidad de explicaciones de la evolución que hasta cierto punto pueden afirmar ser darwinianas (véase la Sección 3). El "neodarwinismo", por ejemplo, fue acuñado por Romanes (Referencia Romanes1895) para denotar una versión ultraseleccionista de la teoría de Darwin, que fue promovida por Alfred Russel Wallace y difería en aspectos importantes de la propia visión de Darwin (Romanes también la llamó "ultradarwinismo"). Hoy, sin embargo, el "neodarwinismo" se usa a menudo para denotar dos formulaciones posteriores de la teoría evolutiva, la Síntesis Moderna y la Visión del Ojo del Gen, ambas mucho menos centradas en la selección que la teoría de Wallace. Para aumentar la confusión, Samuel Butler usó "neodarwinismo" antes de Romanes para denotar la teoría de Charles Darwin y distinguirla de los puntos de vista del abuelo de Charles, Erasmus Darwin, cuya teoría evolutiva Butler consideraba "el darwinismo original" (Mayordomo de referencia1880: 280).
El "darwinismo universal" fue introducido por Richard Dawkins (Referencia Dawkins y Bendall1983) para denotar la afirmación de que la evolución biológica a través de la selección natural no se limita al planeta Tierra, sino que ocurrirá en sistemas vivos en cualquier parte del universo, si existe vida extraterrestre. Por lo tanto, el darwinismo universal de Dawkins no implica un cruce de teorías como se discute aquí, y de hecho Dawkins (Referencia Dawkins2008) expresó cautela contra la exportación de enfoques evolutivos fuera de la biología con demasiado entusiasmo. Analizar los cruces como instancias de darwinismo (universal) que cruzan a nuevos campos agrega más confusión que claridad.
Para mostrar de qué manera los cruces de la teoría evolutiva constituyen un caso especial de la práctica de usar partes de la estructura teórica de un campo en otro campo, que difiere de manera importante de otros casos, primero discuto cómo los filósofos entienden comúnmente el cruce de teorías, es decir, en términos de modelos formales que se toman de un campo y se aplican en otro (Sección 2.1). La Sección 2.2 luego presenta el argumento en forma abreviada para mi afirmación de que el caso de la teoría evolutiva es fundamentalmente diferente, y la Sección 3 profundiza el argumento. El argumento es que en el caso de la teoría evolutiva no hay modelos de evolución que puedan transferirse y convertir un campo objetivo en un campo de investigación evolutivo. Esto plantea la pregunta de qué es exactamente lo que se cruza entre campos en el caso de la teoría evolutiva de modelos no generales de evolución.
Abordo esta pregunta examinando primero la fuente del cruce, la teoría evolutiva biológica (Sección 3).Nota a pie de página4 Esto mostrará que lo que está disponible para transferir a otros campos no es una teoría unificada, sino más bien una forma profundamente pluralista de comprender aspectos centrales del mundo vivo. Luego examino los tres modos principales de cruce de la teoría evolutiva en campos fuera de la biología (Sección 4): usar la historia evolutiva para unir la evolución con la investigación que de otro modo no sería evolutiva, usar algoritmos evolutivos para explorar grandes espacios de diseño y usar un marco explicativo evolutivo como base para desarrollar una teoría explicativa general que cubra fenómenos en diversos campos.Nota a pie de página5 En este contexto, desarrollo mi explicación del pensamiento evolutivo como un estilo de pensamiento que sustenta estos modos de cruce (Sección 5).
2 Crossover sin modelos
2.1 Transferencia de modelo
Si bien es tentador pensar que los campos "evolutivos" mencionados en la Sección 1 implican la aplicación directa de una de nuestras mejores teorías científicas, la teoría evolutiva darwiniana, a una amplia gama de fenómenos no biológicos de la misma manera que los biólogos aplican la teoría en su dominio de origen, esto no es lo que realmente sucede. Los cruces entre campos no involucran teorías completas, sino otras entidades epistémicas, generalmente modelos, como las entidades que viajan entre campos.Nota a pie de página6 La mayoría de los trabajos en filosofía de la ciencia sobre el cruce de teorías entienden la práctica como algo que implica la transferencia de modelos.Nota a pie de página7 Reviso brevemente esta literatura para mostrar por qué el caso de la teoría evolutiva no se ajusta a esta imagen y se necesita una explicación alternativa.
Entre los casos bien estudiados se encuentra el modelo de Ising, que se desarrolló para describir el ferromagnetismo y se abrió camino en las ciencias sociales para modelar fenómenos tan diversos como la segregación urbana y el comportamiento del mercado de valores (Knuuttila y Loettgers, Referencia Knuuttila y Loettgers2014; Referencia Knuuttila y Loettgers2016; Yee Referencia Yee2021); las ecuaciones de Lotka-Volterra, que se aplican ampliamente para describir y explicar fenómenos tan diversos como las interacciones depredador-presa en biología, los ciclos de crecimiento económico y la difusión de innovaciones tecnológicas (Knuuttila y Loettgers, Referencia Knuuttila y Loettgers2017; Houkes y Zwart, Referencia Houkes y Zwart2019; Humphreys Referencia Humphreys2019; Herfeld, Referencia Herfeld, Knuuttila, Carrillo y Koskinen2025); el proceso de Yule, que se desarrolló en biología para describir los procesos de nacimiento y especiación con tasas constantes de nacimiento/especiación, y ahora se usa para describir las tasas de crecimiento de empresas de diferentes tamaños (Tieleman, Referencia Tieleman2022); y econofísica, un campo que surgió en la década de 1990 a través de intentos de utilizar modelos de física estadística para explicar fenómenos económicos, en particular en el área de las finanzas (Rickles, Referencia Rickles2007; Kuhlmann, Referencia Kuhlmann, Falkenburg y Schiemann2019; Yee Referencia Yee2021). Pero, ¿por qué un modelo de ferromagnetismo describiría adecuadamente los mercados de valores, y por qué un modelo de procesos de nacimiento y especiación describiría y explicaría adecuadamente el crecimiento de las empresas?
Los modelos involucrados en tales casos son un tipo específico de modelos científicos, a saber, como Frigg (Referencia Frigg2023) los llama, modelos no materiales. Estos pueden ser, por ejemplo, descripciones verbales de un fenómeno o del comportamiento de un sistema, pero en los casos de transferencia de modelos suelen ser modelos formales (para una discusión detallada de estos diferentes tipos de modelos, véase Frigg, Referencia Frigg2023: 394, 404 y ss.). Piense, por ejemplo, en un sistema de ecuaciones diferenciales, que especifica una estructura de relaciones entre las variables que describen características relevantes de un sistema, como las ecuaciones de Maxwell, que se pueden encontrar en la mayoría de los libros de texto de física como un conjunto de ecuaciones diferenciales parciales acopladas listas para ser aplicadas en la práctica. En sus campos de origen, los modelos formales suelen tener interpretaciones ontológicas proporcionadas por el contexto teórico más amplio, es decir, un mapeo de sus variables y las relaciones entre ellas en aspectos destacados de los sistemas o fenómenos cubiertos por la teoría. La suposición aquí es que las formas en que las variables del modelo se relacionan entre sí representan fielmente las formas en que las partes del sistema se afectan entre sí, o en las que los parámetros del fenómeno covarían. De esta manera, los modelos suelen estar integrados en la ontología de su campo de origen.Nota a pie de página8
La transferencia de un modelo a un campo objetivo implica separarlo de su interpretación ontológica original y desarrollar una reinterpretación ontológica para el dominio objetivo, es decir, una reasignación de las variables del modelo y las relaciones entre ellas en aspectos destacados de los fenómenos estudiados en el dominio objetivo. Mayntz dio un análisis temprano de este procedimiento (Referencia Mayntz, Dierkes y Biervert1992: 65–67; Referencia Mayntz1997a: 316; Referencia Mayntz, Grebogi y Yorke1997b: 307-308), quien lo llama "generalización y reespecificación" (Mayntz, Referencia Mayntz1997a: 316; mi traducción). El primer paso, la generalización, convierte los componentes tomados del dominio de origen en plantillas de aplicación general al romper la conexión con la ontología del dominio de origen. El segundo paso, la reespecificación, forja conexiones entre una plantilla y la ontología específica del dominio de destino. Mayntz (Referencia Mayntz, Dierkes y Biervert1992: 30) sostiene que para que la generalización y la reespecificación tengan éxito, las ontologías de los dominios de origen y destino no pueden ser muy diferentes. Esto es fácil de ver: dado que tanto en el campo de origen como en el de destino tiene lugar un mapeo de las variables y relaciones del modelo en la ontología del campo, esto solo se puede hacer si las ontologías respectivas no son ampliamente divergentes (cf. Knuuttila y Loettgers, Referencia Knuuttila y Loettgers2016; Reydon, Referencia Reydon2021: 82–84). En otras palabras, la transferencia exitosa de modelos requiere una base ontológica.
En la literatura sobre transferencia de modelos, esto se ve a menudo como una justificación de la transferencia sobre la base de establecer una analogía entre los sistemas en consideración (para una discusión, véase, por ejemplo, Frigg, Referencia Frigg2023: 289 y ss.; Herfeld, Referencia Herfeld, Knuuttila, Carrillo y Koskinen2025). Pero sostengo (ver Sección 1.2) que solo las analogías muy fuertes pueden apoyar las transferencias de modelos que tienen fuerza explicativa y predictiva, analogías que no solo resaltan algunas similitudes importantes entre dos sistemas o procesos, sino que muestran cómo estos pueden verse como dos instancias diferentes del mismo proceso o sistema general. Por ejemplo, Kuhlmann (Referencia Kuhlmann, Falkenburg y Schiemann2019) sugiere que la base ontológica permite la formulación de explicaciones mecanicistas que en ambos casos explican los fenómenos destacando el mismo mecanismo general de comportamientos de las partes de los sistemas y de las interacciones entre ellas. Con respecto a los ejemplos mencionados anteriormente, al abstraerse de sus realizaciones materiales, los ferromagnetos y los mercados de valores, y las poblaciones y las empresas, supuestamente poseen la misma estructura general de entidades con comportamientos e interacciones específicos entre ellas, de modo que ejemplifican el mismo tipo abstracto de mecanismo. La cuestión de si tal enfoque funcionaría así y por qué es principalmente una cuestión ontológica, a saber, si las estructuras generales y abstractas de los sistemas o fenómenos que se examinan en los dominios de origen y destino (los tipos de entidades involucradas en los mecanismos respectivos y sus comportamientos e interacciones) son las mismas, de modo que pueden considerarse instancias del mismo sistema o fenómeno general. (Si esto debería o no seguir contando como analogías es una pregunta que me complace dejar abierta).
El panorama general que surge es el siguiente. La aplicación de una teoría en un nuevo dominio requiere la disponibilidad en el dominio de origen de un (conjunto de) modelo(s) (modelos formales habituales) que describen la categoría general de fenómenos cubiertos por la teoría y que pueden ser abstraídos y reinterpretados para su aplicación en el dominio objetivo. La incorporación conceptual y ontológica del modelo formal en el dominio de origen puede guiar el procedimiento de generalización y reinterpretación: la interpretación ontológica de un modelo en su dominio de origen puede guiar a los investigadores en cuanto a qué tipo de entidades e interacciones buscar en el dominio de destino como aplicaciones potenciales del modelo que está en foco. Este es un relato prometedor de cómo ocurren generalmente los cruces. Por lo tanto, aplicar la teoría evolutiva en un nuevo campo implicaría elegir el modelo más adecuado del proceso evolutivo del conjunto disponible de modelos de evolución, verificar si se cumplen los criterios ontológicos para la transferencia y abstraer y reinterpretar el modelo de una manera adecuada para el caso en cuestión.
Si bien en la práctica esto a menudo será más fácil decirlo que hacerlo, en lo que sigue argumentaré que este relato enfrenta un problema más profundo. Este problema es que no se dispone de modelos transferibles del proceso evolutivo per se, es decir, descripciones abstractas de los procesos evolutivos en su conjunto. Los modelos de muchos subprocesos específicos están disponibles para la transferencia, pero no hay un modelo general del proceso evolutivo como tal. Esto se debe al pluralismo inherente a la teorización evolutiva con respecto a los procesos y fenómenos que explica y los factores causales que invoca (ver Sección 3). La evolución simplemente no es un proceso general ordenado que pueda ser capturado por modelos, cuya transferencia a nuevos campos los convertiría en campos evolutivos de una manera significativa: la evolución es un fenómeno demasiado complejo para eso.
2.2 Las condiciones para la selección natural no son un modelo general de evolución
Los biólogos evolutivos estudian una variedad asombrosamente grande de sistemas que evolucionan de maneras muy diferentes: los microbios son seres muy diferentes de los robles, y ninguno es muy similar a los mohos de limo o los gorilas, por nombrar algunos organismos aleatorios. Las poblaciones de microbios, robles, mohos de limo y gorilas exhiben dinámicas evolutivas bastante diferentes y, en consecuencia, la teorización evolutiva siempre ha sido completamente pluralista con respecto a los factores explicativos que se pueden citar para explicar los fenómenos evolutivos. Si bien los biólogos evolutivos generalmente reconocen cuatro causas principales del cambio evolutivo (selección natural, deriva genética, mutación y migración), no siempre se invocan todas ellas para explicar los fenómenos evolutivos y varios otros factores causales a menudo también juegan un papel importante. Richard Lewontin (Referencia Lewontin1991: 461) lo expresó acertadamente: "la teoría evolutiva [...] es una colección de descripciones de mecanismos conectados entre sí por el ciclo de vida de los organismos y que son de mayor y menor relevancia en diferentes casos".
Los casos concretos de evolución pueden involucrar diferentes combinaciones de procesos, ninguno de los cuales ocurre necesariamente en todos los casos. Sin duda, hay ciertos requisitos necesarios para que ocurra la evolución (los procesos evolutivos necesitan al menos una población de entidades reproductoras o replicantes que exhiban alguna variación hereditaria).Nota a pie de página9 Pero mi afirmación es que no hay un proceso general de evolución en el sentido de que no hay un conjunto único de factores causales que operen en todas las instancias del proceso evolutivo: no hay esencia de evolución. En consecuencia, no hay una descripción general del proceso evolutivo, es decir, ningún modelo de evolución que sea transferible entre campos en aplicaciones de la teoría evolutiva fuera de la biología.
Muchos lectores se resistirán a esta afirmación (y varios lo han hecho) y responderán que hay una esencia en la evolución, a saber, alguna versión del triplete "variación-reproducción-selección". Godfrey-Smith (Referencia Godfrey-Smith2009: 17) entiende las formulaciones de este tipo como intentos de proporcionar "un resumen abstracto de lo que es esencial para el proceso" de la evolución por selección natural. Según Godfrey-Smith, "dan un resumen del proceso evolutivo en forma de receta para el cambio" (Referencia Godfrey-Smith2009: 18–19; cursiva original) que "tienden a tener tres ingredientes: variación, herencia y diferencias en la producción reproductiva" (Referencia Godfrey-Smith2009: 19). De hecho, como discutiré en la Sección 4, este triplete se usa ampliamente en cruces de la teoría evolutiva en otros campos. Pero creo que no es correcto entender el triplete como un resumen del proceso evolutivo.
La vista del triplete generalmente se remonta a la de Lewontin (Referencia Lewontin1970) famosa formulación de tres condiciones para la ocurrencia de la selección natural. Según Lewontin (Referencia Lewontin1970: 1), el principio de evolución por selección natural abarca tres subprincipios: los individuos de una población deben variar fenotípicamente (variación), los diferentes fenotipos deben sobrevivir y reproducirse a diferentes ritmos en un entorno determinado (aptitud diferencial), y los padres y la descendencia deben correlacionarse con respecto a su contribución a la próxima generación (la aptitud es hereditaria). Lewontin enfatiza la generalidad de estos principios: no solo las poblaciones biológicas, sino cualquier población de entidades para las que se aplican estos tres principios experimentará evolución por selección natural. Afirma que
Estos tres principios encarnan el principio de la evolución por selección natural. Mientras se mantengan, una población sufrirá un cambio evolutivo. […] La generalidad de los principios de la selección natural significa que cualquier entidad de la naturaleza que tenga variación, reproducción y heredabilidad puede evolucionar. (Lewontin, Referencia Lewontin1970: 1)
Es importante ver que el conjunto de principios de Lewontin, que él llama "el esquema de Darwin", no es un modelo de la dinámica de la selección natural, sino una especificación de las condiciones bajo las cuales la selección natural puede ocurrir y ocurrirá. Lewontin especifica que es el "esqueleto lógico" (Referencia Lewontin1970: 1) del argumento de Darwin en el Capítulo 4 de El origen de las especies para la afirmación de que la selección natural ocurre en la naturaleza. Como esqueleto de ese argumento, el "esquema de Darwin" especifica las condiciones necesarias y suficientes para que ocurra la selección natural y el argumento de Darwin en el Origen equivale a mostrar que se cumplen estas condiciones.
Pero una especificación de las condiciones necesarias y suficientes para que ocurra un proceso no es una descripción de la dinámica del proceso o una receta que nos dice cómo debe ocurrir el proceso para producir el resultado deseado. El "esquema de Darwin" es una descripción demasiado inespecífica, demasiado aplanada, de la selección natural para proporcionar una explicación causal o mecanicista del proceso evolutivo de cambio. Como argumento básico para la ocurrencia de la selección natural, proporciona un buen punto de partida para explicaciones adecuadas, pero no es en sí mismo un modelo explicativo.
Además, incluso si el "esquema de Darwin" fuera un modelo explicativo de la selección natural, todavía no sería un modelo de evolución. Esta es una segunda forma en que las formulaciones de tripletes constituyen explicaciones de evolución severamente aplanadas. Lewontin (Referencia Lewontin1991) vio claramente que la evolución es mucho más rica que el proceso de selección natural. La selección natural es solo uno de los principios explicativos que se invocan comúnmente en las explicaciones evolutivas de la biología, de modo que tomar el "esquema de Darwin" de Lewontin o un esquema similar de tres partes como representante de la evolución equivale a una explicación fuertemente aplanada que oscurece la riqueza de los procesos evolutivos que ocurren en la naturaleza. El propio Lewontin planteó esta crítica contra los enfoques seleccionistas en la evolución cultural, aclarando que el esquema de tres partes solo representa una forma de evolución (Fracchia y Lewontin, Referencia Fracchia y Lewontin1999; Referencia Fracchia y Lewontin2005).Nota a pie de página10 Y en otra parte, señaló que la fuerza explicativa del "esquema de Darwin" es muy limitada: "El problema con este esquema es que no explica las formas reales de vida que han evolucionado. Hay una inmensa cantidad de biología que falta". (Lewontin, Referencia Lewontin2010).
Pero, ¿no especifica el título completo de El origen de las especies de Darwin que la evolución procede "por medio de la selección natural", lo que indica que el proceso de selección natural constituye el núcleo de la teoría evolutiva biológica, de modo que los cruces deberían depender de modelos de selección? Si bien la selección tiende a desempeñar un papel importante en los tres modos de cruce que distingo en la Sección 4, el asunto no es tan simple. Desde el trabajo de Darwin en adelante, la teorización evolutiva abarcó acalorados debates sobre la importancia de la selección natural como factor explicativo. El trabajo de Darwin inició un linaje de enfoques que involucran la selección natural, pero también una variedad de respuestas en forma de teorías alternativas de la evolución que a menudo restan importancia a la selección como factor causal en la evolución y, a veces, niegan explícitamente un papel a la selección (Bowler, Jugador de bolos de referencia1983; Referencia Bowler, Hallgrímsson y Hall2005; Referencia Bowler y Delisle2017; Depew & Weber, Referencia Depew y Weber1995; Levit et al., Referencia Levit, Meister y Hoßfeld2008). Los biólogos de la época de Darwin estaban en gran medida convencidos de que la evolución, entendida como la transformación de las formas de los organismos a través del tiempo, ocurrió, pero divergieron mucho sobre cómo ocurrió y, lo que es más importante, cuáles fueron sus causas subyacentes. Como Romanes (Referencia 82Romanes1892: 12) lo expresó: "Hay una gran distinción que se debe hacer entre el hecho de la evolución y la forma de la misma".
Los debates sobre "la manera de hacerlo" continúan hasta el día de hoy (ver Sección 3). Estos se refieren al contenido preciso de la teoría evolutiva, es decir, las preguntas sobre cuáles son exactamente sus principios básicos, sus suposiciones fundamentales sobre las causas de la evolución, su estructura explicativa, la centralidad de la selección natural como explicanos, y más. En particular, las controversias se refieren a la importancia relativa de las diversas causas de la evolución (Beatty, Referencia Beatty, Asquith y Kitcher1986). En los más de 160 años que han pasado desde la publicación de El origen de Darwin, la teorización evolutiva no se ha establecido en una explicación definitiva de cómo funciona la evolución. De hecho, las diferencias entre las etapas de la teorización evolutiva son tan grandes que uno puede preguntarse legítimamente hasta qué punto pueden concebirse todavía como desarrollos de la misma teoría (cf. Hull, Casco de referencia1988; Francés Referencia Francés2020: 149). Esta falta de acuerdo sobre los principios y supuestos básicos de la teoría dificulta concebir la teoría evolutiva como disponible en forma de modelos que satisfagan los principios y supuestos básicos de la teoría.
En particular, la evolución sin selección ocurre comúnmente (más prominentemente a través de la deriva genética) y, a la inversa, la selección natural depende de otros factores para causar un cambio evolutivo adaptativo, de modo que la selección no es un ingrediente necesario ni suficiente de las explicaciones evolutivas (Sección 3; Reydon, Referencia Reydon2023). Pero incluso cuando se considera la selección natural como el núcleo de la evolución, no se dispone de una explicación unificada (ver Pence, Referencia Pence2021: 3–4, 9, 15–16; Artimaña Referencia Ruse2023). La naturaleza de la selección natural y las preguntas qué y cómo explica la selección natural son temas recurrentes en la filosofía de la biología (Reydon, Referencia Reydon2023; Gildenhuys, Referencia Gildenhuys, Zalta y Nodelman2024). Una pregunta aquí es si la selección natural es realmente una causa del cambio evolutivo o más bien simplemente el resultado estadístico del cambio evolutivo que es impulsado por otras causas (Walsh et al., Referencia Walsh, Lewens y Ariew2002; Referencia Walsh, Ariew y Matthen2017; véase Pence, Referencia Pence2021; Artimaña Referencia Ruse2023: 132-135) – y si es una causa, si se entiende mejor como una fuerza (Sobri, Referencia Sobrio1984; Luque, Referencia Luque2016), o un mecanismo (Skipper & Millstein, Referencia Skipper y Millstein2005). Diferentes puntos de vista sobre este tema implican diferentes puntos de vista sobre la posición de la selección natural en la teoría evolutiva y sobre cómo explica los fenómenos biológicos.
Un debate relacionado se refiere a la pregunta de qué explica la selección. Aquí se centran al menos dos cuestiones diferentes. El primero es el potencial innovador de la selección natural, es decir, la cuestión de si la selección natural explica la aparición de rasgos novedosos o solo su propagación a través de un linaje una vez que han surgido; el problema a menudo se formula como la cuestión de si la selección explica la "llegada del más apto" o simplemente su supervivencia una vez que han llegado (Reydon, Referencia Reydon, Dieks, González, Hartmann, Uebel y Weber2011; McLoone, Referencia McLoone2022). El segundo involucra la cuestión de si la selección natural explica los rasgos reales de los organismos individuales, o solo las distribuciones de rasgos en las poblaciones. Los defensores de la llamada "visión negativa" de la selección sostienen este último punto de vista (Stegmann, Referencia Stegmann2010; Abedul Referencia Abedul2012; McLoone, Referencia McLoone2022).
La existencia de tales debates puede parecer sorprendente, ya que la larga historia de éxito de la teoría evolutiva y su papel central en la ciencia biológica serían razones para esperar que los biólogos hubieran resuelto tales problemas hace mucho tiempo. Pero es precisamente la enorme diversidad de sistemas en evolución que estudian los biólogos lo que hace que estos problemas sean irresolubles: algunos casos apoyan una respuesta, otros casos otras respuestas. Sin embargo, el contenido preciso de estos debates es menos relevante para el tema de este elemento. Para mis propósitos, basta con señalar que la teoría evolutiva nunca se estabilizó de la manera en que lo han hecho muchas otras teorías científicas, es decir, alcanzando una formulación unificada y generalmente acordada de su explicanda, sus principios explicativos y su ontología. Los biólogos y filósofos de la biología siguen en desacuerdo sobre qué explica exactamente la teoría evolutiva, cómo explica y qué tipo de entidades y factores causales ocupan el centro del escenario. Debido a esto, la teoría evolutiva carece de modelos generales que puedan considerarse como una descripción de la categoría general de los procesos evolutivos como tales, o la esencia de la evolución, y podrían servir como plantillas que faciliten el viaje de la teoría de la manera discutida anteriormente.
Sin duda, los formalismos juegan un papel clave en la investigación evolutiva, y los modelos matemáticos se utilizan ampliamente. Por ejemplo, las ecuaciones de Lotka-Volterra, mencionadas anteriormente, cubren las interacciones competitivas entre especies, como la dinámica depredador-presa y huésped-parásito. De manera similar, la ecuación de Price, otro modelo clave en biología evolutiva, cubre los cambios de frecuencia de alelos o rasgos en poblaciones sujetas a selección y transmisión entre generaciones, y es una herramienta importante para distinguir entre las contribuciones de estos dos factores a la dinámica de la población (Gardner, Referencia Gardner2020). Pero estos formalismos no representan el proceso evolutivo o el comportamiento general de todos los sistemas en evolución y, como tales, no pueden considerarse modelos transferibles de evolución. Describen aspectos específicos de la evolución o subprocesos específicos que pueden ocurrir dentro de un proceso evolutivo mucho más rico. Si bien la aplicación de las ecuaciones de Lotka-Volterra a los ciclos de crecimiento económico equivale a transferir algún contenido explicativo de la biología evolutiva, eso por sí solo no significa que los ciclos de crecimiento económico puedan entenderse como fenómenos evolutivos de manera significativa. A fortiori, tales aplicaciones están muy lejos de convertir los campos de investigación en campos evolutivos de investigación en el pleno sentido del término.
Lo mismo ocurre con la ecuación de precios. Modela la dinámica de la población en términos de cambios en la frecuencia de rasgos o alelos mientras distingue entre un componente selectivo y no selectivo del cambio (Gardner, Referencia Gardner2020; Lewens, Referencia Lewens2024: 32 y ss.). Si bien este es un aspecto importante de la evolución biológica, la evolución biológica abarca un conjunto increíblemente diverso de procesos, explicaciones y factores explicativos, la mayoría de los cuales la ecuación no cubre. La ecuación de Price describe un fenómeno que se puede observar en muchas poblaciones en evolución, pero no el proceso evolutivo en sí. Por lo tanto, la aplicación de la ecuación de Price fuera de la biología difícilmente puede considerarse como la aplicación de la teoría evolutiva o la transferencia de un modelo de evolución de la biología a otro campo.
Y lo mismo ocurre con la evolución cultural. Como Fogarty et al. (Referencia Fogarty, Kandler, Creanza y Feldman2024) explican, los modelos matemáticos que ocupan un lugar central en la evolución cultural se basan en modelos de genética de poblaciones: "Los fundamentos de gran parte de la teoría evolutiva cultural moderna se pueden rastrear directamente a modelos y métodos de genética de poblaciones, que formaron una línea de base a partir de la cual se podría desarrollar una teoría de la transmisión y evolución de rasgos culturales. La relación entre las dos disciplinas es profunda" (Fogarty et al., Referencia Fogarty, Kandler, Creanza y Feldman2024: 2). Pero la genética de poblaciones no es igual a la evolución: es una parte importante de la teoría evolutiva, pero esta última es mucho más rica que la genética de poblaciones, en particular con respecto a los factores explicativos que se reconocen.
Para hacer los puntos de esta sección de manera más concisa, primero esbozo el pluralismo inherente a la teoría evolutiva con respecto tanto a su explananda como a los factores explicativos que invoca para explicarlos (Sección 3). Si bien los biólogos y filósofos de la biología han reconocido durante mucho tiempo que la evolución biológica es un proceso que ocurre en una gran variedad de formas y que la teoría evolutiva es una teoría rica, desunificada y pluralista (Mayr, Referencia Mayr y Kohn1985; Dupré, Referencia Dupré2003: 12-26), este pluralismo sigue siendo insuficientemente reconocido en los intentos de cruce, lo que resulta, como se argumentó anteriormente, en descripciones aplanadas de la evolución que se aplican en los cruces. En consecuencia, la Sección 3 tiene la intención de mostrar la riqueza de la teorización evolutiva biológica y cuánto de esta riqueza pasan por alto tales descripciones aplanadas, es decir, cuánto potencial no utilizado para el cruce hay. Además, se pretende mostrar que incluso en biología falta un núcleo común de factores causales que aparecen en todas las explicaciones evolutivas (aunque las explicaciones evolutivas tienen una estructura común, ver Reydon, Referencia Reydon2023). Esto respalda mi afirmación de que la evolución es un fenómeno demasiado complejo para ser capturado en un modelo listo para usar, cuya transferencia haría que un campo evolucionara de manera significativa. En la Sección 4 examino los principales modos de cruce para mostrar que estos realmente involucran explicaciones aplanadas de la evolución.
3 El campo fuente: teorización evolutiva en biología
3.1 La teoría de Darwin
El Origen presentó una teoría que fue ideada para explicar un conjunto específico de fenómenos en un dominio específico de investigación. En la introducción del libro, Darwin (Referencia Darwin1859: 1-4) menciona la explananda: la distribución geográfica de los tipos de organismos y su sucesión geológica en el mismo lugar; la diversidad agrupada de formas de organismos (la existencia de grupos de organismos muy similares, es decir, el "origen de las especies") y las afinidades mutuas entre grupos; la admirable "perfección de estructura y coadaptación" y las "coadaptaciones de los seres orgánicos entre sí y sus condiciones físicas de vida". Con respecto a la coadaptación, Darwin aclara más tarde que no solo se refiere a la adaptación de los organismos a sus entornos (es decir, a las condiciones locales de existencia, incluidos otros organismos), sino también a la adaptación interna mutua de las diferentes partes del organismo: "todas esas exquisitas adaptaciones de una parte de la organización a otra parte, y a las condiciones de vida, y de un ser orgánico distinto a otro ser" (Darwin, Referencia Darwin1859: 60).
Darwin destaca dos factores principales, la descendencia común y la selección natural, para explicar estos fenómenos, presentándolos como especificaciones de la naturaleza subyacente de dos "grandes leyes" que ya eran ampliamente aceptadas por los biólogos de su tiempo:
Generalmente se reconoce que todos los seres orgánicos se han formado sobre dos grandes leyes: la Unidad de Tipo y las Condiciones de Existencia. Por unidad de tipo se entiende ese acuerdo fundamental en la estructura, que vemos en los seres orgánicos de la misma clase, y que es completamente independiente de sus hábitos de vida. En mi teoría, la unidad de tipo se explica por la unidad de descendencia. La expresión de las condiciones de existencia [...] está plenamente abrazado por el principio de la selección natural. [… Pero] la ley de las Condiciones de Existencia es la ley superior; ya que incluye, a través de la herencia de adaptaciones anteriores, la de la Unidad de Tipo. (Darwin, Referencia Darwin1859: 206; énfasis añadido)
Esta cita sugiere una estructura explicativa mínima para la teoría de Darwin: los principales explananda son dos fenómenos distintos, a saber, la ocurrencia de estructuras y rasgos similares en organismos del mismo grupo (acuerdo fundamental en estructura y rasgos en seres orgánicos del mismo grupo independientemente de sus hábitos de vida), y la adaptación de los organismos a sus ambientes abióticos y bióticos (que es donde los hábitos de vida en relación con las condiciones de existencia entran en juego); Las similitudes estructurales y de rasgos se explican por la descendencia común, la adaptación por selección natural.
Aquí ya se hace visible un aspecto principal de la divergencia entre la teorización evolutiva biológica y los casos de cruce. Como explicaré en la Sección 4, la estructura explicativa utilizada en los cruces de la teoría evolutiva suele ser aún más minimalista que esta estructura explicativa mínima: a menudo falta una descendencia común. Además, la teoría de Darwin es considerablemente más complicada y pluralista que esta estructura explicativa mínima.
Un problema es la conexión entre los dos factores explicativos de Darwin. Darwin llama a la selección natural la "ley superior", porque al explicar la unidad de la descendencia común de tipo presupone la selección (Huneman, Referencia Huneman, Huneman y Walsh2017: 85). Esto se debe a que la presencia de un rasgo adaptativo en un grupo contemporáneo de organismos no puede explicarse invocando la selección natural como actuando solo cuando el rasgo surgió en los primeros antepasados del grupo, después de lo cual el rasgo se transmitió de los antepasados a los organismos actuales a través de la descendencia común. La selección natural a menudo también juega un papel en la retención del rasgo en el linaje desde los primeros antepasados hasta el presente: producir rasgos es costoso para el organismo, por lo que un rasgo novedoso debe continuar siendo favorecido selectivamente para permanecer presente en el linaje (selección estabilizadora). Para muchos rasgos, la unidad de tipo (similitud estructural y de rasgos) se explica como consecuencia de la descendencia común bajo el supuesto de que la selección natural continúa operando: la descendencia común por sí sola no puede explicarla. En este sentido, la selección natural a menudo tiene prioridad explicativa sobre la descendencia común.
Además, la selección natural tiene prioridad causal, porque en opinión de Darwin la selección impulsa la ramificación de los linajes, es decir, la especiación, al hacer que las adaptaciones divergentes se manifiesten en una población ("divergencia de carácter"), lo que eventualmente causa divisiones en poblaciones especializadas (selección disruptiva; Darwin Referencia Darwin1859: 111–129; Sobrio Referencia Sobrio2009). En este sentido, la descendencia común es un producto de la selección.
Pero la descendencia común no es menos importante que la selección natural, ni la selección natural es el único factor explicativo. Darwin consideraba la descendencia común como una causa real de fenómenos evolutivos de cuya existencia hay buena evidencia, reconociendo así su propio poder explicativo junto a la selección natural (Reydon, Referencia Reydon2023). De hecho, los primeros en adoptar la teoría de Darwin tenían creencias muy divergentes con respecto a los factores explicativos subyacentes a la evolución y, aunque no todos aceptaban la selección natural, había un amplio acuerdo sobre la descendencia común como tal factor (Mayr, Referencia Mayr y Kohn1985; Depew & Weber, Referencia Depew y Weber1995: 2; McLoone, Referencia McLoone2022). Pero tenga en cuenta que si bien la selección natural y la descendencia común son lógicamente independientes (McLoone, Referencia McLoone2022), son materialmente interdependientes. La selección natural no puede producir adaptaciones sin descendencia común de los miembros de una población en evolución. Los rasgos y estructuras adaptativos se tallan lentamente por selección en un proceso gradual de múltiples generaciones que ocurre en linajes de organismos conectados por descendencia común. Si bien la selección natural es una de las causas de la formación de linajes, la existencia de linajes es un requisito previo para que la selección natural produzca adaptaciones. Además, la descendencia común tiene prioridad probatoria, ya que los rasgos debidos a la selección no son necesariamente una buena evidencia de la descendencia común (porque pueden surgir de forma independiente en múltiples ocasiones debido a presiones de selección similares), mientras que los rasgos no debidos a la selección pueden servir como tales (Darwin, Referencia Darwin1859: 427; Sobrio Referencia Sobrio2009; pero véase Ruse, Referencia Ruse2023: 86–90). Por lo tanto, la selección natural y la descendencia común abordan cada una su propia explananda (adaptación y similitud, respectivamente), pero no obstante dependen la una de la otra para explicarlas.
Además, como vimos, la similitud y la adaptación son solo dos explicaciones, y Darwin menciona otras: la distribución geográfica de las formas de los organismos, su sucesión a través del tiempo geológico en un lugar, las afinidades entre tipos de organismos (es decir, las similitudes obvias en rasgos y estructuras entre especies) y la "perfección de la estructura". Este último fenómeno, la organización compleja, funcional y similar a una máquina de los organismos, es decir, la adaptación interna mutua de las diferentes partes del organismo mencionadas anteriormente, ha estado en el foco a lo largo de la historia de la teorización evolutiva desde mucho antes de Darwin (Ågren, Referencia Ågren2021: 20). William Paley lo destacó en su libro de 1802, Teología natural (y a menudo se cree que Darwin se sintió motivado por la lectura de algunos de los trabajos de Paley como estudiante en Cambridge).
En particular, la mayoría de estas explananda (o explananda paralelas) no están a la vista en los campos en los que cruza la teorización evolutiva. Como se mostrará en la Sección 4, las explananda típicamente a la vista en los cruces de la teoría evolutiva son la diversidad de formas de las entidades en estudio (pero mucho menos la afinidad mutua entre grupos de entidades similares, es decir, las relaciones de descendencia entre "especies" de entidades) y, en particular, la adaptación de las entidades a las condiciones externas (pero mucho menos su adaptación interna).
Tenga en cuenta, también, que Darwin consideraba que la selección natural y la descendencia eran insuficientes para explicar todas estas explicaciones, o incluso solo la diversidad / similitud y adaptación. Para explicarlos, Darwin es completamente pluralista con respecto a los factores explicativos. Al final del Origen, el pluralismo explicativo de Darwin aflora claramente cuando resume su teoría:
Estas formas elaboradamente construidas [...] han sido producidas por leyes que actúan a nuestro alrededor. Estas leyes, tomadas en el sentido más amplio, son el Crecimiento con Reproducción; Herencia que está casi implícita en la reproducción; Variabilidad de la acción indirecta y directa de las condiciones externas de vida, y del uso y desuso; una proporción de aumento tan alta que conduce a una lucha por la vida y, como consecuencia, a la selección natural, lo que implica divergencia de carácter y extinción de formas menos mejoradas. (Darwin, Referencia Darwin1859: 489–490)
Darwin menciona aquí varias "leyes", que discute a lo largo de El origen, a menudo enfatizando lo poco que se conocían: leyes de crecimiento (principios generales que rigen el desarrollo de los organismos), leyes que rigen la reproducción, leyes de herencia, leyes que gobiernan la producción de variación y la ley de Malthus (que las poblaciones aumentan a tasas mayores que las tasas de aumento de los recursos, en sí mismo un caso de cruce de la economía a la biología).Nota a pie de página11 No se mencionan en la cita anterior las leyes que gobiernan la correlación del crecimiento ("toda la organización está tan unida durante su crecimiento y desarrollo, que cuando ocurren ligeras variaciones en cualquier parte, y se acumulan a través de la selección natural, otras partes se modifican" – Darwin, Referencia Darwin1859: 143), las leyes de la esterilidad híbrida, a las que Darwin dedica un espacio considerable en el Capítulo VIII de El origen (ya que la esterilidad híbrida es un factor importante que permite la evolución separada de linajes estrechamente relacionados), y la selección sexual (que Darwin toma como una causa importante de muchos rasgos y para la cual distingue dos tipos, el combate macho a macho por parejas disponibles y la elección de pareja femenina).
Darwin trata estas leyes como factores explicativos separados. Por ejemplo, en varios lugares del Origen Darwin (Referencia Darwin1859: 143 y ss., 466) discute las leyes de correlación del crecimiento, enfatizando "la importancia de las leyes de correlación en la modificación de estructuras importantes, independientemente de la utilidad y, por lo tanto, de la selección natural" (Darwin, Referencia Darwin1859: 144; énfasis añadido). Esto no quiere decir que Darwin trate a todos los factores por igual: la selección natural es primaria, pero no puede explicar todos los aspectos del cambio evolutivo. Además, no puede realizar su trabajo explicativo por sí mismo. En la primera edición del Origen, Darwin señala: "Estoy convencido de que la selección natural ha sido el principal pero no exclusivo medio de modificación" (Darwin, Referencia Darwin1859: 6). Repite esta observación más enfáticamente en ediciones posteriores y en otros lugares incluso expresa su sentimiento de que puede haber puesto demasiado énfasis en la selección natural como causa de la evolución (Hoquet, Referencia Hoquet2018: 5; véase también Delisle y Tierney, Referencia Delisle y Tierney2022: 138, que van tan lejos como para argumentar que la selección natural no es el núcleo explicativo de la teoría de Darwin; para la discusión, véase Ruse, Referencia Ruse2023: 86–90).
Es importante señalar que la propia teoría de Darwin es difícil de precisar debido a su prolífica escritura y revisión constante de trabajos ya publicados. Dos famosos ensayos que precedieron al Origen ya presentaron la teoría de la evolución por selección natural (Darwin, Referencia Darwin1909). En particular, el ensayo de 1844 contiene una presentación muy detallada, que sin embargo difiere considerablemente de la teoría del Origen: mientras que, por ejemplo, la versión de 1844 describe la evolución como ocurriendo en episodios de desestabilización de una especie con la selección natural operando solo hasta que la estabilización se establece nuevamente, en la versión de 1859 la evolución y la selección natural ocurren continuamente (Partridge, Referencia Perdiz2018).Nota a pie de página12 El Origen en sí se publicó en seis ediciones a veces considerablemente revisadas, y en ediciones posteriores Darwin destacó con más fuerza el papel de los factores causales distintos de la selección natural (Liepman, Referencia Liepman1981). Y el Origen "era literalmente solo un resumen del manuscrito que Darwin había pretendido originalmente [...] como la presentación formal de sus puntos de vista sobre la evolución" (Stauffer, Referencia Stauffer1975: 1). Darwin inicialmente planeó publicar un libro mucho más grande titulado Selección natural que presentaría su teoría completa. Utilizó dos capítulos del manuscrito como base para su libro de dos volúmenes de 1868 The Variation of Animals and Plants under Domestication, pero el manuscrito más grande solo se publicó un siglo después de la sexta y última edición del Origen (Stauffer, Referencia Stauffer1975).
¿Qué texto, si es que hay alguno, representa la versión definitiva, o más consistente, o mejor elaborada de la teoría: el "verdadero Darwin"? Los intentos de los historiadores y filósofos de responder a esta pregunta a través de estudios detallados del extenso volumen de escritos publicados e inéditos de Darwin no produjeron un "Darwin real", sino una imagen profundamente pluralista del pensamiento de Darwin. Hoquet (Referencia Hoquet2018), por ejemplo, proporciona una discusión detallada de las diversas interpretaciones de la obra de Darwin y argumenta que estas son irreductibles a una versión única y definitiva de la teoría de Darwin. Incluso en el trabajo de Darwin, la importancia relativa de las diversas causas de la evolución sigue siendo un tema sin resolver.
3.2 Neodarwinismo y ortogénesis
La segunda mitad del siglo XIX vio un intenso debate sobre el principio de selección natural de Darwin que condujo al surgimiento de un campo ultraseleccionista y un campo antiseleccionista. Muchos biólogos dudaban de que hubiera suficiente evidencia para afirmar que muchos rasgos de los organismos eran adaptativos y, por lo tanto, dudaban del poder explicativo de la selección natural (Bowler, Jugador de bolos de referencia1983: 3 y ss.). Incluso algunos de los aliados cercanos de Darwin expresaron reservas (Mayr, Referencia Mayr y Kohn1985). El resultado fue lo que Julian Huxley (Referencia Huxley1942: 22) llamado "el eclipse del darwinismo" y una promulgación de alternativas a la visión darwiniana. Nota a pie de página13
Una de esas alternativas, la ortogénesis, muestra cómo el debate fue primordial sobre la importancia comparativa de los factores explicativos. Los defensores de la ortogénesis priorizaron las leyes del crecimiento (que Darwin reconoció pero consideró desconocidas) sobre la selección natural en las explicaciones de las formas de los organismos: debido a que las leyes que controlan el desarrollo de los organismos determinan qué formas y rasgos de los organismos son posibles en primer lugar, canalizan los procesos evolutivos en la dirección de las formas posibles. Muchos ortogenetistas rechazaron rotundamente la teoría de Darwin. Otros, sin embargo, vieron la evolución como adaptativa y reconocieron la selección natural como un factor causal, mientras consideraban las leyes del crecimiento como dominantes (Bowler, Jugador de bolos de referencia1983: 155, 167–171).
En el lado ultraseleccionista, se produjo un alejamiento de los puntos de vista de Darwin en el neodarwinismo, una versión de la teoría de Darwin que fue promovida por Alfred Russel Wallace y August Weismann, y que difiere de la teoría de Darwin en aspectos importantes. Darwin sostuvo (siguiendo a Lamarck) que los cambios de rasgos durante la vida de un organismo, por ejemplo, debido a cambios en su entorno, podrían transmitirse a la descendencia. Weismann rechazó tal herencia de rasgos adquiridos y señaló a la selección natural como la causa del cambio evolutivo, viendo su punto de vista como algo que iba "más allá de las conclusiones de Darwin" (Weissmann, Referencia Weismann1893: 338; cf. Bowler, Referencia Bowler, Hallgrímsson y Hall2005). Wallace enfatizó de manera similar la selección natural como el factor causal dominante, si no el único, en la evolución. En su exposición de sus puntos de vista, notablemente publicada bajo el título Darwinismo, Wallace (Referencia Wallace1889: viii) enfatiza sus "diferencias con algunos de los puntos de vista de Darwin" y afirma "retomar la posición anterior de Darwin, de la que retrocedió un poco en las ediciones posteriores de sus obras" (ibíd.). Este "darwinismo puro", como Wallace (Referencia Wallace1889: viii) percibió su propio punto de vista, enfatiza "la abrumadora importancia de la selección natural sobre todas las demás agencias en la producción de nuevas especies" (Wallace, Referencia Wallace1889:Vii; énfasis añadido).
Romanes (Referencia Romanes1895: 12) caracterizaron este punto de vista como "la teoría pura de la selección natural con exclusión de cualquier teoría complementaria", con la selección natural como "el único medio de modificación, excepto en el caso del hombre" (Romanes, Referencia Romanes1895: 6). Él (Romanes, Referencia Romanes1895: 1-12) proporciona una visión general esclarecedora de las diferencias más importantes entre la teoría de Darwin y el neodarwinismo, criticando duramente a este último por haber "malinterpretado las enseñanzas de Darwin" (Romanes, Referencia Romanes1895: 11) e incluso "ocultar ciertas partes de la enseñanza de Darwin y dar una prominencia indebida a otras" (Romanes, Referencia Romanes1895: 9). Sin embargo, ni Weissman ni Wallace afirman que la selección natural sea el único factor causal que opera en los procesos evolutivos: solo destacan fuertemente la selección natural como dominante en los procesos evolutivos.
Aquí es visible otro aspecto de la divergencia entre la teorización evolutiva biológica y los casos de cruce. Si bien muchos casos contemporáneos de cruce involucran puntos de vista fuertemente seleccionistas de la evolución y, como tales, se conectan con el ultraseleccionismo de finales del siglo XIX (Secciones 4.2 y 4.3), en contraste, los desarrollos actuales en la teorización evolutiva ven un retorno de las leyes del desarrollo del organismo, así como una apreciación de la herencia de los rasgos adquiridos, aunque no en sus versiones del siglo XIX (ver Sección 3.5).
3.3 La síntesis moderna
Una tercera etapa importante en la teorización evolutiva es la Síntesis Moderna en las décadas de 1930-1940. No es una teoría científica, sino más bien una época histórica en la que varias ramas de la biología hasta ahora en gran medida separadas, incluida la genética, la sistemática y la paleontología, estaban "unidas [...] en una ciencia unificada y progresiva" (Smocovitis, Referencia Smocovitis1992: 3; Referencia Smocovitis1996; cf. Mayr, Referencia Mayr, Mayr y Provine1980: 40–41). Julian Huxley, quien acuñó el nombre "Síntesis moderna", escribe que:
[l]a biología en los últimos veinte años [...] se ha embarcado en un período de síntesis, hasta que hoy ya no presenta el espectáculo de una serie de subciencias semiindependientes y en gran medida contradictorias [...] Como resultado principal, ha habido un renacimiento del darwinismo. (Huxley, Referencia Huxley1942: 26).
De hecho, la Síntesis Moderna revirtió en gran medida el "eclipse del darwinismo" al enfatizar nuevamente las ideas de Darwin sobre la evolución, sin volver a la teoría de Darwin. A través de la síntesis de partes previamente desconectadas de la biología, la Síntesis Moderna logró una explicación mucho más rica y abarcadora del mundo vivo que cualquier predecesora. Pero debe tenerse en cuenta que la Síntesis Moderna no convergió en una sola teoría ortodoxa de la evolución, sino que abarcó una variedad de puntos de vista sobre cómo ocurre la evolución. De hecho, mientras que algunos de los arquitectos de la Síntesis Moderna tenían puntos de vista considerablemente más pluralistas de la evolución que otros, la Síntesis Moderna se volvió menos pluralista a medida que se establecía (Beatty, Referencia Beatty, Asquith y Kitcher1986). Sin embargo, las conexiones que se forjaron cambiaron tanto el explanandum como el explanans en la teorización evolutiva, de modo que la versión de la Síntesis Moderna difiere en aspectos importantes de sus predecesoras (por ejemplo, Smocovitis, Referencia Smocovitis1992; Referencia Smocovitis1996; Delisle Referencia Delisle y Delisle2017; Delisle y Tierney, Referencia Delisle y Tierney2022).
Quizás lo más importante es que la conexión entre la teoría de Darwin y la genética allanó el camino para un cambio hacia la descripción y explicación del cambio evolutivo a nivel molecular en lugar de organismo. La teoría de Darwin carecía de una explicación adecuada de la base de la variación entre organismos y Darwin tenía una visión profundamente equivocada de la herencia. El camino hacia mejores explicaciones solo se abrió con el redescubrimiento del trabajo de Mendel en 1900 y el desarrollo de la genética estadística de poblaciones en la década de 1920-1930. El botánico danés Wilhelm Johannsen introdujo el término "gen" en 1909 para denotar las unidades hereditarias, en ese momento puramente teóricas, que codeterminan las propiedades de los organismos en desarrollo, insistiendo en que el nuevo término era completamente neutral con respecto a la naturaleza de estas unidades, su mecanismo de herencia y la forma en que codeterminan los rasgos de los organismos. Para él, el término era "una palabra corta y sin prejuicios para factores unitarios" (Johannsen, Referencia Johannsen1923: 136). Esto permitió a los investigadores utilizar la genética mendeliana para estudiar los cambios a nivel de población antes de que se descubriera la base material de los genes (Falk, Referencia Falk2009: 158 y ss.). También puso en juego la mutación genética, la deriva genética dentro de las poblaciones y el flujo de genes entre poblaciones (debido a la migración y el cruzamiento) como factores causales importantes en la evolución. Donde Darwin menciona una variedad de leyes desconocidas de variación y desarrollo y describe la variación a nivel de rasgos del organismo, la Síntesis Moderna podría ofrecer ahora una explicación novedosa de la naturaleza de la variación y el desarrollo en términos de genes, aunque la naturaleza material de los genes aún no se entendía (Bowler, Referencia Bowler, Hallgrímsson y Hall2005).
Esto cambió fundamentalmente la estructura explicativa de la teoría evolutiva. Para Darwin y los neodarwinistas, las principales entidades en el proceso evolutivo eran los organismos y sus rasgos en el contexto de la competencia a nivel de organismo. Esta imagen de la evolución depende de la noción de Darwin de una "lucha por la vida" o "lucha por la existencia", que resulta de la ley de Malthus:
Como se producen más individuos de los que pueden sobrevivir, en todos los casos debe haber una lucha por la existencia, ya sea un individuo con otro de la misma especie, o con los individuos de una especie distinta, o con las condiciones físicas de la vida. (Darwin, Referencia Darwin1859: 63).
Esta lucha abarca la competencia entre organismos por los recursos y las luchas de los organismos con sus entornos, y es una lucha tanto por la supervivencia como por el éxito reproductivo. La ley de Malthus explica la ocurrencia de luchas por la existencia, lo que a su vez explica la ocurrencia de la selección natural, que a su vez explica la divergencia de carácter (la ocurrencia de nuevos rasgos y formas de organismos) y la extinción.
Darwin explica que usa el término "lucha" "en un sentido amplio y metafórico" (Darwin, Referencia Darwin1859: 62), refiriéndose a "no solo la vida del individuo, sino el éxito en dejar progenie" (ibid.) y abarcando la competencia y las dependencias mutuas entre organismos. Da ejemplos de dos animales que realmente luchan entre sí por la comida, una planta que lucha contra la sequía y un muérdago parásito que depende del árbol en el que crece y lucha con el árbol "solo en un sentido inverosímil" (Darwin, Referencia Darwin1859: 63). Darwin (Referencia Darwin1859: 77-79, 314, 350, 396, 408, 477) menciona repetidamente las relaciones entre organismos como impulsoras del cambio evolutivo, incluso sugiriendo que estas son más importantes que las relaciones organismo-medio ambiente: "la más importante de todas las causas del cambio orgánico es aquella que es casi independiente de las condiciones físicas alteradas y quizás repentinamente alteradas, a saber, la relación mutua de organismo a organismo" (Darwin, Referencia Darwin1859: 487).
Los organismos son los protagonistas de esta secuencia explicativa, una secuencia que no se puede realizar en la visión de la evolución de la Síntesis Moderna. La integración de la genética en la Síntesis Moderna provocó un cambio de enfoque de los rasgos de los organismos a los "factores unitarios" subyacentes, lo que llevó a lo que algunos autores consideran un "eclipse de organismos" multifacético (Huneman, Referencia Huneman2010: 366; Nicholson Referencia Nicholson2014; Baedke, Referencia Baedke2025) y una visión de la evolución con los genes como protagonistas. Y la evolución misma se entiende de manera diferente: mientras que para Darwin la evolución es la supervivencia y reproducción diferencial de las formas de los organismos, para la Síntesis Moderna la evolución es el cambio de frecuencias genéticas en las poblaciones. Las poblaciones, las entidades que evolucionan, también se entienden de manera diferente: ontológicamente, son acervos genéticos en lugar de grupos de organismos que se reproducen y que interactúan de otra manera (como lo fueron para Darwin).
En consecuencia, en la Síntesis Moderna, la lucha por la existencia se pierde de vista (Lewens, Referencia Lewens2010; Walsh Referencia Walsh2010: 321; Referencia Walsh, Brinkworth y Weinert2012: 201) y con ella la ley de Malthus. La selección natural ya no se explica como resultado de la lucha de los organismos por la existencia, sino de la replicación diferencial de genes competidores. Y la selección natural explica los cambios en las frecuencias genéticas en las poblaciones a lo largo del tiempo, lo que solo explica indirectamente la explananda que Darwin tenía en mente. De hecho, en este sentido, la noción de selección natural en la Síntesis Moderna no es la misma que en la teoría de Darwin (Lewens, Referencia Lewens2010). Este cambio ontológico es claramente visible en el resumen de Huxley de la visión de la evolución de la Síntesis Moderna: "La selección natural, que actúa sobre la variación hereditaria proporcionada por las mutaciones y la recombinación de una constitución genética mendeliana, es la principal agencia de la evolución biológica".Nota a pie de página14 Las luchas a nivel de organismo ni siquiera se mencionan. Como "la teoría de la evolución darwiniana se redujo a la de los cambios en las frecuencias de genes (alelos)" (Falk, Referencia Falk2009: 159), las leyes del crecimiento del organismo también retrocedieron a un segundo plano.
3.4 La visión del gen y la teoría neutral
La segunda mitad del siglo XX vio dos desarrollos importantes en la teorización evolutiva que cambiaron la perspectiva aún más lejos del nivel del organismo al nivel molecular: la visión del ojo del gen y la teoría neutral.
La visión del ojo del gen se asocia con el libro de George C. Williams de 1966, Adaptación y selección natural, y el bestseller de Dawkins de 1976, El gen egoísta, pero se remonta a los orígenes de la Síntesis moderna (Ågren, Referencia Ågren2021: 27). Un aspecto clave es la comprensión fundamental de la evolución en términos de competencia no entre organismos sino entre genes (o más precisamente, entre alelos en la misma ubicación cromosómica en diferentes organismos). Referencia Ågren2021: 67), "esforzándose" (en un sentido metafórico) por dejar tantas copias de sí mismos como sea posible en la próxima generación. Los genes en lugar de los organismos son los beneficiarios de la selección natural (es decir, las entidades que tienen éxito con respecto a la supervivencia y la reproducción/replicación en casos de selección) y el entorno selectivo relevante es el del gen, no el del organismo (Ågren, Referencia Ågren2021: 52–53, 61).
Pero los organismos todavía tienen algún papel en la vista del gen, aunque más periféricamente. Dawkins distingue entre "replicadores" y "vehículos": los genes son replicadores, entidades cuya estructura se replica fielmente en la siguiente generación, mientras que los organismos son simplemente los contenedores (vehículos) que transportan estos replicadores. El "esfuerzo" metafórico de los genes por dejar tantas copias de sí mismos como sea posible es lo que impulsa la evolución, mientras que los organismos son meros medios para este fin. Desde el punto de vista del gen, la evolución es, por lo tanto, la replicación diferencial de replicadores en competencia con otros replicadores, donde la competencia está mediada por organismos que interactúan con su entorno y entre sí.
Si bien Dawkins llama a esta interacción a nivel de organismo "selección de vehículos", la selección de vehículos es diferente de la selección a nivel de organismo para Darwin: mientras que Darwin se centró en organismos que difieren en su éxito reproductivo, para Dawkins "la selección de vehículos es el proceso por el cual algunos vehículos tienen más éxito que otros vehículos para garantizar la supervivencia de sus replicadores" (Dawkins, Referencia Dawkins1982: 46). Debido a que en la reproducción sexual la descendencia no porta exactamente los mismos alelos que sus padres, el éxito reproductivo a nivel de organismo en términos de número de descendientes generalmente no es lo mismo que el éxito con respecto a la propagación de los alelos de un organismo. En consecuencia, para Dawkins, los replicadores, no los vehículos, son los beneficiarios de la selección, de modo que la adaptación debe explicarse a nivel genético. Solo los replicadores tienen importancia explicativa (Wilkins & Bourrat, Referencia Wilkins, Bourrat, Zalta y Nodelman2022).Nota a pie de página15
Tenga en cuenta que en los cruces de la teoría evolutiva, los investigadores a menudo invocan de manera algo vaga el marco replicador-interactor, que sin embargo es diferente del marco replicador-vehículo de Dawkins en un aspecto importante. Casco (Casco de referencia1980; Referencia Hull, Jensen y Harré1981) acuñó el término "interactor" en lugar del "vehículo" de Dawkins para enfatizar el papel causal y, por lo tanto, explicativo de los organismos como mediadores entre los genes y el entorno selectivo: los interactores son "entidades que producen replicación diferencial mediante la interacción directa como conjuntos cohesivos con sus entornos" (Hull, Referencia Hull, Jensen y Harré1981: 33). Donde Dawkins ubica la causalidad y, por lo tanto, la importancia explicativa con los replicadores, el marco de Hull es más ecuménico al atribuir a los organismos un papel causal y explicativo también. Los cruces de la teoría evolutiva que se basan en el punto de vista del ojo del gen deberían especificar qué versión se usa (y algunos de hecho lo hacen: Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2010: 165 y ss.; Sección 4.3).
Algunos autores consideran que el gencentrismo inmanente en la visión del ojo del gen es una parte intrínseca de la síntesis moderna (Walsh, Referencia Walsh2010; Pigliucci y Müller, Referencia Pigliucci, Müller, Pigliucci y Müller2010: 14). Pero no todas las figuras principales de la Síntesis Moderna aceptaron de hecho el gen-centrismo (Ågren, Referencia Ågren2021: 189). Mayr, por ejemplo, expresa su visión de la evolución en una terminología fuerte:
Un individuo sobrevive o no, un individuo se reproduce o no, un individuo se reproduce con mucho éxito o no. La idea que algunas personas tienen de que el gen es el objetivo de la selección es completamente impráctica; Un gen nunca es visible para la selección natural, y en el genotipo, siempre está en el contexto con otros genes, y la interacción con esos otros genes hace que un gen en particular sea más favorable o menos favorable. […] En los años 30 y 40, se aceptaba ampliamente que los genes eran el objetivo de la selección, porque esa era la única forma en que podían ser accesibles a las matemáticas, pero ahora sabemos que en realidad es todo el genotipo del individuo, no el gen. […] La teoría básica de Dawkins de que el gen es el objeto de la evolución es totalmente no darwiniana.Nota a pie de página16
En todo caso, esta cita muestra cómo incluso los defensores más prominentes de la teoría evolutiva darwiniana no están de acuerdo en lo que abarca la evolución darwiniana.
La historia esbozada hasta ahora es la de un papel cambiante y decreciente de los organismos en la evolución. Lo que cambió fue qué entidades son vistas como beneficiarias de la selección y cuáles impulsan causalmente la evolución. Para Darwin y el neodarwinismo del siglo XIX, la evolución fue impulsada por la lucha a nivel del organismo por la existencia y, por lo tanto, se centró en el éxito del organismo en la supervivencia y la reproducción. Los organismos perdieron esta posición central hasta cierto punto en la Síntesis Moderna, y retrocedieron aún más a un segundo plano en la Visión del Ojo del Gen a medida que los genes se convirtieron en los beneficiarios de la selección y los impulsores de la evolución.
Un enfoque similar en el nivel genético está incorporado en la "Teoría Neutral de la Evolución Molecular" (Kimura, Referencia Kimura1968; Referencia Kimura1983; King & Jukes, Referencia King y Jukes1969). También ve la evolución desde un punto de vista molecular, pero en contraste con la fuertemente seleccionista Gene Eye View, la Teoría Neutral enfatiza las mutaciones genéticas selectivamente neutrales como impulsores de la evolución. Algunos defensores presentan la Teoría Neutral como no darwiniana (King & Jukes, Referencia King y Jukes1969). Sin embargo, la Teoría Neutral no rechaza la selección natural, sino que simplemente le atribuye un papel menos central, enfatizando la importancia de la evolución molecular no darwiniana (deriva genética) sobre la selección natural que ocurre a nivel del organismo. Por lo tanto, la Teoría Neutral no es no darwiniana, sino que simplemente considera que la deriva es mucho más importante que la selección (Depew y Weber, Referencia Depew y Weber1995: 362–363). Mientras que algunos autores recientes afirman que "la teoría neutral ha sido rechazada abrumadoramente" (Kern y Hahn, Referencia Kern y Hahn2018: 1369), otros responden que "ahora está muy claro que las ideas fundamentales presentadas hace cinco décadas [en la teoría neutral] son de hecho correctas" (Jensen et al., Referencia Jensen, Payseur, Stephan, Aquadro, Lynch, Charlesworth y Charlesworth2019: 111). El debate continúa.
La Visión del Gen y la Teoría Neutral reducen la evolución a cambios en la frecuencia de los genes debido a la competencia entre alelos, y la deriva, respectivamente, dejando de lado aún más la pluralidad de factores explicativos reconocidos por Darwin, muchos neodarwinistas y la Síntesis Moderna. Pero el último desarrollo en la teorización evolutiva hace que el péndulo vuelva a oscilar hacia una visión cada vez más pluralista.
3.5 ¿Una síntesis extendida?
Como la etapa más reciente del pensamiento darwiniano, la Síntesis Extendida (Evolutiva) se concibe como una revisión y extensión de la Síntesis Moderna que agrega factores explicativos al marco explicativo ya existente (Pigliucci y Müller, Referencia Pigliucci, Müller, Pigliucci y Müller2010; Laland et al., Referencia Laland, Uller, Feldman, Sterelny, Müller, Moczek, Jablonka y Odling-Smee2015). La Síntesis Extendida aún está en proceso: hay un debate controvertido sobre la cuestión de si tal revisión es necesaria y, de ser así, cómo debería ser exactamente (Laland et al., Referencia Laland2014; Huneman y Walsh, Referencia Walsh, Ariew y Matthen2017; Lewens, Referencia Lewens2019; Lala et al., Referencia Lala, Uller, Feiner, Feldman y Gilbert2024). En la actualidad, todavía se están desarrollando marcos competitivos y es difícil evaluar cuáles serán los compromisos explicativos y ontológicos centrales de una Síntesis Extendida.
Un aspecto importante del debate se refiere a la cuestión de si la teoría disponible pasa por alto factores causales importantes en la evolución, de modo que se deben poner en juego elementos explicativos adicionales para llenar las lagunas en la estructura explicativa de la teoría (Laland et al., Referencia Laland2014; Aaby et al., Referencia Aaby, Dani y Ramsey2024) – y si es así, qué factores deben agregarse. Los candidatos destacados son la herencia no genética, la construcción de nichos, la plasticidad fenotípica y las limitaciones del desarrollo (Baedke et al., Referencia Baedke, Fábregas-Tejeda y Vergara-Silva2020). Según los defensores de una Síntesis Extendida, tales adiciones cambiarían la naturaleza de la teoría, tal vez de manera drástica, e implicarían una visión radicalmente diferente de cómo ocurren los procesos evolutivos. Por ejemplo, Jablonka & Lamb (Referencia Jablonka y Lamb2005; Referencia Jablonka y Lamb2020) han argumentado durante mucho tiempo que los mecanismos de herencia no genética deben incorporarse a la teoría evolutiva, como la epigenética (a través de cambios en la expresión génica no causados por el ADN),Nota a pie de página17 herencia conductual (basada en la imitación) y simbólica. Esto no solo produciría una visión fundamentalmente revisada de la herencia, alejándose del gen-centrismo de la visión del ojo del gen y de una conceptualización de la evolución como cambios en las frecuencias de los genes. Los defensores de una síntesis extendida sostienen que también implicaría una visión fundamentalmente diferente de los orígenes de la variación en las poblaciones y reintroduciría la posibilidad de la herencia lamarckiana de los rasgos adquiridos (Laland et al., Referencia Laland, Uller, Feldman, Sterelny, Müller, Moczek, Jablonka y Odling-Smee2015; Jablonka y Cordero, Referencia Jablonka y Lamb2005; Referencia Jablonka y Lamb2020). De hecho, los biólogos argumentan cada vez más que la evolución abarca algunos elementos lamarckianos (Koonin y Wolf, Referencia Koonin y Wolf2009; Burkhardt Referencia Burkhardt2013).
Otra característica es un doble papel de los organismos como factores causales en la evolución. La teoría de la construcción de nichos (Odling-Smee et al., Referencia Odling-Smee, Laland y Feldman2003; Laland et al., Referencia Laland, Uller, Feldman, Sterelny, Müller, Moczek, Jablonka y Odling-Smee2015: 4–5; Lala et al., Referencia Lala, Uller, Feiner, Feldman y Gilbert2024: 113-115), por ejemplo, enfatiza que los organismos no luchan por la existencia en un entorno fijo preestablecido, sino que co-crean activamente sus entornos selectivos: muchos animales construyen estructuras como nidos, telarañas o presas de castores, las plantas cambian activamente los ciclos de nutrientes del suelo y la composición del microbioma del suelo, etc. Por lo tanto, los organismos no son sujetos pasivos de las presiones de la selección ambiental, pero hasta cierto punto pueden sesgar la selección al cambiar su entorno selectivo.
Además, los mecanismos de desarrollo del organismo se han enfocado como factores que pueden sesgar la dirección de la evolución (Walsh, Referencia Walsh2010; Amar Amor de referencia2024). El desarrollo del organismo se basa en procesos de crecimiento robustos con un espectro limitado de resultados viables, lo que limita las trayectorias disponibles para la evolución por selección natural. Si una estructura de organismo en particular no es física o químicamente viable, o no hay una trayectoria de desarrollo factible para realizarla, es un fracaso evolutivo. En consecuencia, los biólogos han enfatizado durante mucho tiempo el papel del desarrollo del organismo, las leyes del crecimiento, como restricciones en las direcciones que puede tomar la evolución (Gould, Referencia Gould1977; Alberch, Referencia Alberch1980; Maynard Smith et al., Referencia Maynard Smith, Burian, Kauffman, Alberch, Campbell, Goodwin, Lande, Raup y Wolpert1985), pero difirieron en la cuestión exacta de cuán restrictivas eran estas restricciones (con la ortogénesis como una posición extrema que ve las restricciones como tan restrictivas como para dominar los procesos evolutivos). Los defensores de una síntesis extendida no solo reconocen un papel restrictivo del desarrollo, sino que argumentan que el desarrollo del organismo también puede sesgar la dirección de la evolución a través de la plasticidad del desarrollo (Lala et al., Referencia Lala, Uller, Feiner, Feldman y Gilbert2024; Nicoglou, Referencia Nicoglou2024). Esta es la capacidad de los organismos para cambiar partes de su fenotipo durante el desarrollo en respuesta a circunstancias ambientales (West-Eberhard, Referencia West-Eberhard2003: 34 y ss.), lo que permite a los organismos colonizar nuevos ambientes, contribuye a la producción de variación y, a veces, aumenta las posibilidades de especiación (Laland et al., Referencia Laland, Uller, Feldman, Sterelny, Müller, Moczek, Jablonka y Odling-Smee2015: 3). La plasticidad abre así trayectorias para la evolución, en lugar de simplemente restringirlas, y como tal puede ser un factor impulsor de la evolución.
Aquí encontramos otra iteración del debate sobre la importancia relativa de la selección natural, esta vez no sobre la importancia general de la selección natural como causa de la evolución, sino sobre la cuestión de bajo qué condiciones la selección es el principal factor causal en un proceso evolutivo y en qué casos dominan otros factores. Una tesis central al pensar en una Síntesis Extendida es que los organismos deben enfocarse como causas potenciales de direccionalidad en la evolución que pueden sesgar la dirección de la evolución modificando sus fenotipos o sus entornos selectivos. Dependiendo de la fuerza de la plasticidad fenotípica y la construcción del nicho, estos factores pueden tener una importancia más explicativa que la selección natural con respecto a los productos de la evolución, pero la importancia relativa de estos factores diferirá según el caso.
Si bien el contenido de una posible Síntesis Extendida aún no se ha determinado y se debaten puntos de vista divergentes entre sus defensores (Lewens, Referencia Lewens2019), parece claro que será fuertemente pluralista. Abarca un retorno de los organismos como agentes causales en la evolución (Huneman, Referencia Huneman2010; Laland et al., Referencia Laland2014; Nicholson Referencia Nicholson2014; Baedke, Referencia Baedke2025), lo que implica una concepción fuertemente pluralista de lo que es la evolución que (al menos según los defensores de una Síntesis Extendida) va mucho más allá de la concepción de la Síntesis Moderna de la evolución como cambios en las frecuencias genéticas en las poblaciones y más allá de la visión de Darwin de la evolución como la supervivencia y reproducción diferencial de organismos de diferentes formas (ver Amor, Amor de referencia2019: 318).
3.6 Haciendo balance
Recuerde la observación de Romanes de que "hay que hacer una gran distinción entre el hecho de la evolución y la forma de la misma" (Referencia 82Romanes1892: 12). La discusión anterior mostró que no solo hay un desacuerdo persistente con respecto a la "manera de hacerlo", sino que, lo que es más importante, ni siquiera hay una "manera" única. La evolución no es un proceso único que se ejemplifica de la misma manera en varios sistemas materiales, sino más bien uno que ocurre de diferentes maneras en diferentes casos, con diferentes factores causales en el centro del escenario. Además, la teorización evolutiva siempre ha tenido como objetivo explicar una variedad de fenómenos de la vida (cf. Delisle y Tierney, Referencia Delisle y Tierney2022: 49 y ss.). Esta es la razón por la que la teorización evolutiva se ocupa de "una colección de descripciones de mecanismos [...] que son de mayor y menor relevancia en diferentes casos" (Lewontin, Referencia Lewontin1991: 461; citado anteriormente), y la historia de la teorización oscila entre un fuerte pluralismo explicativo que trata múltiples causas a la par en las explicaciones de los fenómenos de la vida, y puntos de vista que enfatizan la selección natural como el principal factor explicativo.
Las secciones 3.1-3.5 anteriores se pueden condensar en dos tablas que muestran parte del pluralismo inherente a la teorización evolutiva, pero tenga en cuenta que con ellas no pretendo proporcionar una lista completa de la explananda y la explanantia de la teorización evolutiva. La Tabla 1 enumera ocho explicaciones principales. Estos no constituyen una sola categoría de fenómenos y, lo que es más importante, la selección natural no siempre es el factor principal en su explicación o, para el caso, incluso siempre parte de la explicación. En el cuadro 2 se enumeran los principales factores explicativos.
Nivel de organización o dominio de investigación Fenómeno a explicar
Organismo
Estructuras funcionales complejas (funcionalidad interna del organismo como un sistema de componentes que interactúan, adaptación de las partes del organismo entre sí); Adaptación de los organismos a las condiciones externas de existencia
Población
Cambios en las frecuencias de genes (alelos) a lo largo del tiempo;
Cambios en las frecuencias de rasgos del organismo a lo largo del tiempo
Ubicación geográfica más estrecha
Sucesión diacrónica de formas (especies) en la misma ubicación geográfica
Ubicación geográfica más amplia/todo el planeta
Distribución geográfica de los tipos de organismos (de las formas y rasgos de los organismos)
Taxonomía
Diversidad agrupada (tipos de formas/especies de organismos);
Relaciones entre grupos con rasgos similares (especies)
Nivel de organización o dominio de investigación Factor explicativo
Gen/genoma
Selección natural de alelos;
Descendencia común de alelos;
Deriva genética
Organismo
Lucha por la vida (competencia y cooperación);
Selección natural de organismos;
Descendencia común de organismos;
Selección sexual;
Migración;
Leyes de crecimiento/desarrollo, correlaciones de crecimiento;
Construcción de nichos;
Plasticidad fenotípica
Grupo
Selección natural de grupos;
Descendencia común de grupos;
¿Construcción de nichos?
Con respecto a los cruces de la teoría evolutiva en otros campos, la revisión anterior destaca dos cuestiones importantes. En primer lugar, el campo fuente en el que se basan los campos y enfoques "evolutivos" que se identifican a sí mismos no puede entenderse como que contiene una sola versión actualmente mejor de la teoría evolutiva que sería susceptible de transferencia de modelos. En consecuencia, los cruces no deben entenderse como casos en los que la teoría evolutiva simplemente se aplica a una categoría de fenómenos no biológicos o se utilizan modelos del proceso evolutivo para modelar fenómenos no biológicos.
El segundo problema es particularmente destacado con respecto a dos modos de cruce (Secciones 4.2 y 4.3): la selección natural no opera por sí misma, y los rasgos y estructuras del organismo nunca se explican solo por la selección natural, sino por combinaciones de factores. Esta idea cuenta en contra de los puntos de vista que enfatizan fuertemente la selección natural. Irónicamente, en los cruces discutidos en las Secciones 4.2 y 4.3, los investigadores suelen emplear explicaciones de la evolución fuertemente aplanadas que se centran casi exclusivamente en la selección e ignoran la riqueza y el pluralismo reales de la teorización evolutiva biológica. Esta circunstancia no afecta necesariamente sus prácticas de investigación de manera negativa y brinda oportunidades para desarrollar enfoques novedosos en los campos objetivo. Pero plantea preguntas sobre la naturaleza y la fuerza de las explicaciones que se están ideando en esos campos (si están dirigidas a explicar fenómenos, lo que no siempre es el caso). No se puede esperar que tomar un factor causal de la teoría evolutiva biológica, uno que esté profundamente conectado con otros factores, como se mostró anteriormente, produzca explicaciones evolutivas o incluso un enfoque evolutivo en un sentido significativo.
Ahora discutiré los principales modos de cruce y en la sección final explicaré cómo estos pueden entenderse significativamente como campos y enfoques evolutivos que producen.
4 Tres modos de cruce
4.1 La evolución como historia natural: uniendo campos
El modo actualmente más extendido de cruce de contenido epistémico de la biología a otros campos es lo que yo llamo el Modo de Historia Natural. Implica el uso del conocimiento sobre la historia evolutiva de tipos específicos de seres vivos para establecer puentes entre la biología evolutiva y los dominios de investigación no evolutivos. La estrategia es comprender los productos de la evolución a través de sus orígenes, es decir, lograr una mejor comprensión de la naturaleza de los rasgos particulares del organismo destacando los aspectos causales de las trayectorias evolutivas en las que surgieron. Aunque esta estrategia puede, en principio, aplicarse en todo el mundo vivo, los rasgos cognitivos y conductuales humanos suelen centrarse en los dominios de investigación no biológicos, es decir, la naturaleza humana.
Este modo de cruce se remonta al menos a la obra seminal de Darwin de 1871, El origen del hombre, en la que, entre otras cosas, intentó explicar fenómenos como la sociabilidad humana, la cooperación y la moralidad como productos de la historia evolutiva de la especie (Reydon, Referencia Reydon2015; Desmond et al., Referencia Desmond, Ariew, Huneman y Reydon2024). Darwin habla de un "sentido moral" como una distinción principal entre los humanos y otros animales que se originó en los instintos sociales, es decir, intuiciones humanas, emociones, sentimientos de simpatía, etc. Referencia Allhoff2003). Desde el punto de vista de Darwin, la sociabilidad, la cooperación y otros rasgos similares surgieron en las especies ancestrales como respuestas instintivas a situaciones particulares y se generalizaron a través de procesos de selección natural y sexual. Tales respuestas pueden generalizarse en un linaje ancestral si proporcionan ventajas selectivas a los grupos de los que estos organismos eran miembros (es decir, debido a la selección a nivel de grupo), sugirió Darwin, posteriormente se convierten en parte de las tendencias de comportamiento innatas humanas, y mucho más tarde (después de la llegada del lenguaje) se codifican como reglas de comportamiento y morales. En consecuencia, el conocimiento sobre la historia evolutiva del sentido moral es crucial para comprender la naturaleza de la moralidad humana.
Varios campos fuera de la biología han seguido el ejemplo de Darwin al observar la historia natural humana para explicar el comportamiento humano y los rasgos mentales, incluida la ética evolutiva, la psicología evolutiva, la antropología evolutiva, la economía evolutiva y la sociología evolutiva.
La ética evolutiva contemporánea examina la historia natural humana para dilucidar los fundamentos evolutivos de la moralidad (para una historia y una descripción general del campo, ver Allhoff, Referencia Allhoff2003; Clavien, Referencia Clavien, Heams, Huneman, Lecointre y Silberstein2015; Ruse y Richards, Referencia Ruse y Richards2017).Nota a pie de página18 Una pregunta importante aquí se refiere a la evolución del altruismo. En biología, el altruismo no es un fenómeno ético sino puramente conductual que consiste en casos "en los que un animal se comporta de tal manera que promueve las ventajas de otros miembros de la especie, no de sus descendientes directos, a expensas de los suyos propios" (Hamilton, Referencia Hamilton1963: 354). Por lo tanto, el altruismo biológico es un comportamiento que mejora la supervivencia y la reproducción de otros organismos a un costo para la supervivencia y / o el éxito reproductivo del organismo que exhibe el comportamiento. La conexión con la moralidad se establece mediante la suposición de que la moralidad es un comportamiento altruista codificado en los humanos, que como producto de la historia evolutiva humana sería al menos en parte innato y no completamente debido a la crianza, la educación y el entorno social. Sin embargo, los diversos relatos de los orígenes evolutivos del altruismo solo proporcionan evidencia indirecta de tales afirmaciones innatas: solo muestran que bajo ciertas condiciones es posible que surja un comportamiento altruista en la evolución, no que de hecho sea un producto de la historia evolutiva de nuestra especie.
Suponiendo que el comportamiento es un producto de la selección natural y que los organismos son los principales beneficiarios de la selección, la ocurrencia del altruismo constituye un problema porque el comportamiento altruista reduce la aptitud del organismo que exhibe el comportamiento mientras beneficia a otros: el altruista apoya a otros en sus esfuerzos por sobrevivir y reproducirse y, como consecuencia, puede invertir menos en su propia supervivencia y reproducción. ¿Cómo pudo haber sido seleccionado y generalizado tal comportamiento? Se han propuesto varias soluciones a este problema que se adhieren a diferentes niveles de organización biológica para mostrar que el comportamiento altruista puede, en principio, surgir y generalizarse debido a la selección natural (Nowak, Referencia Nowak2006b; Godfrey-Smith, Referencia Godfrey-Smith2009: 115–121).
La selección de grupos es un tipo importante de enfoque, introducido por Darwin en El origen del hombre (Sober & Wilson, Referencia Sober y Wilson1998; Wilson Referencia Wilson2002; Borello, Referencia Borello2005). Si bien la teoría de la evolución de Darwin está fundamentalmente centrada en el organismo en el sentido de que la "lucha por la vida" de los organismos impulsa los procesos evolutivos y los organismos son los principales beneficiarios de la selección, Darwin reconoce que los organismos no son necesariamente los únicos beneficiarios de la selección en términos de aptitud y no son las únicas entidades que pueden participar en una "lucha por la vida": los grupos también pueden estarlo. Pero la selección de grupos sigue siendo objeto de controversia entre los biólogos.
Las preguntas persistentes son si un concepto de selección de grupo es necesario para explicar fenómenos como el altruismo (ya que generalmente se dispone de explicaciones adecuadas a nivel de organismo), si los grupos son realmente el tipo de cosas que pueden estar sujetas a selección (ya que los grupos no se reproducen de la manera en que lo hacen los organismos y, por lo general, carecen de la integridad organizativa para interactuar con sus entornos como un todo), y cómo debe entenderse el concepto de selección de grupo en primer lugar (Okasha, Referencia 81Okasha2001; Referencia Okasha2006; Ågren, Referencia Ågren2021: 35–45). Hoy en día, la controversia se ha convertido en parte de un debate más amplio sobre los niveles de selección y la teoría de la selección multinivel, que entiende que la selección natural es capaz de operar en múltiples niveles simultáneamente, incluidos los niveles de gen, organismo y grupo. A pesar de esta controversia, la selección de grupos sigue siendo un enfoque importante en los relatos evolutivos de la moralidad y la socialidad humanas (Sober y Wilson, Referencia Sober y Wilson1998; Wilson Referencia Wilson2002).
Otro enfoque, la selección de parentesco (ver Rubin, Referencia Rubin2024), destaca el hecho de que, debido a la similitud genética entre organismos estrechamente relacionados, ayudar a los parientes a reproducirse contribuye indirectamente a la propagación de algunos de los propios genes. Aquí, la atención se centra en los genes más que en los organismos o grupos: desde un punto de vista genético, el altruismo puede surgir cuando el costo incurrido por el altruista de un comportamiento particular está por debajo de un umbral específico y existe un grado suficiente de relación entre el altruista y el beneficiario ("Regla de Hamilton" – Hamilton, Referencia Hamilton1963; Ågren, Referencia Ågren2021: 116 y ss.).
Como este enfoque solo cubre el comportamiento altruista entre organismos suficientemente relacionados, Trivers (Referencia Trivers1971) introdujo el modelo de altruismo recíproco para explicar la ocurrencia de altruismo entre organismos de manera más general. En este modelo, los organismos suelen corresponder al comportamiento, de modo que el altruismo no tiene un costo para el altruista (y probablemente no debería contar como altruismo en ningún sentido fuerte). El modelo de Trivers se centra en el nivel del organismo y muestra cómo el comportamiento altruista puede propagarse en una población donde la selección opera contra organismos que no corresponden a los actos altruistas que reciben, dejando a los organismos recíprocos con una ventaja selectiva.
La discusión sobre la explicación correcta del altruismo biológico continúa hoy. Lo que estos enfoques muestran, sin embargo, es que el comportamiento que interpretaríamos como altruista, y por lo tanto como moralmente relevante, puede surgir en principio en procesos evolutivos, de modo que la moralidad puede tener una base evolutiva.
Sin embargo, el altruismo es simplemente un aspecto de la naturaleza humana. En su famoso y controvertido libro de 1975, Sociobiología: la nueva síntesis, el entomólogo E. O. Wilson sentó las bases para una ciencia biológica integradora del comportamiento social que comparte la motivación general de la ética evolutiva pero tiene un alcance mucho más amplio. La mayor parte del libro trata de la base evolutiva del comportamiento en especies distintas de los humanos. El primer y el último capítulo, sin embargo, formulan explícitamente el objetivo de "biologizar" (terminología de Wilson) las ciencias sociales al "reformular los fundamentos de las ciencias sociales de una manera que atrae estos temas a la Síntesis Moderna" (Wilson, Referencia Wilson1975: 4), de modo que "las humanidades y las ciencias sociales se reducen a ramas especializadas de la biología [...] y la antropología y la sociología juntas constituyen la sociobiología de una sola especie de primates" (Wilson, Referencia Wilson1975: 547). El alcance del programa de investigación incluye la "biologización" de la ética explicando los comportamientos morales, así como la falta de ellos, por referencia a las ventajas de la aptitud (Wilson, Referencia Wilson1975: 562–564).
En un artículo posterior, Wilson y Ruse especifican que el objetivo es transformar la ética en una ciencia aplicada bajo el supuesto de que "las premisas orales se relacionan solo con nuestra naturaleza física y son el resultado de una historia genética idiosincrásica" y "la moralidad se basa en última instancia en sentimientos y sentimientos" (Ruse y Wilson, Referencia Ruse y Wilson1986: 173, 190).Nota a pie de página19 Comprensiblemente, tales afirmaciones causaron una controversia considerable con respecto a una serie de temas, incluida la preocupación de que la sociobiología asumiera que los comportamientos humanos estaban determinados genéticamente y, por lo tanto, eran resistentes al cambio a través de medidas sociales, políticas o educativas (ver Lewontin, Referencia Lewontin1980, por la crítica y Kurzban y Haselton, Referencia Kurzban, Haselton y Barkow2006: 159–151, para una defensa; para discusiones en profundidad de las controversias, véase Kitcher, Referencia Kitcher1985; Segerstråle, Referencia 83Segerstråle2000).
En escritos publicados cuatro décadas después, el alcance del programa de investigación sigue siendo tan amplio como lo fue desde el principio. Un volumen coeditado por Wilson y titulado Darwin's Bridge (Carroll et al., Referencia Carroll, McAdams y Wilson2016) tiene como objetivo unir las humanidades y las ciencias utilizando la historia evolutiva humana como puente entre disciplinas. Incluye capítulos sobre la base evolutiva de aspectos tan diversos de la cultura humana como la intimidación y el parasitismo, la moralidad, la literatura, la creación de marcas y los rasgos de personalidad y la identidad narrativa. Wilson describe el objetivo general del programa como "explicar [...] por qué poseemos nuestra naturaleza especial y no otra de un gran número concebible" (Wilson, Referencia Wilson, Carroll, McAdams y Wilson2016: 3; énfasis original) y menciona el papel causal de la selección en varios niveles de organización biológica (selección multinivel) como uno de los supuestos fundamentales del programa.
El enfoque de la sociobiología para investigar el comportamiento humano y la mente humana es continuado hoy en día por varios campos contemporáneos que se identifican a sí mismos como "evolutivos", incluida la psicología evolutiva, la antropología evolutiva, la estética evolutiva y la sociología evolutiva (que no son campos estrictamente separados, sino que se superponen hasta cierto punto). Referencia Barkow y Barkow2006: 5–6). El fenómeno general en el que se centra es la naturaleza humana, es decir, el conjunto de comportamientos innatos, inclinaciones, formas de pensar y sentir, etc., que está tan extendido en la población humana que puede considerarse como una característica definitoria de los humanos. La naturaleza humana se manifiesta no solo en el comportamiento social, sino también en las cosmovisiones, la moralidad, el lenguaje, la ciencia, la creación de arte, etc., de ahí el desarrollo de múltiples campos que se centran en su propio aspecto de la naturaleza humana. La explicación en estos campos consiste en relatos históricos que especifican cómo ciertas formas de comportamiento y ciertas inclinaciones (como la curiosidad por la naturaleza o el deseo de pintar o tocar un instrumento) fueron selectivamente ventajosas para los individuos o sus grupos en etapas anteriores de la evolución del linaje humano, ya sea en el contexto de la selección sexual en los primeros humanos o en el contexto de la selección natural en los linajes anteriores que condujeron a la a los humanos.
La suposición fundamental que subyace a estos campos es que la historia evolutiva de la especie humana proporciona información sobre qué tipo de seres somos. La suposición de que los rasgos mentales y de comportamiento humanos fueron producidos por selección es una suposición auxiliar que juega un papel importante en muchos enfoques, pero estrictamente hablando no es esencial para ninguno de los campos mencionados anteriormente. Por ejemplo, Barkow (Referencia Barkow y Barkow2006: 40-41) explica que la perspectiva adaptacionista en la psicología evolutiva a menudo solo funciona como una "metanarrativa", un marco general que ayuda a los psicólogos evolutivos a dar sentido al comportamiento humano y la cognición, y como una "postura heurística" que ayuda a los investigadores a generar hipótesis sobre la base biológica de la naturaleza humana. Sin embargo, son posibles otras posturas heurísticas de este tipo, como una perspectiva evolutiva más pluralista que invoca una variedad de factores evolutivos además de la selección natural, como la deriva genética o las limitaciones del desarrollo (cf. Kurzban y Haselton, Referencia Kurzban, Haselton y Barkow2006: 153–154).
A primera vista, la suposición fundamental no es inverosímil: los humanos son productos de la evolución de la misma manera que todos los demás seres vivos, por lo que podemos esperar razonablemente que la historia evolutiva proporcione alguna información sobre la naturaleza de nuestra especie (Hamilton, Referencia Hamilton1963). Sin embargo, una pregunta clave es cuánto y qué exactamente la historia evolutiva que finalmente condujo a los humanos modernos puede decirnos sobre quiénes y qué somos. Permítanme ilustrar esta cuestión examinando más de cerca el papel del concepto de naturaleza humana en el razonamiento en los campos mencionados.
El contenido epistémico que se transfiere de la biología a los diversos campos "evolutivos" mencionados anteriormente no consiste en modelos (u otras descripciones) de la dinámica de la evolución, y en particular no en modelos que representen una de las visiones específicas de la evolución discutidas en la Sección 3, sino más bien en hechos históricos sobre la ascendencia del Homo sapiens. Esta afirmación puede sonar sorprendente, ya que la selección de grupos y el altruismo recíproco se estudian sobre la base de modelos matemáticos y simulaciones por computadora. Pero además del hecho de que estos modelos no son modelos de evolución como tales (de la misma manera que las ecuaciones de Lotka-Volterra o la ecuación de Price no son modelos de evolución, véase la Sección 2.2), es importante ver que estos modelos no se transfieren de la biología a la ética evolutiva y otros campos. Lo que se transfiere son los resultados de los ejercicios de modelado en biología que muestran cómo puede surgir el altruismo biológico, y que los éticos evolutivos interpretan como que tienen implicaciones específicas para el altruismo ético. Los modelos en sí permanecen en su campo de origen.
En otro lugar (Reydon, Referencia Reydon2015), he argumentado que tales cruces involucran la noción de la naturaleza humana como un concepto puente y que el cruce del contenido epistémico ocurre en dos pasos, que llamé el "argumento de la naturaleza humana" y el "argumento de la naturaleza humana". Estos ocurren no solo en la ética evolutiva, la sociología evolutiva y otros campos similares, sino también más ampliamente en el pensamiento político, social y económico (Reydon, Referencia Reydon2015; para economía, véase Schulz, Referencia Schulz2020: 95–162). El argumento de la naturaleza humana abarca la búsqueda biológica de la base evolutiva de los rasgos cognitivos y de comportamiento humanos generalizados. El argumento de la naturaleza humana utiliza la explicación de la naturaleza humana que se obtuvo en el primer paso como base para hacer afirmaciones éticas, políticas y sociales. La noción de naturaleza humana sirve como bisagra entre estos dos pasos, que enfrentan dificultades.
El argumento de la naturaleza humana es problemático, porque la teoría evolutiva de hecho dice menos sobre la naturaleza humana y las sociedades humanas de lo que a menudo pensamos que dice, como los filósofos han argumentado durante mucho tiempo (Dupré, Referencia Dupré2000; Referencia Dupré2001; Referencia Dupré2003; Midgley, Referencia Midgley2002; Artimaña Referencia Ruse2017). Dupré (Referencia Dupré2001: 75-76), por ejemplo, señala que no hay una razón general para suponer que los orígenes de una entidad transmiten información importante sobre su naturaleza. En el caso específico de la evolución biológica, el mero hecho de que un rasgo haya evolucionado no proporciona necesariamente mucha información sobre su naturaleza (Dupré, Referencia Dupré2003: 96). Esto se debe a que todos los rasgos del organismo tienen una historia evolutiva, pero todos también se deben al desarrollo del organismo en su entorno específico, y generalmente es difícil discernir qué factores causales (historia o entorno, o "naturaleza o crianza") son dominantes en la explicación de un rasgo.
Considere la cooperación en los humanos. Muchas personas se inclinan a cooperar con otros, pero también hay muchas que no están tan inclinadas. ¿Los humanos han sido moldeados por la selección natural para ser cooperativos y la falta de cooperación es una aberración que debe explicarse por las circunstancias en las que alguien creció, o es precisamente al revés? ¿O son ambos extremos del espectro y todos los diferentes grados de (falta de) cooperación entre ellos igualmente atribuibles a la selección? ¿Son productos de selección en absoluto? Y si pudiéramos estar seguros de que la cooperación se debe a la selección natural, ¿cuáles fueron las presiones de selección relevantes? Lo que se requiere para responder a tales preguntas es información detallada sobre las circunstancias en las que el rasgo evolucionó en las poblaciones ancestrales y bajo las cuales se generalizó y cambió aún más en etapas posteriores de la evolución, información que generalmente falta. Por lo tanto, en lugar de especular sobre los orígenes evolutivos del comportamiento, tal vez podríamos aprender mucho más sobre el comportamiento humano observando sistemáticamente el comportamiento humano real tal como se manifiesta en los humanos actuales en condiciones conocidas (Dupré, Referencia Dupré2003: 97; Ramsey Referencia Ramsey2023).Nota a pie de página20
Sin embargo, la especulación sobre la historia evolutiva humana sigue siendo una parte importante de algunos enfoques. Por ejemplo, algunos psicólogos evolutivos asumen que la mente humana está fundamentalmente adaptada a la vida en pequeños grupos de cazadores-recolectores en el Pleistoceno, circunstancias muy diferentes de la vida actual en las ciudades y las cadenas globales de suministro de alimentos. Lo que ellos llaman el "Entorno de Adaptación Evolutiva" (Tooby y Cosmides, Referencia Tooby y Cosmides1990) no es un entorno selectivo concreto en un lugar y momento particulares en la Tierra, sino más bien las condiciones generales que se supone que se han obtenido a lo largo del Pleistoceno. Pero es dudoso que estas condiciones generales constituyan un conocimiento lo suficientemente específico sobre las circunstancias bajo las cuales la mente humana realmente evolucionó para sacar inferencias sobre la naturaleza de los rasgos mentales y de comportamiento humanos. ¿Por qué suponer que las condiciones en el Pleistoceno permanecieron lo suficientemente invariables como para contar como un entorno selectivo estable?
Además, aunque el Pleistoceno fue la era principal durante la cual evolucionaron los humanos modernos, esto no significa que, con mucho, la mayor parte de la evolución de la mente humana ocurriera durante el Pleistoceno en lugar de antes y/o después (Dupré, Referencia Dupré2003: 80–81; Buller Referencia Buller2005). El supuesto del Pleistoceno, junto con otros supuestos clave en psicología evolutiva (por ejemplo, con respecto a la velocidad de los procesos evolutivos) han suscitado una cantidad considerable de críticas por parte de los filósofos de la ciencia (Dupré, Referencia Dupré2001; Referencia Dupré2003; Buller Referencia Buller2005; Herrero Referencia Smith2020). Estas críticas destacan que tales suposiciones auxiliares generalmente son muy difíciles de apoyar, de modo que las inferencias sobre la naturaleza humana a partir de la historia natural humana deben seguir siendo especulativas. En parte debido a estos problemas, el concepto de naturaleza humana en sí mismo ha sido objeto de un escrutinio renovado (Buller, Referencia Buller2005; Hannon y Lewens, Referencia Hannon y Lewens2018; Ramsey Referencia Ramsey2023).
Además del problema de determinar el entorno selectivo en el que evolucionó la naturaleza humana, existe el problema de identificar rasgos relevantes que pueden ser innatos a los humanos. Para ello, los investigadores se basan en análisis comparativos que implican la búsqueda de similitudes de rasgos en especies estrechamente relacionadas (Mazur, Referencia Mazur1978; Reydon Referencia Reydon2015; Referencia Reydon2023; Schulz Referencia Schulz2020: 95–129). Si un rasgo particular está muy extendido en los humanos y también se encuentra en formas más rudimentarias en una o varias especies de primates estrechamente relacionadas, esto sugiere que el rasgo puede haber evolucionado en un ancestro común y, por lo tanto, probablemente sea innato en los humanos (Mazur, Referencia Mazur1978). Sin embargo, todavía es posible que el rasgo surgiera de forma independiente en el Homo sapiens y en especies relacionadas, y se propagara en humanos por aprendizaje social. En última instancia, entonces, las afirmaciones de que un rasgo es parte de la naturaleza humana hasta cierto punto deben permanecer tentativas (Gould, Referencia Gould1976; Dupré, Referencia Dupré2003; Reydon, Referencia Reydon2015).
Problemas adicionales ocurren en el argumento de la naturaleza humana. Incluso si fuera posible establecer más allá de toda duda razonable que un rasgo mental o conductual en particular es innato, no está claro qué significaría esto para nuestra comprensión más amplia de ese rasgo, ya que la noción de innato puede entenderse de muchas maneras (Mameli y Bateson, Referencia Mameli y Bateson2006). Este es un tema con profundas consecuencias prácticas, ya que los académicos se han esforzado durante mucho tiempo por utilizar el conocimiento sobre la naturaleza humana como base para puntos de vista políticos y medidas sociales (Reydon, Referencia Reydon2015). Un defensor contemporáneo es el biólogo David Sloan Wilson (Referencia Wilson2007; Referencia Wilson2011; Referencia Wilson2019), quien durante mucho tiempo ha estado promoviendo el pensamiento evolutivo como una cosmovisión amplia para fundamentar la mejora de la política, las ciudades, las sociedades y la vida humana en general. Pero para que los intentos de utilizar la naturaleza humana como base para diseñar políticas y para que las intervenciones tengan éxito, debemos ser capaces de evaluar cómo el conocimiento biológico sobre la naturaleza humana se relacionaría con nuestras vidas contemporáneas.
Consideremos, por ejemplo, las posibles implicaciones del conocimiento sobre la historia evolutiva de la naturaleza humana para el bienestar general. Si bien la suposición inicial de la psicología evolutiva es simplemente que los rasgos mentales y de comportamiento humanos sobrevienen sobre una base fisiológica que es un producto de la evolución (James, Referencia James1890), para que la historia evolutiva sea informativa sobre el bienestar humano, se requieren supuestos auxiliares. La "hipótesis del desajuste evolutivo", por ejemplo, se basa en la suposición del Pleistoceno y establece que muchos rasgos y comportamientos humanos están adaptados a las circunstancias de vida en el Pleistoceno que ya no se dan en la actualidad, de modo que muchos problemas con el bienestar en los humanos contemporáneos pueden entenderse como desajustes entre las circunstancias a las que el comportamiento y la mente se han adaptado y las circunstancias en las que se encuentran los humanos contemporáneos (Li et al., Referencia Li, Van Vught y Colarelli2018). Muchos psicólogos evolutivos y psiquiatras darwinianos (McGuire y Troisi, Referencia McGuire y Troisi1998) en consecuencia, se preguntan cómo la naturaleza humana resta valor al bienestar. Esta hipótesis también juega un papel en algunos enfoques de la medicina evolutiva (Williams y Nesse, Referencia Williams y Nesse1991; Nesse y Williams, Referencia Nesse y Williams1994), por ejemplo, en afirmaciones de que condiciones como la obesidad y la diabetes se deben a un desajuste entre las circunstancias nutricionalmente terribles a las que nuestro sistema metabólico se ha adaptado en nuestros antepasados y la sobreabundancia contemporánea de alimentos ricos en calorías (Gluckman y Hanson, Referencia 74Gluckman y Hanson2006).Nota a pie de página21 Otros autores, por el contrario, como los defensores de la llamada "psicología positiva (evolutiva)" (Geher et al., Referencia Geher, Fritche, Goodwine, Lombard, Longo y Montana2023; Larsen y Witoszek, Referencia Larsen y Witoszek2024), intentan identificar aspectos de la naturaleza humana que se asocian positivamente con el bienestar y se preguntan cómo podemos fomentarlos activamente.
Pero, ¿cómo podemos decidir entre estas interpretaciones divergentes? El mero hecho de que un rasgo sea producto de la adaptación a las circunstancias de vida ancestrales no suele ayudarnos a decidir si constituye un desajuste con las circunstancias actuales, o si está conectado positivamente con el bienestar humano, o si es neutral a este respecto, porque la mayoría de los rasgos ocurren en los humanos modernos en diversas manifestaciones y grados divergentes. Tener sed de libertad puede ser un universal humano, como Larsen y Witoszek (Referencia Larsen y Witoszek2024: 10-24), pero las personas tienen diferentes grados de deseo de libertad y, a veces, ideas muy divergentes de lo que es la libertad. Algunas personas desean libertad absoluta para hacer lo que quieran, mientras que otras quieren ser libres de seguir a líderes políticos o religiosos fuertes. ¿Es alguno de estos un desajuste evolutivo o más bien un aspecto de la mente humana que está conectado positivamente con el bienestar? ¿Se entienden mejor tales deseos como adaptaciones, o su historia evolutiva es mucho menos importante que los factores culturales? Encontrar la interpretación correcta parece imposible sin un conocimiento histórico muy detallado sobre las circunstancias bajo las cuales evolucionó nuestro deseo de libertad durante millones de años.
Tenga en cuenta que no todos los campos evolutivos autoproclamados que emplean el modo de historia natural de cruce utilizan la naturaleza humana como un concepto puente y, por lo tanto, pueden evitar los problemas relacionados con este concepto. La historia evolutiva (Russell, Referencia Russell2003; Referencia Russell2011), por ejemplo, no gira en torno a la naturaleza humana, sino que examina cómo la evolución biológica afectó la historia humana y viceversa. Como tal, puede considerarse como un subcampo de la historia ambiental, el campo que estudia cómo los eventos y trayectorias en la historia humana se han visto afectados por las circunstancias ambientales locales y globales (Diamond, Referencia 73Diamond1997) y, a la inversa, cómo la presencia humana ha cambiado los entornos locales (Isenberg, Referencia Isenberg e Isenberg2014). De hecho, este no es solo un tema para los historiadores, sino también para los éticos: es un pilar central de la "ética de la tierra" de Aldo Leopold (Leopold, Referencia Leopold1949: 205–207; Millstein, Referencia Millstein2024) y, por lo tanto, podría desempeñar un papel en la ética evolutiva entendida en sentido amplio como la inclusión de enfoques evolutivos de la ética ambiental.
La historia evolutiva agrega una perspectiva explícitamente evolutiva a esta interacción entre los entornos humanos y la historia humana. Enfatiza cómo las prácticas humanas han afectado la evolución de las poblaciones locales no humanas (la caza de elefantes africanos para obtener marfil llevó a las poblaciones de elefantes a una mayor falta de colmillos: Russell, Referencia Russell2011: 17-25), cómo la evolución inducida por el hombre ha dado forma a la historia humana (la Revolución Industrial solo fue posible gracias a la disponibilidad de razas específicas de algodón que habían sido criadas por poblaciones indígenas en el Nuevo Mundo durante 5.000 años: Russell, Referencia Russell2011: 103–131), y cómo las poblaciones humanas y las poblaciones de otras especies en el mismo lugar coevolucionaron (la tolerancia a la lactosa coevolucionó en humanos con el aumento de la producción de leche en el ganado: Russell, Referencia Russell2011: 91–94). La historia evolutiva conecta así el conocimiento sobre la historia natural humana con el conocimiento sobre la historia natural no humana, pero sin invocar la naturaleza humana para unirlos.
Las discusiones anteriores muestran que el modo de historia natural de cruce consiste esencialmente en utilizar el conocimiento sobre la historia natural de nuestra especie para lograr el conocimiento sobre los rasgos humanos típicos. (Nótese, sin embargo, que este modo no es exclusivo de lo que puede llamarse las ciencias humanas evolutivas, sino que también se encuentra a veces en otros lugares, como en la ciencia y la medicina veterinaria evolutiva; ver LeGrand y Brown, Referencia LeGrand y Brown2002; Veit & Browning, Referencia Veit y Browning2023.) Este es un modo de cruce de la teoría evolutiva en otros campos, pero solo en un sentido débil, ya que lo que dice la teoría sobre la dinámica de la evolución se presenta como trasfondo del conocimiento de historia natural que se utiliza. La selección natural y la descendencia común (y a veces otros factores como la deriva genética) se invocan comúnmente como parte de las explicaciones que se proporcionan, pero se presentan como suposiciones de fondo con respecto a la forma en que ocurrió la evolución humana y no se utilizan para describir y explicar la dinámica de procesos evolutivos concretos. El interés es principalmente establecer que ciertos rasgos humanos son productos de la evolución (bajo el supuesto de que la evolución implica selección natural y descendencia común), y luego establecer lo que ese hecho significaría para la vida humana y la imagen que tenemos de nosotros mismos.
Con respecto a este segundo interés, la selección natural se asume como la base de afirmaciones evaluativas sobre rasgos específicos, es decir, afirmaciones sobre el tipo de seres humanos y cómo nuestro tipo de ser (des)coincide con nuestras formas de vida actuales. Schulz (Referencia Schulz2020: 15 y ss.) señala que en la economía evolutiva esta forma de razonar también sirve para proporcionar evidencia para las afirmaciones sobre cómo ocurre la toma de decisiones humanas. En este sentido, invocar la selección natural es una parte crucial del razonamiento en las ciencias humanas evolutivas en la medida en que apuntan a tales afirmaciones evaluativas y probatorias. La descendencia común se invoca en los análisis comparativos de especies relacionadas, pero el papel explicativo de la descendencia en combinación con la selección en la teoría de Darwin no suele desempeñar un papel. Si bien algunos autores conciben esta práctica como una reducción del estudio de los humanos a subcampos de la biología (más destacados: Wilson, Referencia Wilson1975), creo que esta es una interpretación demasiado fuerte de lo que abarca el Modo de Historia Natural, ya que las causas específicas de los procesos evolutivos se consideran menos importantes. En consecuencia, el Modo de Historia Natural no se conecta específicamente con una de las etapas de la teorización evolutiva discutidas en la Sección 3, sino que solo toma una visión fuertemente aplanada de la evolución (una que solo abarca los conceptos de selección natural y descendencia común) como una suposición de fondo.
4.2 La evolución como algoritmo: explorando espacios de diseño
Lo que llamo el modo algorítmico de cruce se basa en la concepción de los procesos evolutivos biológicos que involucran implementaciones específicas de un algoritmo general y abstracto que se puede implementar en una amplia gama de sistemas naturales y artificiales. Sustenta campos como la computación evolutiva, la robótica evolutiva y la electrónica evolutiva, que se ocupan de un tipo específico de problemas. Estos son problemas que no tienen solo una o un conjunto limitado de soluciones correctas, sino un número extremadamente grande de soluciones potenciales. Estas posibles soluciones abarcan compensaciones entre diferentes parámetros, algunas funcionan mejor en algunos parámetros, mientras que otras funcionan mejor en otros parámetros, mientras que todas son soluciones suficientemente buenas para el problema en cuestión. Los parámetros relevantes abarcan así un enorme "espacio de solución" o "espacio de diseño" en el que algunas áreas contienen buenas soluciones pero grandes áreas no contienen opciones factibles. La tarea es buscar en el espacio aquellos parches donde se encuentran soluciones suficientemente viables.
Los problemas que se plantean aquí son las tareas de diseño: piense en diseñar robots capaces de navegar por terrenos difíciles, escribir software para una aplicación concreta, diseñar circuitos electrónicos, optimizar los procesos de montaje en fábrica o encontrar macromoléculas farmacéuticamente funcionales entre miles de estructuras moleculares candidatas (Mitchell y Taylor, Referencia Mitchell y Taylor1999; Bredeche, Referencia Bredeche, Heams, Huneman, Lecointre y Silberstein2015; Eiben y Smith, Referencia Eiben y Smith2015; Winfield Referencia Winfield2024). La característica de muchas soluciones deseadas es que estas no solo deben ser adaptativas, es decir, bien ajustadas a la función particular que se ha especificado, sino también adaptables, es decir, lo suficientemente cambiantes para continuar desempeñando esa función cuando las condiciones cambian (Mitchell y Taylor, Referencia Mitchell y Taylor1999: 593). Ya sea que el producto sea un robot, un script de software o un medicamento, los diseñadores y las empresas generalmente quieren poder actualizar fácilmente un producto a la luz de las nuevas demandas en lugar de tener que rediseñarlos o incluso diseñar nuevos productos desde cero. Pero una vez que se ha elegido un diseño en particular, esto limita qué áreas del espacio de diseño son accesibles para futuras modificaciones, ya que deben construirse sobre la base del diseño existente.
Esto se aferra a dos aspectos clave de la selección natural. Debido al gran tamaño del espacio de búsqueda, la búsqueda sistemática de las mejores o incluso muy buenas soluciones no es una tarea que los ingenieros y diseñadores humanos puedan realizar bien (Miikulainen y Forrest, Referencia Miikulainen y Forrest2021: 9). La suposición rectora de este modo de cruce es que esto es exactamente lo que hace la selección natural en biología: "[l]a evolución es [...] un método de búsqueda entre un enorme número de posibilidades, por ejemplo, el conjunto de posibles secuencias de genes, de 'soluciones' que permitan a los organismos sobrevivir y reproducirse en sus entornos" (Mitchell y Taylor, Referencia Mitchell y Taylor1999: 593). Además, el desiderátum de encontrar soluciones que no solo sean adaptativas sino también adaptables se realiza por selección natural. La evolución ocurre por medio de pequeñas modificaciones de las estructuras existentes, y la selección natural elimina gradualmente aquellas que demuestran ser resistentes a la adaptación a nuevas situaciones.
Considere, por ejemplo, la tarea de diseñar un dispositivo que recopile información visual sobre el entorno. La vista se ha realizado de muchas maneras en los seres vivos: por medio de parches cutáneos sensibles a la luz, ojos estenopeicos, ojos facetados, ojos tubulares, ojos de cámara, etc., y cada tipo de solución puede tener numerosas formas y estructuras (Schwab, Referencia Schwab2018). Los ojos humanos, por ejemplo, podrían haber sido considerablemente más grandes o más pequeños de lo que realmente son, y al menos es físicamente posible tener un mayor número de ellos. Pero las soluciones individuales tienen diferentes ventajas y desventajas. Los ojos más grandes, por ejemplo, pueden capturar más luz que los ojos pequeños, lo que proporciona una mejor visión a bajos niveles de iluminación, pero también son más frágiles y más costosos (en términos del gasto de energía del organismo) de producir y mantener. Y dependiendo de sus circunstancias de vida, es posible que un organismo no necesite más que un nivel particular de vista. Las soluciones producidas por la selección natural incorporan compensaciones entre diferentes parámetros sin producir una única mejor solución para todo tipo de organismos en todas las circunstancias posibles. Los ojos evolucionaron hasta cuarenta veces de forma independiente, produciendo una rica variedad de soluciones viables al problema de la vista y, a menudo, con soluciones posteriores como modificaciones de soluciones anteriores (Schwab, Referencia Schwab2018). Estos no son óptimos en todos los aspectos (piense en el punto ciego en los ojos humanos debido al nervio óptico que pasa a través de la retina, lo que requiere que el cerebro complemente la información faltante), pero sin embargo realizan su tarea lo suficientemente bien y han demostrado ser suficientemente adaptables a las nuevas circunstancias. Los ingenieros que buscan este tipo de solución pueden seguir el ejemplo de la selección natural implementando su algoritmo de búsqueda.
El algoritmo general se basa en una formulación abstracta de la selección natural como una iteración de la creación de variación (a través de mutación, recombinación y, a veces, deriva) y la selección propiamente dicha (Dennett, Referencia Dennett1995; Mitchell y Taylor, Referencia Mitchell y Taylor1999: 593–594; Schurz Referencia Schurz2011: 131 y ss.; Miikulainen y Forrest, Referencia Miikulainen y Forrest2021: 9). El algoritmo general se origina en el "esquema de Darwin" de Lewontin (Pennock, Referencia Pennock, Losos y Lenski2016: 782), discutido anteriormente. Dennett (Referencia Dennett1995: 48 y ss.) fue el primero en señalar que "el esquema de Darwin" tiene una estructura algorítmica y Godfrey-Smith (Referencia Godfrey-Smith2009:19) lo concibe como una receta para el cambio.
Pero el "esquema de Darwin" es demasiado inespecífico para servir como un algoritmo o receta que pueda implementarse directamente. Dennett (Referencia Dennett1995: 51) sugiere que el "esquema de Darwin" puede considerarse como un algoritmo general (algo así como un boceto aproximado de una estructura algorítmica) que define una clase de algoritmos concretos que se construyen sobre la misma estructura de grano grueso pero que difieren considerablemente en detalles y se ajustan a diferentes casos. Estos algoritmos específicos se pueden implementar in silico definiendo una población inicial de soluciones potenciales para una tarea establecida, atribuyendo valores de aptitud a estos que representan qué tan bien funcionan, permitiendo que los miembros de la población se multipliquen de acuerdo con estos valores (con miembros más aptos produciendo más descendencia) y eliminando aquellos cuyos valores de aptitud caen por debajo de un umbral específico. luego permitiendo que ocurran mutaciones aleatorias (y a menudo recombinación de soluciones) en la generación que se obtuvo de este modo, y usando esto como la población inicial para la siguiente iteración del algoritmo.Nota a pie de página22
A menudo se hace una distinción entre "fenotipos" y "genotipos" de una manera que se asemeja a la distinción en biología. Eiben & Smith (Referencia Eiben y Smith2015: 476) lo describen de la siguiente manera:
En el nivel superior (el contexto del problema original), se mide la aptitud de los fenotipos (soluciones candidatas). Los mecanismos de selección utilizan esta medida para elegir un grupo de padres para cada generación y decidir qué padres e hijos avanzan a la siguiente generación. En el nivel inferior, los genotipos son objetos que representan fenotipos en una forma que puede manipularse para producir variaciones [...]. El mapeo genotipo-fenotipo une los dos niveles. A nivel genotípico, los operadores de variación generan nuevos individuos (descendencia) a partir de padres seleccionados.
En computación evolutiva (Schoenauer, Referencia Schoenauer, Heams, Huneman, Lecointre y Silberstein2015), los individuos de una población en evolución son piezas de código de software de modo que el algoritmo se aplica a nivel de "genotipo" (código). En robótica evolutiva (Bredeche, Referencia Bredeche, Heams, Huneman, Lecointre y Silberstein2015), los individuos son robots físicos con un fenotipo (un conjunto de rasgos) que se construyen sobre la base de conjuntos de instrucciones (su "genotipo") que evolucionan in silico.
Los campos en los que se enfoca aquí emplean una descripción fuertemente aplanada de la evolución biológica, a saber, una descripción minimalista de las condiciones para que ocurran los procesos de selección natural (es decir, el "esquema de Darwin"). Esta descripción es algo más rica que la visión de la evolución que sustenta el Modo de Historia Natural de cruce, en el que solo la ocurrencia de la selección y la descendencia aparecen como supuestos de fondo, pero la dinámica de los procesos evolutivos y las condiciones para que ocurra la selección no entran en juego. Tenga en cuenta, también, que en el modo algorítmico tal aplanamiento es una parte necesaria de la estrategia, ya que el enfoque se basa en señalar la selección natural como un método efectivo y comparativamente fácil de implementar para buscar soluciones en grandes espacios de diseño.
Al igual que en los contextos de diseño, el objetivo a menudo es encontrar soluciones óptimas o casi óptimas para los problemas de diseño (Mitchell y Taylor, Referencia Mitchell y Taylor1999; Bredeche, Referencia Bredeche, Heams, Huneman, Lecointre y Silberstein2015; Schoenauer, Referencia Schoenauer, Heams, Huneman, Lecointre y Silberstein2015; Winfield Referencia Winfield2024), las implementaciones del algoritmo general implican condiciones fuertemente idealizadas. La selección natural en principio es un proceso de optimización: dada una población de organismos en un entorno específico, la selección natural hará que la población se adapte de manera óptima al medio ambiente si el entorno permanece constante, la población es infinitamente grande y el proceso evolutivo puede tener lugar durante un período de tiempo infinito. La primera condición debe ser clara: si el entorno cambia mientras la población evoluciona, sigue un objetivo móvil que es mucho más difícil de alcanzar que uno estacionario. La segunda condición puede ser algo más difícil de ver: la razón es que en poblaciones finitas se producirán efectos estocásticos que pueden empujar a la población en evolución fuera de su curso hacia un estado óptimo. La tercera condición tiene que ver con el hecho de que la evolución biológica depende de las mutaciones que surgen de generación en generación, lo que significa que debe haber tiempo suficiente para que ocurran las mutaciones necesarias para abrir una trayectoria hacia un estado de adaptación óptima. En la vida real, sin embargo, los entornos siempre están cambiando, las poblaciones son finitas y el tiempo es limitado, de modo que las poblaciones del mundo real generalmente no alcanzan estados de adaptación óptima a las condiciones ambientales, sino estados de adaptación suficiente. Las implementaciones in silico a menudo se diseñan como procesos de optimización, mientras que la selección natural en poblaciones biológicas reales es un proceso satisfactorio en lugar de optimizador (cf. Jacob, Referencia Jacob1977).
Como depende de un algoritmo general que se abstrae de los detalles biológicos y se concreta para casos específicos, parece que el modo algorítmico de cruce implica un procedimiento de "generalización y reespecificación" (Mayntz, Referencia Mayntz1997a; Sección 2.1). Pero, como ya se señaló, el "esquema de Darwin" no es un modelo descriptivo del proceso de selección natural, sino más bien una especificación de las condiciones bajo las cuales puede ocurrir el proceso. Por lo tanto, el procedimiento de Mayntz no se aplica aquí, sostengo, ya que lo que se transfiere no llega a ser un modelo de selección natural. Además, la selección natural no es igual a la evolución y el contenido epistémico que se transfiere a estos campos no puede concebirse como una descripción de la evolución biológica. Los propios autores que trabajan en estos campos señalan ocasionalmente que el algoritmo está "extremadamente simplificado" (Schoenauer, Referencia Schoenauer, Heams, Huneman, Lecointre y Silberstein2015: 621) y no llega a describir la evolución biológica en varios aspectos (Miikulainen y Forrest, Referencia Miikulainen y Forrest2021). Si bien esto no constituye un problema práctico para estos campos con respecto al logro de sus objetivos, sí significa que solo se alinean con formas específicas de entender la evolución.
Al centrarse en la selección natural, el Modo Algorítmico se ajusta al ultra-seleccionismo del Neodarwinismo de Wallace y Weismann, así como a la Visión de la Evolución desde el Punto de Vista del Gen, pero se desalinea con los otros puntos de vista discutidos en la Sección 3. Mientras que, por ejemplo, la plasticidad fenotípica y la construcción de nichos se tienen cada vez más en cuenta en las implementaciones del algoritmo general (Ziemke et al., Referencia Ziemke, Bergfeldt, Buason, Susi y Svensson2004; Clune et al., Referencia 72Clune, Ofria, Pennock, Almeida e Costa, Rocha, Costa, Harvey y Coutinho2007; Fortuna, Referencia Fortuna2022), esto se hace de una manera menos integradora que en los enfoques de una Síntesis Extendida. Si bien una tesis central de una Síntesis Extendida es que los organismos pueden causar sesgos en los procesos de selección por medio de la plasticidad fenotípica y la construcción de nichos, y de esta manera introducir un grado de direccionalidad en la evolución, en el Modo Algorítmico de cruce la plasticidad fenotípica y la construcción de nichos se investigan principalmente como productos de la evolución artificial que contribuyen a la funcionalidad de los diseños (es decir, su capacidad innata para continuar desempeñando su función en condiciones cambiantes) y menos como factores causales en los procesos evolutivos mismos. En este sentido, los debates actuales sobre una posible Síntesis Extendida pueden proporcionar impulsos importantes para desarrollar nuevas vías de investigación en el Modo Algorítmico de cruce.
Tenga en cuenta que la investigación en el modo algorítmico también se remonta a la biología. Los algoritmos evolutivos se pueden utilizar como modelos para estudiar la selección natural en el laboratorio (digital) (Wilke y Adami, Referencia Wilke y Adami2002; Fortuna, Referencia Fortuna2022; Winfield Referencia Winfield2024), por ejemplo, generando hipótesis sobre lo que en circunstancias específicas habría sido un rasgo óptimo (Mitchell y Taylor, Referencia Mitchell y Taylor1999; Pennock Referencia Pennock, Losos y Lenski2016). Tales hipótesis se pueden probar con rasgos reales encontrados en poblaciones naturales, con divergencias entre el rasgo óptimo y los rasgos realmente realizados que brindan información sobre los procesos evolutivos que pueden haber ocurrido en los linajes de los que forman parte estas poblaciones. También se ha utilizado un algoritmo evolutivo para responder a un desafío persistente a la teoría evolutiva, a saber, que la teoría sería incapaz de explicar cómo la organización compleja funcional similar a una máquina de los organismos (una de las principales explicaciones de Darwin en el Origen, ver Sección 3.1) podría haberse originado a través de la selección natural de características menos complejas. Este desafío, el desafío de la "complejidad irreducible" (Behe, Referencia Behe, Dembski y Ruse2004), a menudo se impone contra la teoría evolutiva por los defensores del llamado "Diseño Inteligente". Al permitir que los "organismos" digitales (programas informáticos autorreplicantes que mutan y compiten por las unidades de energía necesarias para llevar a cabo instrucciones) evolucionen en circunstancias controladas, los investigadores demostraron que la evolución puede, en principio, explicar este fenómeno (Lenski et al., Referencia Lenski, Ofria, Pennock y Adami2003).
Si bien el Modo Algorítmico se basa en el uso de un algoritmo general que se inspira en el proceso de búsqueda central en la evolución biológica, no consiste en la aplicación de un modelo de evolución biológica. Lo que se aplica es una descripción altamente idealizada, general y, debido a su generalidad, heurísticamente útil, de la selección natural. A fortiori, y pace Dennett (Referencia Dennett1995), el modo algorítmico de cruce no puede entenderse como una aplicación de la teoría evolutiva en campos no biológicos, ya que la teorización evolutiva es mucho más rica y pluralista que el algoritmo abstracto de la selección natural. Sin embargo, se pueden hacer conexiones importantes entre la biología evolutiva y los campos que involucran una visión algorítmica de la selección, y los cruces van en ambas direcciones.
4.3 La evolución como ciencia generalizada: transferencia de contenido explicativo
Lo que yo llamo el Modo de Ciencia Generalizada de cruce se encuentra en varias áreas de las ciencias sociales, concebidas ampliamente, como la economía evolutiva, la ciencia de la organización evolutiva y los estudios evolutivos de la ciencia y la tecnología. La suposición central que subyace a este modo de cruce es que la evolución biológica consiste en un conjunto de instancias muy específicas de un proceso más general que se puede instanciar en una amplia gama de dominios.Nota a pie de página23 En consecuencia, sería posible generalizar el marco explicativo de la teoría evolutiva biológica en una teoría amplia que cubra los casos de evolución en cualquier dominio en el que ocurran.
La generalización de este marco se entiende como un proceso de abajo hacia arriba en el que los investigadores buscan similitudes entre fenómenos en diferentes dominios que permitirían que estos estén cubiertos por la misma teoría, "un marco explicativo general para comenzar a comprender la evolución de todos estos sistemas" (Aldrich et al., Referencia Aldrich, Hodgson, Hull, Knudsen, Mokyr y Vanberg2008: 578; énfasis original). Sin embargo, el proceso no es imparcial. No todos los casos potenciales de evolución de varios dominios se tratan a la par, pero la búsqueda de similitudes relevantes está guiada por los casos paradigmáticos bien conocidos de evolución que se encuentran en biología. Después de todo, los investigadores necesitan casos paradigmáticos para saber qué buscar en otros dominios. En consecuencia, el marco explicativo de la teorización evolutiva biológica se toma como el marco desde el cual comienzan los esfuerzos de generalización.
Para ilustrar este modo de cruce, discutiré un programa de investigación que ocupa un lugar destacado en la economía evolutiva, a saber, el darwinismo generalizado (Aldrich et al., Referencia Aldrich, Hodgson, Hull, Knudsen, Mokyr y Vanberg2008; Hodgson Referencia Hodgson2003; Referencia Hodgson y Hodgson2009; Referencia 75Hodgson2019; Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2006; Referencia Hodgson y Knudsen2008; Referencia Hodgson y Knudsen2010). Soy consciente de que este es simplemente un enfoque en un campo mucho más diverso, pero creo que el darwinismo generalizado ilustra muy bien el modo de ciencia generalizada (y por razones de espacio tengo que limitar la discusión a este caso). Reydon (Referencia Reydon2021), Reydon & Scholz (Referencia Reydon y Scholz2009; Referencia Reydon y Scholz2014; Referencia Reydon y Scholz2015), Scholz & Reydon (Referencia Scholz y Reydon2013) y Schulz (Referencia Schulz2020).
El darwinismo generalizado tiene como objetivo explicar la diversidad y las estructuras de entidades económicas y sociales complejas (Hodgson, Referencia 75Hodgson2019: 24-25), es decir, formas organizativas, de la misma manera que la teoría evolutiva biológica explica las formas de los organismos. El darwinismo generalizado es muy visible como un enfoque dentro de la economía evolutiva, pero sus defensores lo conciben más ampliamente como un enfoque de la evolución social y cultural en general. Los defensores del programa señalan que su enfoque no implica el uso de la historia evolutiva humana para obtener conocimiento sobre la naturaleza humana que pueda informar problemas sociales y económicos (Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2008: 52), como se hace en el modo de historia natural del crossover. También insisten en que su programa no implica una transferencia de contenido teórico de la biología a la economía, sino que es independiente de la teorización biológica. Esta última afirmación, sin embargo, parece difícil de sostener: la teorización evolutiva biológica sirve claramente como modelo a seguir para la construcción de teorías en el darwinismo generalizado de una manera que prima facie parece un ejemplo de la teoría de Mayntz (Referencia Mayntz, Dierkes y Biervert1992; Referencia Mayntz1997a; Referencia Mayntz, Grebogi y Yorke1997b) de generalización y reespecificación. Déjame explicarte.
El darwinismo generalizado parte de la suposición de una "comunalidad ontológica" (Aldrich et al., Referencia Aldrich, Hodgson, Hull, Knudsen, Mokyr y Vanberg2008: 579; Hodgson Referencia Hodgson y Hodgson2009:Xiv; Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2010: 22) o "terreno ontológico común" (Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2008: 51) entre la evolución biológica y la evolución en el dominio económico y social. La suposición aquí no es que la evolución biológica y socioeconómica tengan la misma ontología de grano fino, sino más bien que sus estructuras de grano grueso son las mismas, de modo que pueden considerarse instanciaciones de la misma categoría general de procesos de los cuales las instanciaciones en varios dominios difieren en los detalles que se describen a niveles más finos (Reydon y Scholz, Referencia Reydon y Scholz2015: 566–567). Hodgson y Knudsen, por ejemplo, explican que la suposición fundamental del darwinismo generalizado equivale a reconocer "características abstractas comunes tanto en el mundo social como en el biológico" (Referencia Hodgson y Knudsen2010: 22), que implican "diferencias ontológicas a nivel de detalle, [pero] sin embargo, también características ontológicas comunes a nivel abstracto" (Referencia Hodgson y Knudsen2010: 38). Hodgson explica que
Debajo de las diferencias muy reales de carácter y mecanismo, la evolución biológica y la evolución económica pueden tener tipos de procesos o estructuras en común, cuando se consideran a un nivel suficientemente general de abstracción. […] Estos tipos idénticos de procesos o estructuras [...] apuntan a conceptos o mecanismos comunes, como los que están en el núcleo del darwinismo
(Referencia Hodgson2003: 366–367).
Los autores argumentan que esto les permite desarrollar teorías evolutivas específicas del dominio sobre la base de un marco darwiniano general que especifica los principios generales de la evolución (Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2008; Hodgson Referencia Hodgson y Hodgson2009; Referencia 75Hodgson2019: 29). Se considera que tales teorías evolutivas específicas del dominio tienen fuerza explicativa: el objetivo es explicar los fenómenos económicos y sociales utilizando la misma estructura explicativa que la teoría evolutiva biológica proporciona para la explicación de los fenómenos biológicos (ibíd.).
El darwinismo generalizado invoca una formulación conceptual minimalista de la evolución por selección natural que también es central en el modo algorítmico de cruce, a saber, el "esquema de Darwin". Asume una ontología básica de poblaciones de entidades que varían y se replican (Hodgson, Referencia Hodgson y Hodgson2009:Xii; Referencia 75Hodgson2019: 27, 31; Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2006: 16; Referencia Hodgson y Knudsen2010; 4-9, 18-19, 31-37) combinados con los "principios darwinianos básicos de variación, selección y herencia" (Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2008: 51), o alternativamente variación, selección y retención (Aldrich et al., Referencia Aldrich, Hodgson, Hull, Knudsen, Mokyr y Vanberg2008: 584; Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2006: 5; Referencia Hodgson y Knudsen2010: 23, 34). La aplicación del marco conceptual se justifica por la existencia de similitudes ontológicas entre dominios:Nota a pie de página24
Mientras haya una población de entidades replicantes con diferentes capacidades para sobrevivir, entonces ocurrirá la evolución darwiniana. La evolución social se ocupa de las poblaciones de entidades, incluidas las costumbres y las instituciones sociales que compiten por los recursos escasos. […] La evolución social es darwiniana en virtud de la ontología (social), no de la analogía (biológica)
(Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2006: 16; también Hodgson, Referencia 75Hodgson2019: 31; Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2008: 57; Referencia Hodgson y Knudsen2010: 46; Aldrich et al., Referencia Aldrich, Hodgson, Hull, Knudsen, Mokyr y Vanberg2008: 585).
Por lo tanto, los autores conciben explícitamente que su propio enfoque no se basa en analogías entre el mundo vivo y el mundo social / económico, ya que consideran que una justificación del marco conceptual requiere más que trazar analogías (cf. Sección 1.2).Nota a pie de página25
Aquí surgen diferencias importantes entre el Modo Científico Generalizado y el Modo Algorítmico de cruce. Los enfoques en el modo algorítmico tienen como objetivo encontrar soluciones en grandes espacios de búsqueda, mientras que los enfoques en el modo de ciencia generalizada tienen como objetivo explicar los resultados de los procesos evolutivos. En consecuencia, si bien ambos utilizan el "esquema de Darwin" de Lewontin como base para construir aplicaciones específicas de dominio, desempeña diferentes roles en estos dos modos de cruce. En el modo algorítmico, el "esquema de Darwin" sirve como heurística para construir algoritmos in silico y un conjunto de criterios que se pueden utilizar para evaluar estos algoritmos. En el Modo de Ciencia Generalizada, se utiliza como modelo explicativo de la evolución. Pero debido a que describir y explicar los fenómenos que se encuentran en el mundo es un tipo de esfuerzo muy diferente al de construir algoritmos para buscar grandes espacios de solución, el Modo de Ciencia Generalizada debe hacer compromisos ontológicos que el Modo Algorítmico no tiene que hacer y, por lo tanto, enfrenta desafíos que el Modo Algorítmico no enfrenta.
La posibilidad de formular explicaciones causales en el dominio social y económico que sean estructuralmente similares a las explicaciones causales en biología evolutiva presupone la transferencia de modelos explicativos de la evolución entre campos, como se discute en la Sección 2.1. Recuerde que para que la generalización y la reespecificación involucradas en la transferencia de modelos tengan éxito, las ontologías de los dominios de origen y destino no deben ser muy diferentes. Pero no está nada claro que las ontologías de los dominios biológico y socioeconómico sean lo suficientemente similares como para permitir la transferencia de modelos explicativos. Los investigadores en campos que instancian el Modo de Ciencia Generalizada están limitados por las ontologías reales de los campos de origen y destino, mientras que los investigadores en campos que crean instancias del Modo Algorítmico pueden diseñar libremente algoritmos de búsqueda que cumplan con los requisitos de Lewontin sin tener en cuenta tales cuestiones ontológicas. Para los primeros investigadores, la pregunta crucial es si la ontología de su campo se corresponde suficientemente con la ontología de la biología evolutiva, mientras que para los últimos investigadores, la pregunta es si pueden diseñar algoritmos que cumplan con los criterios de Lewontin. Este último, sospecho, es un tema más fácil de abordar que el primero.
De hecho, Hodgson admite que para el caso del darwinismo generalizado "la cuestión es si las ontologías sociales y naturales apropiadas comparten suficientes características en común en algún nivel fundamental" (Referencia Hodgson2003: 366). Hay razones para dudar de que la respuesta sea afirmativa (Reydon y Scholz, Referencia Reydon y Scholz2015; Scholz y Reydon, Referencia Scholz y Reydon2013). Los defensores del darwinismo generalizado insisten en que su enfoque se aplica a "poblaciones de entidades replicantes con diferentes capacidades para sobrevivir" (Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2006: 16) o "sistemas de población complejos" (Hodgson, Referencia 75Hodgson2019: 29; Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2010). Pero las poblaciones que están en el foco no son el tipo de entidades que pueden evolucionar de la manera en que lo hacen las poblaciones biológicas (Reydon y Scholz, Referencia Reydon y Scholz2015; Scholz y Reydon, Referencia Scholz y Reydon2013).
En el darwinismo generalizado, las poblaciones de entidades sociales o económicas se definen sobre la base de la tipología y la extensión como grupos de organizaciones del mismo tipo que operan en un lugar particular. Los tipos de entidades sociales y económicas son "similares en aspectos clave" (Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2006: 4; Referencia Hodgson y Knudsen2010: 32–33; Aldrich et al., Referencia Aldrich, Hodgson, Hull, Knudsen, Mokyr y Vanberg2008: 582) y se definen por sus formas específicas de operar en sus entornos sociales y empresariales. Ejemplos de tales tipos son los tipos de instituciones financieras, empresas, pequeñas empresas, restaurantes, oficinas gubernamentales locales, organizaciones de voluntarios, etc. Invocando un paralelo biológico, estos tipos podrían entenderse como los equivalentes socioeconómicos de los roles de las especies en los ecosistemas (por ejemplo, descomponedores, depredadores y polinizadores). Los bancos de inversión y los bancos de consumo, por ejemplo, son tipos de instituciones financieras que operan a su manera, lo cual es típico para el tipo de bancos que son. Las poblaciones en el darwinismo generalizado son grupos como todos los bancos de consumo que operan en una región en particular.
Pero si bien esto es una analogía ecológica posiblemente perspicaz, choca con una visión de las poblaciones como entidades en evolución. Si bien existe cierto debate sobre la naturaleza precisa de las poblaciones biológicas (Reydon y Scholz, Referencia Reydon y Scholz2015, y referencias en el mismo), está claro que las poblaciones biológicas son sistemas de organismos que están conectados por interacciones reproductivas, cooperativas y competitivas, y separados de otras poblaciones por un flujo restringido de material genético entre ellos. El flujo genético restringido es importante para la posibilidad de que los rasgos novedosos se propaguen a través de la población sin ser "diluidos" por la afluencia constante de material genético desde el exterior. Las poblaciones biológicas en evolución son comunidades reproductivas o acervos genéticos que están suficientemente separados entre sí (Reydon y Scholz, Referencia Reydon y Scholz2015: 576).
Para ver esto, considere la obra de Godfrey-Smith (Referencia Godfrey-Smith2009) de "poblaciones darwinianas", que se basa en los tres principios de Lewontin que también son centrales en el darwinismo generalizado. Para Godfrey-Smith, las poblaciones darwinianas son aquellas entidades que tienen la capacidad de evolucionar por medio de la selección natural, donde una "población darwiniana es una colección de entidades en las que hay variación en el carácter, la herencia de algunas de esas características y diferencias en la cantidad de individuos que se reproducen" (Godfrey-Smith, Referencia Godfrey-Smith2009: 110). Godfrey-Smith destaca la reproducción como un aspecto central de la evolución darwiniana (Referencia Godfrey-Smith2009: 69 y ss.) y da a la reproducción un lugar central como criterio para que una población tenga la capacidad de evolucionar: los miembros de una población darwiniana deben estar unidos en la población por medio de relaciones reproductivas para que la población sea capaz de evolucionar. A pesar de que los organismos constituyen poblaciones de diferentes maneras (microbios, robles, mohos de limo y gorilas son diferentes tipos de seres que interactúan de diferentes maneras y tienen diferentes formas de transmitir rasgos a la siguiente generación), existe un amplio acuerdo entre los biólogos de que todas las poblaciones en evolución son sistemas de organismos que deben exhibir grados suficientes de interconexión entre los miembros. cohesión interna y cierreNota a pie de página26 para que puedan participar como un todo en los procesos evolutivos (para una discusión detallada, ver Reydon y Scholz, Referencia Reydon y Scholz2015: 575–581; Scholz y Reydon, Referencia Scholz y Reydon2013: 996–997). Es decir, que ontológicamente las poblaciones biológicas son individuos (Millstein, Referencia Millstein2009; Referencia 80Millstein, Bell, Futuyma, Eanes y Levinton2010; Reydon y Scholz, Referencia Reydon y Scholz2015: 580).
Los conjuntos de organismos (en biología) o de organizaciones (en el darwinismo generalizado) que se definen tipológicamente no son individuos en este sentido y, en consecuencia, no pueden funcionar como unidades de evolución en los procesos evolutivos (para un argumento detallado, ver Reydon y Scholz, Referencia Reydon y Scholz2015). A este respecto, la ontología del darwinismo generalizado no coincide con la ontología de la evolución biológica, poniendo en duda la suposición de comunalidad ontológica en la que se basa el programa. Hasta cierto punto, el problema puede deberse al hecho de que el término "población" en biología tiene múltiples significados y los propios biólogos a menudo no especifican su significado (Reydon y Scholz, Referencia Reydon y Scholz2015; Scholz y Reydon, Referencia Scholz y Reydon2013). Por ejemplo, mientras que los defensores del darwinismo generalizado afirman seguir el "pensamiento de la población" de Mayr, Hey (Referencia Hey2011) muestra que el concepto de población en la perspectiva de Mayr no se refiere de hecho a unidades que experimentan evolución. Abrams (Referencia Abrams2023: 117 y ss.) argumenta que los biólogos a menudo usan concepciones menos estrictas de las poblaciones que la visión de que las poblaciones son individuos en el sentido discutido anteriormente. Sea como fuere, el desafío para los defensores del darwinismo generalizado es identificar poblaciones en los dominios sociales y económicos que sean ontológicamente suficientemente similares a las poblaciones biológicas, independientemente de lo que los biólogos piensen que son las poblaciones. Este es un desafío que creo que hasta ahora no se ha cumplido, pero que no debería ser imposible de cumplir.
Tenga en cuenta que este desafío se manifiesta de diferentes maneras dependiendo de la formulación del "esquema de Darwin" que se utilice. Están en circulación varios resúmenes putativos de la evolución en forma de triplete además del "esquema de Darwin" de Lewontin (ver Godfrey-Smith, Referencia Godfrey-Smith2009: 17 y ss.) Por ejemplo, mientras que la formulación de Lewontin abarca la variación, la supervivencia y la reproducción, y la herencia (Lewontin, Referencia Lewontin1970; Godfrey-Smith, Referencia Godfrey-Smith2007; Referencia Godfrey-Smith2009: 17–20; Ågren, Referencia Ågren2021, 68–72; Sección 2.2), el biólogo teórico Martin Nowak (Referencia Nowak2006a: 9) especifica el triplete replicación-selección-mutación como los principios definitorios de la dinámica evolutiva. Los investigadores en sociología evolutiva, economía evolutiva y campos relacionados a menudo usan un triplete aún diferente que destaca la retención en lugar de la reproducción: variación-selección-retención (por ejemplo, Campbell, Referencia Campbell1960; Referencia Campbell, Barringer, Blankstein y Mack1965; Nelson Referencia Nelson2007; Stoelhorst, Referencia Stoelhorst2008a; Referencia 84Stoelhorst2008b; Smaldino y McElreath, Referencia Smaldino y McElreath2016; Smaldino, Referencia Smaldino, Ramsey y De Block2022).Nota a pie de página27 Y Lewontin (Referencia Lewontin2010) en una publicación posterior agregó un cuarto principio a su "esquema de Darwin", el principio de mutación, señalando que esto era necesario para explicar el origen de las formas novedosas.Nota a pie de página28 Si bien formulaciones como estas a menudo se entienden como resúmenes breves y concisos de la evolución por selección natural, presentan imágenes bastante diferentes y es importante preguntarse de qué son exactamente imágenes.
Según Hodgson y Knudsen, "la evolución darwiniana implica el desarrollo, la retención y la selección de información sobre soluciones adaptativas a los problemas de supervivencia que enfrentan las entidades en su entorno" (Hodgson y Knudsen, Referencia Hodgson y Knudsen2010: 42, 46, 230), y conectan esto con el marco replicador-interactor de la vista del ojo del gen (por ejemplo, Hodgson y Knudsen Referencia Hodgson y Knudsen2010: ix, 24, 61, 65, 85–88). Por ejemplo, la evolución de las empresas y otras organizaciones se conceptualiza en términos de rutinas, reglas y otras unidades de comportamiento (por así decirlo, los "genes" subyacentes a los comportamientos organizacionales) que se transmiten entre organizaciones (los equivalentes organizacionales de los organismos) y pueden retenerse en la población o no. Pero si bien invocar la retención de entidades en lugar de la reproducción hace que sea más fácil concebir las poblaciones como conjuntos (de genes, rutinas u otras unidades de información), la reproducción en una población de reproducción o clonal no es lo mismo que la mera retención de entidades en un conjunto. Incluso en una conceptualización permisiva de la reproducción (como, por ejemplo, Godfrey-Smith, Referencia Godfrey-Smith2009, defensores) los organismos que se reproducen a diferentes velocidades debido a las presiones ambientales ejemplifican un mecanismo diferente del que Hodgson y Knudsen, y otros defensores del triplete de variación-selección-retención consideran (información que se retiene sobre la base de la utilidad en un entorno particular).
De la misma manera que el Modo Algorítmico de cruce, el enfoque en la selección natural ubica el Modo de Ciencia Generalizada más cerca del ultraseleccionismo neodarwinista y la visión de la evolución desde el punto de vista del gen que de los otros puntos de vista más pluralistas discutidos en la Sección 3. Pero el uso de tripletes que incluyen retención en lugar de reproducción pone los enfoques en el Modo de Ciencia Generalizada a cierta distancia de la evolución biológica. El "esquema de Darwin" de Lewontin no solo se queda considerablemente corto a la hora de constituir un modelo explicativo de la evolución, o incluso de la selección natural, que pueda aplicarse para describir y explicar fenómenos económicos y sociales, sino que es discutible si un esquema que incluye la retención en lugar de la reproducción se conecta bien con la selección natural. Este es un debate que realmente está teniendo lugar: recientemente algunos biólogos y filósofos han comenzado a argumentar que la reproducción no es un requisito necesario para la evolución por medio de la selección natural y propusieron modificaciones del esquema de Lewontin para acomodar una visión de la selección natural sin reproducción (para una introducción a la literatura y un argumento a favor de este punto de vista, véase Papale, Referencia Papale2021). El resultado de este debate aún está por verse, pero sin duda tendrá consecuencias para las opciones disponibles para los defensores del modo de cruce de la ciencia generalizada.
El enfoque en la retención en lugar de la reproducción también afectará las posibilidades de acercar los enfoques en el Modo de Ciencia Generalizada a puntos de vista completamente pluralistas de la evolución. La integración de factores causales como la plasticidad fenotípica y la construcción de nichos en las explicaciones evolutivas requiere una visión de la evolución en la que los organismos juegan un papel central como entidades que pueden sesgar la dirección de los procesos evolutivos cambiando sus fenotipos o cambiando sus entornos selectivos (Sección 3). En el darwinismo generalizado, las entidades paralelas presumiblemente serían instituciones y, de hecho, hay buenas razones para enfatizar la plasticidad fenotípica y la construcción de nichos de las instituciones como factores causales en un enfoque evolutivo para explicar las propiedades y comportamientos de las entidades económicas y sociales. Las empresas, por ejemplo, intentan activamente construir sus nichos a través de esfuerzos de marketing y cambian activamente sus formas de operar en respuesta a los entornos en los que operan. Pero aunque tales actividades, por supuesto, son reconocidas, no están integradas en una imagen pluralista de los procesos evolutivos en formas discutidas bajo el título de una Síntesis Extendida. Además, las formulaciones abreviadas de la evolución en términos de la retención de unidades de información eclipsan el papel activo de las entidades sociales y económicas en lugar de ponerlas en primer plano, de la misma manera que la visión del gen eclipsa fuertemente a los organismos de la descripción de cómo funciona la evolución. Si bien los defensores del darwinismo generalizado y otros enfoques en el modo de ciencia generalizada pueden, por supuesto, optar por modelar su enfoque en la visión del ojo del gen en lugar de puntos de vista más pluralistas, al menos debería quedar claro que al hacer esto, su enfoque puede estar a una distancia considerable de la forma en que los biólogos explican los fenómenos evolutivos y, por lo tanto, no necesariamente puede justificar el epíteto "evolutivo".
El darwinismo generalizado en la actualidad es el enfoque mejor desarrollado en el modo de cruce de la ciencia generalizada, y por esa razón lo he utilizado para ilustrar los aspectos generales de este tipo de cruce.Nota a pie de página29 También es uno de los pocos enfoques que de manera completa ejemplifica el Modo de Ciencia Generalizada al considerar que la teoría evolutiva es una teoría general del cambio de población y el origen de una organización compleja que cubre fenómenos en muchos dominios diferentes. En la literatura, términos como "teoría evolutiva generalizada" se utilizan en un sentido amplio para discutir una gran diversidad de enfoques, muchos de los cuales no ejemplifican este modo de cruce (para obtener una visión general, véase Baraghith y Feldbacher-Escamilla, Referencia Baraghith y Feldbacher-Escamilla2021; Baraghith, Referencia Baraghith2022). Pero el ejemplo del darwinismo generalizado también sirve bien para mostrar cuál desafía el modo de ciencia generalizada de las caras cruzadas. A este respecto, espero que el debate anterior haya aclarado algo de lo que podría hacerse para seguir desarrollando este modo de cruce y ayudarle a alcanzar su pleno potencial.
5 El estilo evolutivo de pensamiento
5.1 Estilos biológicos de pensamiento
Las secciones anteriores mostraron que los cruces de la biología evolutiva a otros campos no deben entenderse en términos de la teoría evolutiva aplicada a una nueva categoría de fenómenos. Un modo se basa en el uso del conocimiento de la historia evolutiva de la especie humana, mientras que los otros dos modos implican el uso de una formulación muy general de los criterios bajo los cuales puede ocurrir la selección natural, que es demasiado minimalista en varios aspectos para ser concebida como un modelo explicativo del proceso evolutivo como tal. o incluso un modelo del proceso de selección natural. Todos implican puntos de vista fuertemente aplanados de la evolución. Entonces, ¿cómo estos modos de cruce dan como resultado campos de investigación que pueden considerarse evolutivos? ¿Existe un factor unificador?
Quiero esbozar los contornos de una perspectiva que creo que puede iluminar lo que es evolutivo en los diversos campos y enfoques que se autoidentifican como tales, y que nos permite comprender mejor cómo funcionan los cruces de la biología a otras áreas de la ciencia y la erudición que el relato discutido en la Sección 2.1. Sostengo que los cruces se entienden mejor como la aplicación de un estilo particular de pensamiento y no de una teoría científica particular: lo que se transfiere es el pensamiento evolutivo, no la teoría evolutiva. El término "pensamiento evolutivo" no es nuevo (cf. Buskes, Referencia Buskes2006; Heams et al., Referencia Heams, Huneman, Lecointre y Silberstein2015; Du Crest et al., Referencia Du Crest, Valkovic, Ariew, Desmond, Huneman y Reydon2023) y a menudo se usa libremente para referirse a una "familia de formas de pensar sobre los seres vivos [...] que comenzó con el trabajo de Charles Darwin" (Depew y Weber, Referencia Depew y Weber1995: 1). Sin embargo, tengo en mente un uso más técnico que resalta el contraste entre la transferencia de teoría y la transferencia de un estilo de pensamiento.
Parto de un trabajo reciente de Currie (Referencia Currie2021), quien señala que la vida se puede estudiar desde varias perspectivas diferentes, sin que exista una perspectiva única y mejor que capture todos los aspectos de la vida. Según Currie, las perspectivas para estudiar la vida se encarnan en diferentes estilos de pensamiento sobre la vida, donde un "estilo de pensamiento implica un tipo de explicación paradigmática, un conjunto de herramientas relacionadas y una 'perspectiva' asociada, más efímera" (Currie, Referencia Currie2021: 28), o un "esquema explicativo canónico y una perspectiva o punto de vista que lo acompaña" (Currie, Referencia Currie2021: 6). Una perspectiva sobre un tipo particular de fenómenos bajo investigación se deduce así del tipo particular de explicación que se busca para ellos. Los diferentes tipos de explicación implican diferentes perspectivas sobre el tema en estudio, cada uno de los cuales lo hace aparecer como un tipo diferente de fenómeno. Currie señala varios de estos estilos de pensamiento en las ciencias biológicas, incluido el pensamiento comparativo, el pensamiento de población y el pensamiento de homología. No desarrolla la noción en detalle y hay marcadas diferencias entre los estilos que discute (Currie, Referencia Currie2021: 27–29). Aún así, el trabajo de Currie constituye un buen punto de partida para desarrollar mi sugerencia de que el pensamiento evolutivo se entiende mejor como un estilo general de pensamiento sobre un tipo específico de tema.Nota a pie de página30
Para aclarar la noción de Currie, será útil un contraste con nociones similares que ocupan un lugar destacado en la filosofía de la ciencia: la de Fleck ([1935] Referencia Fleck1979) "estilos de pensamiento" ("Denkstile"), Crombie's (Referencia Crombie1994; Referencia Crombie1996) y los "estilos de pensamiento" de Hacking (Piratería de referencias2002: 159–199) "Estilos de razonamiento". Para estos autores, los estilos implican metodologías abstractas de aplicación general para investigar el mundo y razonar sobre el mundo.Nota a pie de página31 Crombie, por ejemplo, destaca el "modelado hipotético" y el "análisis probabilístico y estadístico" como estilos de pensamiento, y Hacking analiza el "estilo de laboratorio". Estas son formas generales de realizar investigación, que giran en torno a una metodología de investigación particular, a menudo abstracta, que se puede utilizar para investigar una variedad de fenómenos en todas las ciencias. El "modelado hipotético" de Crombie, por ejemplo, se refiere al método de aclarar las propiedades estructurales o de comportamiento de algún sistema desconocido simulándolo utilizando artefactos materiales (por ejemplo, modelos a escala u organismos modelo específicamente preparados) o artefactos teóricos (conjuntos de ecuaciones diferenciales, simulaciones por computadora, etc.) cuyas propiedades ya son bien conocidas (Crombie, Referencia Crombie1996: 74). Del mismo modo, la lista de Hacking (Piratería de referencias2002: 184) El "estilo de laboratorio" es una forma general de hacer experimentos que involucra dos capas de modelado: construir un modelo del fenómeno bajo investigación (la configuración experimental en el laboratorio) mientras se utilizan modelos del equipo de laboratorio para comprender cómo la configuración modela el fenómeno bajo investigación.
Los estilos de pensamiento que Currie discute contrastan con los estilos de Fleck, Crombie y Hacking al no girar en torno a un método de investigación ampliamente aplicable, sino en torno al tema específico y el contenido epistémico de la biología. Los estilos biológicos de pensamiento trazan uno o varios tipos de fenómenos específicamente biológicos que se explican de una manera específica. El pensamiento de homología, por ejemplo, rastrea un tipo particular de fenómenos explícitamente biológicos: rasgos compartidos explicados por un ancestro común. De manera similar, el pensamiento poblacional rastrea los cambios en las frecuencias de rasgos y genes en poblaciones explicadas por la selección, la deriva, la mutación y la migración (cf. Hey, Referencia Hey2011). Y el pensamiento comparativo en el punto de vista de Currie rastrea un tipo pluralista de fenómenos biológicos, a saber, similitudes de rasgos que pueden deberse a cualquier combinación de ascendencia común, evolución convergente o paralela, restricciones de desarrollo y capacidad de evolución de rasgos, rastreándolos de manera integradora. Por lo tanto, el pensamiento comparativo no rastrea similitudes y diferencias entre organismos de diferentes grupos per se, sino similitudes y diferencias que se deben al mismo complejo causal subyacente y, por lo tanto, pueden explicarse dentro del mismo marco explicativo (en este caso pluralista). Los estilos de Fleck, Crombie y Hacking rastrean las posibilidades proporcionadas por las metodologías generales, mientras que los estilos de pensamiento de Currie rastrean partes del contenido de la ciencia biológica, es decir, una categoría de fenómenos combinados con un tipo de explicación que se busca para ellos.
Un estilo de pensamiento en el sentido de Currie tiene, por lo tanto, un elemento epistemológico -la identificación de una categoría de fenómenos que se guía por el tipo específico de explicación que se busca para ellos- y un elemento ontológico: una explicación de la naturaleza de los fenómenos que se están rastreando y de los factores que los causan. Concebir el pensamiento evolutivo como un estilo de pensamiento en este sentido produce una perspectiva que evita los problemas apremiantes que surgen al entender que los cruces implican el viaje de una teoría entre campos, como el contenido preciso de la teoría que supuestamente está viajando y la disponibilidad de modelos explicativos del proceso evolutivo, y se adapta mejor a la desunión y el pluralismo explicativo que ha sido inherente a la teorización evolutiva desde el principio. Las preguntas centrales ahora son qué tipo (s) de fenómenos biológicos y qué tipo (s) de factores explicativos rastrea el pensamiento evolutivo.
5.2 Pensando en la forma
La sección 3 proporciona una primera respuesta a estas preguntas. Los fenómenos enumerados en la Tabla 1 constituyen un lote diverso y también lo son los factores explicativos enumerados en la Tabla 2. Pero aquí hay unidad en la diversidad que nos permite concebir el pensamiento evolutivo como el rastreo de una categoría específica de fenómenos biológicos que se explican utilizando un tipo específico de explicación científica. Permítanme aclarar.
Todos los fenómenos enumerados en la Tabla 1 son aspectos de la forma del organismo, o al menos fenómenos directamente relacionados con la forma del organismo (como la distribución geográfica de las formas).Nota a pie de página32 Aquí, la "forma" se entiende en un sentido amplio. El tipo de fenómenos en el que se centra la teorización evolutiva consiste en varios aspectos de las estructuras fisiológicas y de los rasgos morfológicos y de comportamiento de los seres vivos: sus orígenes, su organización funcional, su adaptabilidad interna y externa, las similitudes dentro de los grupos y las diferencias entre grupos, y su distribución geográfica y sucesión en el tiempo. En el Origen, Darwin a menudo se refiere a las diversas "formas de vida" como los fenómenos en los que se centra su trabajo y termina el Origen afirmando cómo su visión de la vida muestra cómo "las formas infinitas son las más bellas y maravillosas" (Darwin, Referencia Darwin1859: 490). Los cambios en las frecuencias de alelos y rasgos, los fenómenos a nivel de población que se enfocaron en la Síntesis Moderna, la Visión del Gen y la Teoría Neutral, son menos interesantes por sí mismos, pero son importantes como lo que subyace a los cambios en los rasgos y estructuras del organismo, y el origen de las novedades evolutivas. Al final, esto es de lo que siempre se ha tratado la teorización evolutiva biológica: explicar los diversos aspectos de las formas de los organismos.Nota a pie de página33
Al explicar las formas de los organismos, el pensamiento evolutivo está guiado por un tipo particular de estructura explicativa ideal que fue introducida por Darwin y ha estado en el centro de la teorización evolutiva desde entonces. Recordemos que Darwin invoca dos "grandes leyes" para explicar las formas de los organismos: la selección natural y la descendencia común (Sección 3.1). Al poner en primer plano estos factores explicativos, Darwin destaca los dos componentes indispensables de las explicaciones evolutivas: el proceso y la historia. Solo invocar la selección como una explicación de cómo ocurren típicamente los procesos evolutivos, como suele ser el caso en los cruces, no produce una explicación adecuada de las formas de los organismos: las explicaciones también deben tener en cuenta la historia de las formas. Como se discutió en la Sección 3.1, la descendencia común proporciona un apoyo crucial para las explicaciones de selección, pero para Darwin también cuenta como un factor explicativo en sí mismo.
La historia es en varios sentidos un componente crucial de las explicaciones evolutivas. Esto se debe a que la biología evolutiva no explica los rasgos y las distribuciones de rasgos de forma aislada, sino que explica las novedades evolutivas y los cambios en las distribuciones de rasgos en relación con los rasgos y distribuciones ancestrales: las preguntas en el foco son cómo ocurrió realmente la trayectoria evolutiva de un rasgo ancestral a un rasgo descendiente y qué circunstancias hicieron posible la trayectoria en primer lugar (Reydon, Referencia Reydon2023). Las trayectorias evolutivas están limitadas tanto por las circunstancias ambientales como por la composición de la población en ese momento (Dupré, Referencia Dupré2003: 33–34). La composición de la población (es decir, la composición del acervo genético o de rasgos) es un factor crucial con respecto a las posibles trayectorias que se pueden tomar y, al mismo tiempo, es un producto de la historia evolutiva de la población. Como Dupré (Referencia Dupré2003: 20) lo expresa acertadamente: "A dónde se puede ir depende más que nada de dónde se está y de cómo se llegó allí". Sin embargo, tenga en cuenta que esto no es simplemente una cuestión de la situación histórica que restringe la trayectoria evolutiva de la población, sino también de abrir posibles trayectorias para que la población en evolución tome (Reydon, Referencia Reydon2023). La evolución construye novedades sobre la base de rasgos y estructuras existentes, de modo que la disponibilidad de rasgos y estructuras también hace posibles ciertas innovaciones. En estos aspectos, las formas orgánicas solo pueden entenderse en relación con las formas ancestrales a partir de las cuales fueron modificadas y sin las cuales no habría sido posible la aparición de un nuevo rasgo o estructura. La evolución es un reparador (Jacob, Referencia Jacob1977), que por ensayo y error encuentra nuevas formas de hacer las cosas.
En consecuencia, el tipo de explicación científica que traza el pensamiento evolutivo, la explicación evolutiva, puede caracterizarse como consistente en un componente procesual e histórico, donde el primero especifica aquellos factores que causaron que la trayectoria evolutiva que condujo a las formas de organismos en estudio ocurriera de una manera particular, y el segundo especifica aquellos factores que restringieron la trayectoria y la hicieron posible en primer lugar.Nota a pie de página34 Si bien esta es una explicación bastante gruesa de la estructura de las explicaciones evolutivas, no es más gruesa que otras explicaciones generales de tipos específicos de explicación científica, como las explicaciones deductivas-nomológicas y mecanicistas (Woodward y Ross, Referencia Woodward, Ross y Zalta2021). De manera similar a esas explicaciones, explica la estructura general de un modo particular de explicación científica y guía a los investigadores con respecto a los tipos de componentes que se requieren para construir explicaciones adecuadas en ese modo. Por ejemplo, la explicación deductiva-nomológica les dice a los investigadores que cuando pretenden diseñar explicaciones basadas en leyes de los fenómenos que estudian, deben especificar las leyes relevantes de la naturaleza y las condiciones iniciales de las que se puede deducir una descripción de esos fenómenos. La explicación mecanicista dice a los investigadores que deben especificar las entidades relevantes involucradas en los fenómenos en consideración y sus interacciones, y mostrar cómo estas interacciones producen los fenómenos a explicar. De manera similar, la caracterización de la explicación evolutiva como un tipo genérico de explicación científica que consiste en un componente procesual y un componente histórico les dice a los investigadores lo que se debe hacer para explicar completamente una categoría específica de fenómenos, la forma del organismo, de una manera específica: deben especificar los factores causales subyacentes a la trayectoria evolutiva desde una forma ancestral particular hasta la forma que se va a explicar. así como los factores históricos que limitaron la trayectoria y la abrieron.
Esto no quiere decir que las explicaciones evolutivas completas sean lo que la biología evolutiva produce comúnmente, ni que estas sean siquiera lo que buscan los biólogos evolutivos. Los filósofos de la biología han señalado durante mucho tiempo que la biología evolutiva abarca una diversidad considerable de modos de explicación y que no existe un modo único de explicación al que todas las explicaciones de la biología evolutiva se ajusten estrictamente (Reydon, Referencia Reydon2023: 163; Gildenhuys, Referencia Gildenhuys, Zalta y Nodelman2024). La biología evolutiva presenta explicaciones de selección, explicaciones de desarrollo, explicaciones de linaje, explicaciones de homología, explicaciones topológicas y más. Estos diferentes tipos de explicación pueden verse como explicaciones parciales de los fenómenos evolutivos, cada uno de los cuales rastrea un tipo diferente de factor causal. Dependiendo del caso en consideración, diferentes tipos de explicación pueden ser relevantes y, en conjunto, pueden constituir una explicación evolutiva completa de ese caso. (Nótese cómo el hecho de que los biólogos evolutivos usen una multitud de explicaciones se ajusta al pluralismo intrínseco del pensamiento evolutivo, destacado en la Sección 3). En proyectos de investigación concretos, los investigadores generalmente se enfocan en un aspecto de un fenómeno, por ejemplo, cuál fue la contribución de la selección natural a un rasgo específico, o cómo las limitaciones del desarrollo jugaron un papel en su formación y, en consecuencia, se enfocan en un tipo de explicación. Sin embargo, aunque los biólogos evolutivos no suelen aspirar a explicaciones evolutivas completas, sostengo que en el fondo el ideal general de la explicación evolutiva guía su pensamiento sobre los fenómenos en consideración y constituye el trasfondo unificador de la investigación en el campo.
Quiero sugerir que el pensamiento evolutivo, como se expuso anteriormente, puede extenderse para constituir una explicación de cobertura para los campos y enfoques evolutivos en el sentido más amplio. De la misma manera que la teoría evolutiva biológica trata sobre aspectos específicos de la forma del organismo (su organización funcional, adaptación, etc.), el pensamiento evolutivo en este sentido amplio se refiere a aspectos específicos de las formas de las entidades que se encuentran en el mundo, pero que no pueden explicarse completamente (o no explicarse en absoluto, en el caso de la mayoría de los organismos) como productos del diseño humano. El pensamiento evolutivo rastrea el fenómeno de la forma en combinación con el único tipo de explicación naturalista (aparte del diseño humano) que está disponible para este fenómeno, es decir, la explicación evolutiva.
Los tres modos de cruce que distinguí pueden interpretarse como un ejemplo del pensamiento evolutivo de diferentes maneras. Los tres pertenecen a las formas de entidades biológicas y no biológicas. El Modo de Historia Natural se ocupa de los fundamentos históricos de aspectos específicos de la forma orgánica de los seres humanos: rasgos mentales y de comportamiento que importan en la sociedad, la política, la historia humana, etc. El modo algorítmico se ocupa de modelar el proceso de selección natural para encontrar formas óptimas, o al menos satisfactorias, para varias entidades artificiales que deben realizar tareas específicas: piezas de software, robots, circuitos electrónicos, etc. El Modo de Ciencia Generalizada se ocupa de explicar las formas de varios tipos de entidades sociales y económicas que se encuentran en el mundo (empresas, instituciones, etc.) de la misma manera que se explican las formas de los organismos, de manera similar a como la teoría evolutiva biológica explica las formas de los organismos.
Lo que hace que los campos y enfoques que se identifican a sí mismos como "evolutivos" se conviertan en campos y enfoques evolutivos, por lo tanto, es que se preocupan por identificar formas de entidades que parecen funcionalmente organizadas, bien adaptadas a sus entornos, etc., y explicarlas sin invocar el diseño como explicación. Aplican el pensamiento evolutivo de varias maneras y, al hacerlo, adoptan un estilo de pensamiento que se originó en la ciencia biológica y está profundamente arraigado allí, y lo transponen a campos no biológicos de la ciencia y la erudición. Tales cruces no se ajustan a la perspectiva de "transferencia de modelos" discutida en la Sección 2.1, pero constituyen un tipo diferente de fenómeno científico que en gran medida aún espera ser analizado por los filósofos de la ciencia.
5.3 ¿De dónde vienes?
Solo he podido discutir algunos ejemplos del espectro abrumadoramente rico de enfoques y campos evolutivos. Sin embargo, espero haber ofrecido una perspectiva sobre el fenómeno del cruce de teorías que sea más esclarecedora y más adecuada para el complicado caso del pensamiento evolutivo que la perspectiva de "transferencia de modelos" desde la cual los filósofos de la ciencia a menudo analizan el viaje de las teorías, y que puede abrir nuevas vías de investigación tanto en la filosofía de la ciencia como en los campos evolutivos.
Para los filósofos de la ciencia, la perspectiva que ofrecí desvía la atención de la cuestión de cómo se pueden aplicar las teorías científicas fuera de su dominio de origen. Esa pregunta plantea inmediatamente preguntas filosóficas tradicionales con respecto a la naturaleza de la teoría evolutiva como teoría científica, su estructura, leyes y principios básicos, sus modelos constituyentes, etc., preguntas que también son centrales en la perspectiva de la "transferencia de modelos" pero, he sugerido, no son las cuestiones clave cuando se trata de comprender el caso del pensamiento evolutivo. Solo un modo de cruce, el Modo de Ciencia Generalizada, se acerca a involucrar aplicaciones de una teoría evolutiva en varios campos, pero enfrenta desafíos considerables. Todos los modos de cruce implican puntos de vista fuertemente aplanados que reducen el proceso evolutivo a los huesos más básicos de la selección natural. Comprender la variedad de campos y enfoques evolutivos enumerados en la Sección 1 como basados en aplicaciones de una teoría científica bien establecida a una amplia variedad de fenómenos, por lo tanto, no es un enfoque adecuado y se necesita una alternativa. He esbozado los contornos de tal alternativa que hace justicia a la rica tradición del pensamiento evolutivo desde el trabajo de Darwin hasta los desarrollos actuales, y una tarea ahora es desarrollarla aún más examinando más casos.
Los profesionales interesados en implementar enfoques evolutivos en su campo de origen pueden beneficiarse de esta perspectiva alternativa, ya que resalta la riqueza del pensamiento evolutivo y su consiguiente versatilidad cuando se trata de explicar aspectos centrales de las formas de las entidades en varios dominios del mundo natural, social y artificial. El pensamiento evolutivo, tal como lo concibo, tiene en cuenta toda la tradición del pensamiento evolutivo desde Darwin hasta el presente, en lugar de considerar solo las presentaciones de la teoría evolutiva que se alinean con la visión del ojo del gen o el ultraseleccionismo del siglo XIX. Tales presentaciones representan etapas en la teorización evolutiva que pierden gran parte del pluralismo explicativo que ha sido inherente a la teorización evolutiva desde Darwin y que bien puede volver al centro del escenario si se establece una Síntesis Extendida. Debido a que los tres modos básicos de cruce de la teorización evolutiva a otras áreas de investigación involucran representaciones fuertemente aplanadas de la evolución, gran parte del potencial del pensamiento evolutivo permanece sin explotar: los casos de cruce que no se centran fuertemente en la adaptación y la selección, sino que ponen en primer plano otros factores explicativos y explicativos o que tratan una pluralidad de factores explicativos de una manera integradora hasta ahora apenas existen. Aquí se encuentra un potencial considerable para un mayor desarrollo de enfoques evolutivos fuera de la biología al intentar identificar casos en los que los factores explicativos evolutivos distintos de la selección juegan un papel destacado en la explicación de los fenómenos bajo investigación.
Pero es importante recordar la obra de Dawkins (Referencia Dawkins2008) precaución, mencionada en la Sección 1.2, cuando se trata de transferir la teoría evolutiva fuera de la biología. En la Sección 4, señalé algunos desafíos, a veces considerables, para los intentos de cruce, pero también intenté resaltar el potencial para un trabajo adicional. Para el Modo de Historia Natural, los principales desafíos son establecer que ciertos rasgos humanos son innatos y evaluar lo que significaría para la práctica el carácter innato de un rasgo. El Modo de Ciencia Generalizada enfrenta los desafíos de encontrar representaciones adecuadas del proceso evolutivo (en lugar de las formulaciones tripletes que se usan comúnmente) y determinar que un tipo específico de proceso no biológico es ontológicamente lo suficientemente similar a los procesos evolutivos biológicos como para contar como un tipo de proceso evolutivo.
A pesar de la existencia de una diversidad de campos y enfoques que se identifican a sí mismos como "evolutivos", el alcance del pensamiento evolutivo en las diversas áreas de la ciencia y la erudición sigue siendo poco explorado. Trazar un mapa de las perspectivas y las trampas del pensamiento evolutivo con suficiente detalle es un proyecto muy necesario, uno que los filósofos, los científicos y académicos evolucionistas pueden llevar a cabo en estrecha colaboración.
Reconocimientos
Por sus muchos comentarios útiles sobre el manuscrito, estoy en deuda con Karim Baraghith, Hugh Desmond, Philippe Huneman, Simon Lohse, Ludo Schoenmakers, Jan-Willem Stoelhorst y dos revisores anónimos de la prensa. La investigación de este elemento fue apoyada por una subvención conjunta de la Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) y la Agence Nationale de la Recherche (ANR) que financió un proyecto que dirigí conjuntamente con Philippe Huneman (El alcance explicativo del darwinismo generalizado: hacia criterios para explicaciones evolutivas fuera de la biología; Proyecto DFG nr. 430626147). Esta publicación recibió apoyo financiero del Fondo de Acceso Abierto de la Leibniz Universität Hannover.
Filosofía de la biología
Grant Ramsey
Notas
1 No consideraré estos temas aquí, pero vea Midgley (2002), Dupré (2003), Ruse (2005; 2017), Buskes (2006), de Smedt & de Cruz (2020), y Desmond et al. (2024) para discusiones sobre la relación entre la evolución, la religión y las cosmovisiones en general. Ver O'Connell & Ruse (2021) para una discusión concisa del darwinismo social.
2 Véase Barkow (2006) y Desmond et al. (2024) para obtener referencias bibliográficas para algunos de estos campos.
3 Utilizo "f lattened" para indicar que la imagen del proceso evolutivo utilizada en los casos de cruce de teorías generalmente carece de la riqueza y profundidad de la imagen que nos proporciona la biología evolutiva. Para una crítica similar, véase Callebaut (2011: 103).
4 Debido a que este elemento apunta a una audiencia amplia, examino la teorización evolutiva con algunos detalles, quizás demasiados. Sin embargo, la Sección 3 no puede pretender ser una descripción completa, ya que destaco puntos que son particularmente relevantes para el tema de este Elemento. Los lectores bien versados en la teoría evolutiva pueden considerar hojear esta sección.
5 Otros autores (p. ej., Campbell, 1965; Hodgson 2009; Lewens, 2015; Schulz 2020) han presentado diferentes tipologías de cómo la teoría evolutiva impacta en áreas de investigación no biológicas. Sin embargo, estos no pretendían ser taxonomías del fenómeno general del cruce del pensamiento evolutivo en otros campos, sino que se restringían a las ciencias sociales evolutivas, la economía evolutiva y la evolución cultural.
6 Si una teoría científica en su conjunto podría incluso viajar entre campos depende de cuáles sean las teorías. No puedo seguir con este tema aquí, pero ver francés (2020), Winther (2021), o Frigg (2023) para obtener excelentes puntos de entrada en el debate sobre la naturaleza de las teorías científicas.
7 La literatura se puede encontrar bajo varias palabras clave, incluida la "transferencia física" (Boumans, 1993), "transferencia de conocimientos" (Herfeld y Lisciandra, 2019; Humphreys 2019; Boumans, 2023), "transferencia de modelos" (Knuuttila y Loettgers, 2020; Tieleman, 2022; Lenhard y Hasse, 2023; Herfeld, 2025), o "transferencia de plantilla" (Houkes y Zwart, 2019; Houkes, 2023; Humphreys y Lin, 2023). Grüne-Yanoff & Mäki (2014) lo llaman "intercambio de modelos" y argumentan que es un tipo unitario de interdisciplinariedad que puede ser cubierto por una explicación filosófica general.
8 Tenga en cuenta que en la literatura relevante no se asume una visión filosófica particular de qué tipo de ontología (una ontología de objetos, una ontología de procesos, etc.) sería preferible. Aquí, también, con "ontología" me refiero simplemente a un inventario de los tipos relevantes de entidades (objetos, procesos, sustancias, etc.), propiedades, relaciones, etc., que se reconocen en un dominio particular de estudio.
9 Compare el libro de Godfrey-Smith (2009) noción de "poblaciones darwinianas" como las entidades que tienen la capacidad de experimentar la evolución por selección natural. Discuto esto en la Sección 4.3.
10 Equiparando la evolución con la selección natural, Fracchia & Lewontin (2005: 17), se encuentra en "los escritos de entusiastas vulgarizantes que han simplificado la biología evolutiva de una manera que engaña seriamente"!
11 Aunque Darwin no usa el término "población", Darwin se inspiró en el trabajo de Malthus y concibió la evolución en términos de poblaciones de organismos.
12 Perdiz (2018) ofrece una comparación detallada de las dos versiones, lo que sugiere que son radicalmente diferentes. White et al. (2021: 102) los consideran moderadamente diferentes.
13 Jugador de bolos (1983) discute los debates y las versiones alternativas. Romanes (1892: Capítulo IX) proporciona una visión general de primera mano de las críticas a la opinión de Darwin por parte de un participante en los debates. Sobre ortogénesis, véase Bowler (1983: 141 y ss.), Levit & Olsson (2006), o Levit et al. (2008).
14 Carta de Julian Huxley a Ernst Mayr, 3 de septiembre de 1951 (citada en Huneman, 2017: 77).
15 Para Dawkins, los vehículos se encuentran en todos los niveles organizacionales (por ejemplo, cromosomas, células, grupos multiespecies o incluso ecosistemas) excepto en el nivel genético. Los replicadores solo ocurren a nivel genético, pero además de los genes, cualquier parte del genoma de un organismo hasta todo el genoma puede, en principio, ser un replicador. Compare este punto de vista con el de Mayr, citado a continuación, en el que solo los genomas completos son sujetos de selección.
16 Ernst Mayr: What Evolution Is (entrevista en Edge, www.edge.org/3rd_culture/mayr/mayr_index.html; énfasis añadido).
17 Para una descripción general, consulte Lacal & Ventura (2018).
18 No todos los autores exploran la base evolutiva de la moralidad en un sentido positivo. Desde principios de la década de 2000, han comenzado a aparecer los llamados argumentos de desacreditación evolutiva que dicen que es poco probable que las creencias morales rastreen alguna verdad moral, porque las creencias morales son simplemente aquellas que demostraron ser adaptativas en la historia evolutiva humana. Vavova (2015) proporciona una introducción al tema. Más recientemente, los argumentos de desacreditación evolutiva también se han aplicado a otras posiciones realistas además del realismo moral.
19 Nótese la conexión con el punto de vista de Darwin, discutido anteriormente.
20 Curiosamente, la economía evolutiva proporciona un caso que respalda esta sugerencia. Hodgson (2019: 34-39) argumenta que la teoría de la selección de grupos apoya la afirmación de que los humanos son al menos hasta cierto punto cooperativos y, por lo tanto, refuta la suposición central de la economía neoclásica de que los humanos son maximizadores de utilidad egoístas. Pero este razonamiento parece incorrecto: mientras que la teoría de la selección de grupos solo nos dice que la cooperación humana puede ser un producto de la selección, se puede obtener evidencia mucho más sólida de la cooperación humana a partir de estudios empíricos del comportamiento humano real en el aquí y ahora. Además, la economía neoclásica entiende el interés propio simplemente como actuar de acuerdo con las propias preferencias, que pueden incluir preferencias por acciones altruistas, de modo que la teoría de la selección de grupos no podría refutar la suposición central.
21 Aunque la medicina evolutiva no utiliza el concepto de naturaleza humana (ya que la naturaleza humana se entiende típicamente como una referencia a los rasgos mentales y de comportamiento innatos), algunos enfoques en el campo utilizan la misma estrategia al utilizar la historia natural humana para obtener conocimiento sobre los sistemas fisiológicos del cuerpo humano e identificar desajustes entre las adaptaciones anteriores y los estilos de vida contemporáneos.
22 El algoritmo general se ejemplifica en varias técnicas diferentes, como la programación evolutiva y los algoritmos genéticos (Mitchell y Taylor, 1999; Schoenauer, 2015). Eiben & Smith (2015) y Schoenauer (2015) proporcionan descripciones detalladas del algoritmo.
23 Schulz (2020: 10 y ss.) llama a esto la "forma estructural" de la economía evolutiva.
24 Nótese cómo este argumento resuena con el argumento de Kuhlmann (2019) señalan que las similitudes estructurales sustentan la aplicación exitosa de modelos de la física en economía (Sección 2.1).
25 También enfatizan que su enfoque no implica la reducción de los fenómenos sociales y económicos a los biológicos (Hodgson y Knudsen, 2010: 21).
26 En el sentido de un alto nivel de intercambio de genes dentro de la población y un nivel suficientemente bajo con otras poblaciones para que la población tenga su propio destino evolutivo (Millstein, 2009: 269; 2010: 66; Reydon y Scholz, 2015: 578).
27 Campbell (1960; 1965) se refiere a la variación y la retención selectiva, lo que sugiere que la selección es un modo específico de retención. Nótese, también, que el triplete de Lewontin es una especificación de condiciones para la selección natural, mientras que otros tripletes incluyen selección.
28 Cf. Sección 2.2 sobre la pregunta de qué puede explicar la selección.
29 Para una cobertura más amplia en economía, véase Schulz (2020: 37-66).
30 En otros lugares (Desmond et al., 2024) usamos "estilo de razonamiento" pero no lo desarrollamos en detalle.
31 Sciortino (2017) proporciona una discusión clara de las similitudes y diferencias entre las nociones de Fleck, Crombie y Hacking.
32 Para este punto, véase, por ejemplo, Müller & Newman (2003).
33 Podría decirse que las formas de los organismos han constituido el principal explanandum de la biología desde Aristóteles. Y a pesar de un enfoque contemporáneo en el nivel molecular, el objetivo general de la biología evolutiva sigue siendo comprender "estas formas elaboradamente construidas" (Darwin, 1859: 489) y la explananda que Darwin tenía en vista estaban todos conectados a la forma del organismo.
34 En otro lugar (Reydon, 2023), elaboro este relato de explicaciones evolutivas en detalle. Aquí solo puedo proporcionar un resumen muy breve.