En lo que sigue se intentaré presentar un repaso a las respuestas que los filósofos de la biología han dado a las siguientes preguntas:
¿A qué unidades básicas cabe atribuir un proceso evolutivo en el que está implicada la selección natural (en adelante SN)?
¿Sobre qué instancias o niveles biológicos actúa la SN?
¿A quién benefician los rasgos que son seleccionados por la SN?
En lugar de unidades de selección algunos autores prefieren hablar de niveles de selección.
Las respuestas posibles de diversos autores son:
UNIDAD DE SELECCIÓN AUTOR
GEN G.C. WIlliams, R. Dawkins
GRUPO DE GENES W. Wimsatt
INDIVIDUOS Ortodoxia darwiniana
GRUPOS V.C. Wynne-Edwards, E. Sober, D.S. Wilson
ESPECIES S. Stanley, S.J. Gould
CLADOS K. Sterelny, S.J. Gould
En The descent of Man, Darwin llegó a admitir la posibilidad de la selección de grupo para explicar algunas conductas morales humanas como la capacidad para sacrificar la vida por otros. Según el punto de vista ortodoxo son sólo los individuos los que luchan por la existencia, y sólo sus fenotipos son visibles para la SN. Por otra parte, la unidad de mutación es el gen y la unidad de evolución es la especie, ya que los individuos no evolucionan, solo sobreviven o mueren. Cualquier propuesta de unidad de selección diferente de la del organismo supone un desafía a la ortodoxia darwiniana.
La selección de grupos
El debate sobre las unidades de la selección cobró su mayor fuerza precisamente con el desfío que supusieron las propuestas de la slección de grupos, en los años 60 y de la selección en los 70. La selección de grupos, es decir, la posibilidad de que los grupos puedan ser también una unidad de selección fue propuesta entre otros por el ornitólogo V.C. Wynne-Edwards en su libro de 1962 Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour.
Wynne-Edwards pensaba que solo la selección de grupos podía explicar la conducta social, especialmente la conducta altruista (aquella que aumenta la eficacia biológica de otros individuos pero no del que la realiza) , aunque no sólo ésta. El caso por él analizado fue la regulación del tamaño y densidad de la población. Según su teoría, en épocas de escasez de alimentos serán favorecidos aquellos grupos capaces de controlar y disminuir su reproducción hasta mantener la población en un tamaño óptimo. Los grupos que no sean capaces de hacerlo desaparecerán. La regulación de la reproducción dentro del grupo significa que algunos individuos se sacrifican en beneficio del grupo dejando de reproducirse, es decir, actúan de forma contraria a la que debería producirse si la SN actuara solo en el nivel de los individuos. Así pues, este tipo de conducta altruista podría haber evolucionado como mecanismo para controlar la población y evitar así el agotamiento de los recursos y, por tanto, la SN habría actuado en el nivel del grupo.
De forma análoga se ha dicho que la disminución de la virulencia entre ciertos virus es un caso de selección de grupo que evita que la población hospedadora se extinga por completo. O la conducta altruista de la abejaque muere destripada al clavar su aguijón en el intruso que intenta atavar la colmena. Por otra parte, la idea de que en ocasiones los individuos se sacrifican en beneficio del grupo, de que hay cosas que los individuos hacen "en beneficio de la especie", era una idea extendida en el pensamiento biológico anterior a los años 60.
La selección de grupos fue criticada, entre otros por John Maynard Smithen su artículo Group Selection and Kin Selection (1964) y por George Christofer williams en su libro Adaptation and Natural Selection (1966),
Maynard Smith y Wiliamsmostraron que un grupo de altruistas quedaría rápidamente dominado por cualquier egoísta infiltrado, cuya descendencia terminaría por extenderse más en el grupo. Williams afirmaba además que las conductas señaladas por Wynne-Edwards podrían explicarse acudiendo únicamente a la selección de individuos. Así, es cierto que que las hembras suelen poner huevos en épocas de escasez, pero ello no se debe a que se sacrifiquen por el bien del grupo, sino a que tienen una alimentación más deficiente. Además, la restricción reproductiva puede beneficiar también al individuo. En época de escasez poner pocos huevos y criar pocos polluelos garantiza mejor la supervivencia de la descendencia (y por tanto la eficacia biológica del individuo que despliega esa conducta).
En general durante los últimos años los biólogos han tendido a pensar que la selección de grupos no se da como tal en la naturaleza o es muy débil: no suele haber la suficiente variación genética entre grupos como para que la selección sea efectiva. Los ejemplos citados por Wynne-Edwards pueden reinterpretarse como selección de individuos, ya que la conducta altruista descrita puede entenderse como reportando beneficio oculto al individuo o a individuos de la misma familia, o bien como selección de parientes(kin selection).
La selección de parientes es claramente distinguida por muchos de la selección degrupo, y hasta asimilada a la selección de individuos, auqnue otros como Wilson y Sober (1994) la consideran sólo una modalidad dentro de la selección de grupos, y por tano como una explicación rival.
La teoría de la selección de parientes establece que la conducta altruista puede ser seleccionada si los individuos que interactúan no lo hacen al azar, sino que son parientes entre sí. De este modo contribuyen a que sus genes se transmitan indirectamente al aumentar el éxito reproductivo de otros indiviuos genéticamente emparentados con él. E3n ciertas circunstancias, si esta transmisión indirecta es lo suficientemente exitosa, puede compensar incluso el que el organismo en cuestión no se reproduzca él mismo porque al final habrán quedado más genes suyos a través de la reproducción de sus parientes.
Según la llamada regla de Hamilton (propuesta por el autor en 1964), una conducta altruista se verá favorecida por la SN si RB>C donde:
R = el parentesco genético entre el receptor y el donante, normalmente definido como la probabilidad de que un gen escogido aleatoriamente en el mismo locus en ambos individuos sea idéntico por descendencia (R=0.5 para padres e hijos R=0.25 para abuelos y nietos o tíos y sobrinos, R=0.12 entre primos, etc).
B = el beneficio reproductivo adicional recibido por el receptor del acto "altruista".
C = el coste reproductivo que sufre el donante.
Este esquema explica la eusociabilidad entre abejas, haplodiploides. En este sistema de haplodiploidíael sexo está determinado por el número de juegos de cromosomas que un individuo recibe. El individuo que nace de la combinación de un esperma y un óvulo es una hembra, en cambio un huevo no fertilizado resulta en un macho. Así el macho tiene la mitad del número de cromosomas que la hembra, es haploide. La hembra es diploide, tiene dos juegos de cromosomas. Este sistema crea una serie de peculiaridades: un macho no tiene padre y no puede tener hijos de sexo masculino, pero sí tiene abuelo y puede tener nietos. Su patrimonio es pasado solamente a las hijas y por intermedio de ellas a las generaciones subsiguientes. El sistema haplodiploide ha creado las posibilidades de eusocialidad en los himenópteros. Las hijas resultantes del mismo padre comparten ¾ de sus genes, es decir que están más emparentadas con sus hermanas que con su madre. Los machos o zánganos reciben todo su material genético de la reina madre, es decir que no tienen padre. Las hembras tienen 32 cromosomas y los machos sólo 16. Los machos producen esperma con un juego cromosomas que es el único que poseen, es decir que no tiene lugar la meiosis. Todos los espermatozoides son genéticamente idénticos a menos que ocurra una mutación. Las hembras, tanto las obreras como las reinas reciben la mitad de sus cromosomas de la madre y la otra mitad del padre.
La selección de grupo, con importantes matices, sigue teniendo defensores, e inlcuso ha vuelto a adquirir cierto relieve como posibilidad evolutiva. Wynne-Edwards la defendió de las críticas en su libro de 1986 Evolution Through Group Selection. D.S. WIlson y E. Sober han estudaido el llamado altriusmo recíproco (yo te ayudo si tú me ayudas), pero debe tenerse en cuenta entonces que la conducta altruista propspera en este caso no porque beneficie al grupo grente a otros grupos, sino porque beneficia a cada miembro.
Nivel genético de la SN
En dirección contraria mira la opción por el nivel genético en al operación de la SN. George C. Williams en su obra Adaptation and Natural Selection propone por vez primera este nivel de agencia de la SN, antes que Dawkins. Esta tesis supuso un intento alternativo de solucionar el porblema que representaba la conducta altuista para la teoría de la evolución. Williams se propuso mostrar que la cooperación social surge entre individuos genéticamente emparentados debido a que esa conducta beneficia a los que portan los genes que la posibilitan. Dawkins argumentó que la regulación del tamaño de la población no obedece a un sacrificio en beneficio del grupo, sino a que los genes que hacen que un individuo tenga demasiados hijos tienden a desaparecer del acervo genético, ya que los hijos de esas camadas superabundantes tienden a no sobrevivir hasta la edad adulta, especialmetne en épocas de escasez.
La selección génica ha servido para proporcionar una cierta explicación de la exsitencia de una gran cantidad de ADN que no tiene efectos sobre el fenopito, ni tener ninguna función conocida (ADN basura) SI este ADN no tiene efectos sobre el fenotipo, no puede estar ahí debido a la actuación de la selección natural sobre los rasgos fenotípicos de los organismos, Parece, pues, que su exsitencia y perpetuación solo puedee darse debido a sus propiedades bioquímicas. O dicho de otro modo, la Sn actuaría directametne sobre esas zonas de ADN, en la medida en que serían capaces de realizar copias de sí mismas con más efectividad que otras zonas.
Objeciones: para la visión ortodoxa la unidad de selección es el individuo, y solo a través de éste son seleccionados los genes. Según esta visión son los fenotipos y no los genotipos los seleccionados. Los genes no son directamente visibles por la SN. Además los genes particulares proporcionan una eficacia biológica diferente en función de los otros genes que le acompañan. Los genes no tiene un efecto constante.
Un ejemplo de ello es la heterosisen el caso de la anemia falciforme. El alelo normal Adisminuye la eficaciona biológica cuando se empareja con otro alelo A, ya que el individuo no está protegido contra la malaria. El alelo a causante de la anemia también disminuye la eficacia biológica cuando se empareja con otro alelo a, ya que el individuo padecerá la citada anemia, enfermedad grave. En cambio cuando se emparejan un alelo con el otro aumenta la eficacia biológica del portador pues el individuo ni desarrolla la enfermedad y a al vez se ve protegido contra la malaria. Así pues no es poseer un alelo determiando, sino una combinación de ellos lo que proporciona la ventaja. Del mismo modo en lso casos de epistasis (La epistasis es la interacción entre diferentes genes al expresar un determinado carácter fenotípico, es decir, cuando la expresión de uno o más genes dependen de la expresión de otro gen.12 Sucede cuando la acción de un gen se ve modificada por la acción de uno o varios genes) el efecto de un gen depende de que venga o no acompañado por otro o por otros que peuden modificar ese efecto. El efecto de un gen sobre la eficacia biológica de un organismo depende, pues, según los círíticos de la selección génica, de su interacción con el genoma entero. Por lo tanto el gen aislado no pdoría ser considerado como unidad de selección.
Sin embargo esas objeciones no han quedado sin contestación:
Respecto a la primera (la de la indivisibilidad directa de los genes), la objeción se disolvería si se mantuviese la posibilidad de la causación transitiva, de modo que si los genes causan fenotipos y los fenotipos causan éxito en la supervivencia y en la reproducción, entonces podría decirse que los genes son las causas últimas del éxito en la supervivencia y en al reproducción. Los genes serían causas de la evolución en la medoida en que son causas de los fenotipos, que a su vez son causa de la evolución.
En cuanto a la idea de que los genes varían su efecto en función del contexto, el propio dawkins ya había reconocido en El gen egoista que
el efecto de un gen depende de su medio ambiente, y que éste inlcuye a otros genes. En ocasiones un gen produce un efecto en presencia de otro gen determinado, y un efecto completamente opunesto en presencia de un grupo de genes afines.
La respuesta de Dawkins es que auqnue un buen gen no tenga efectos favorables en ciertos contextos, como promedio tenderá a proporcionar estos efectos favorables en otros contextos diversos, de modo que lo que importa desde el punto de vista evolutivo es esa tendencia, que otros genes (alelos) alternativos no tendrían. Dawkins lo explica con una analogía: un entrenador quiere escoge la mejor tripulación de remeros para ganar la regata de Oxford contra Cambridge. Comienza combinando al azar los remeros de los que dispone. Algunos serán muy buenos, otros no tanto. Cuando un remero muy bueno cae en una tripulación con remeros males, no peude hacer demasiado y lacanoa no gana, pero a la larga y tras muchas combinaciones el entrenador notará que en las canoas ganadoras tiende a estar siemrpe los mismos individuos.
Selección a nivel de especies
Steven Stanley (1975) y Stephen Jay Gould y Niels Eldredge (1977) han defendido la existencia de una selección de especies. No sólo cpompetirían entre sí los organismos, sino también las especies, y unas serían más exitosas que otras en dicha competición, ello daría lugar a tasas diferenciales de extinción y de especiación.
Ejemplo: algunos gasterópodos del terceario. Algunas especies de gasterópodos, debido a sus diferentes estrategias larvarias, tuvieron una tasa de especiación mucho mayor que otras. En algunas especies las larvas son planctónicas (flotan libremente en el mar) mientras que en otras especies las larvas son empolladas. Esto permite a las primeras mayor dispersión a nuevas zonas, dejando a las segunas más concentradas en sus zonas originales. Sin embargo al estar las segundas más concentradas, tienen tasas de especiación más altas y pueden llegar a eliminar a las otras. Ahora bien. las estrategias larvarias y la tasa de especiaión son propiedades de especies, no de individuos, Por lo tanto habría actuado aquí la Sn en el nivel de especie, no de individuo.
Mayr (1988:13) opina que la selección de especies es considerada hoy como una de las principales fuerzas evolutivas, y explicaría la extinción de algunas especies ante la llegada de una especie competidora superior. Para Mayr la selección de especies es compatible con la selección organísmica, pues los que tienen éxito o fracasan son individuos concretos, aunque tiendan a pertenecer en cada caso a especies diferentes.
Otros in embargo no están de acuerdo con el optimismo de Mayr y minimizan la importancia de la selección de especies atribuyendo a causas distintas las tendencias evolutivas que pueden encontrarse en algunas especies (como el aumento del tamaño en algunas especies de mamíferos) y que son aducidas como pruebas de dicha selección.
Se ha argumentado, por ejemplo, que la gran tasa de especiación que experimentan las drosophilidas hawaianas se debe a las condiciones ambientales de las islas Hawaii en lugar de ser un rasgo característico de dichas especies.
Conviene distinguir entre dos selecciones de especies:
Selección de especies en sentido débil: el éxito evolutivo de una especie frente a otras se debe a característias de sus miembros (Por ejemplo, payor capacidad craneal)
Selección de especies en sentido fuerte: el éxito evolutivo de una especie frente a otras se debe a característias propis de la especie (por ejemplo su estructura demográfica, distribucióne cológica, capacidad de cambio evolutivo, etc)
El segundo tipo sólo peude explicarse mediante acción de procesos selectivos a nivel de especie. Así, la reproducción sexual (que tiene sus grndes costes) ha sido explicada por este procedimiento: la recombinación genética puede introducir mayor variedad genética en los individuos, y hacer evolucionar más rápidametne a la especie, adeptándose así mejor a los cambios.
Selección a nivel de clados
G.C. Williams, Kim Sterelny y S.J. Goul han llegado ha hablad de selección de clados (taxones monofiléticos) superiores a la especie. Cabría hablar de mayor eficacia biológica de algunos clados frente a otros: algunos clados tendrían mayor supervivencia en el tiempo (ellos, los clados, no sus organismos), y esto daría lugar a mayor número de especies dentro del clado que otros, siendo por tanto favorecidos por la SN.Los clados menos eficaces en este sentido habrían sido eliminados por los más eficaces.
Como señala Lewontin (1970) cualquier unidad de selección debe cumplir tres requisitos para que pueda actuar sobre ella la SN: debe presentar variaciones, estas deben correlacionarse con la eficacia biológica y deben ser heredables. Una de las críticas a la selección a nivel de clados es que los clados no se reproducen en el sentido apropiado del término. Los genes dan lugar a genes, los individuos dan lugar a individuos, las especies dan lugar a especies, pero los clados no dan en general lugar a otros clados monofiléticos. En un clado se genera un linaje nuevo que depende del anterior, pero no ocurre que un clado genere otro del mismo tipo.
Para Elisabeth Lloyd aquí se mezclan cuatro cuestiones que dificultan el acuerdo:
1. La entidad en cuestión (gen, organismo, grupo, etc) es un interactor? Es decir, ¿es una entidad que posee un rasgo e interactúa con el entorno a través de ese rasgo de modo que el éxito en la supervivencia y la reproducción de dicha entidad está parcialmetne determinada por esa interacción?
2. ¿Es un replicador, es decir una entidad cuya estructura permanece intacta en gran medida después de sucesivas replicaciones?
3- ¿Es poseedora de una adaptación?
4.- ¿Es beneficiaria (a largo plazo) de la evolución por selección?
Lloyd cree que Dawkins tiene razón en que sólo las moléculas pueden ser beneficairias a largo plazo de la evolución. Pero esto deja sin contestar las otras cuestiones. Cabrían además otras posibilidades, como que las beneficiarias a largo plazo fueran las especies, pero esto nadie lo ha defendido explícitamente. Daewkins estaría mezcalndo (2) y (4). del mismo modo, algunos ccríticos de la selección de grupos y de la selección de especies son críticos con ellas porque mezclan (1) y (3). Sin embargo un grupo o especie pueden ser interactores aunque no sean los poseedores de las adaptaciones (sino que lo sean los individuos).
De forma simplificada, el cuadro que ofrece Brandon sobre las distintas visiones de las unidades de selección es el siguiente:
Una posición que ha ido ganando cada vez más adeptos es el pluralismo. EL pluralismo sostiene que, en realdiad, la SN puede actuar sobre diversos simultáneamente, e incluso en un nivel puede llevar una dirección contraria a la que lleva en otro, aunque no necesariamente. Un rasgo puede haber evolucionado por selección génica, otro por selecciónd e individuos y otro por selección de grupo. Es más, un mismo rasgo podría haber evolucionado por la actuación de la Sn sobre diversos niveles. O lo que es igual; un habría unaunidad de selección. Esto encaja con la actitud asumida hoy por muchos biólogos que tienden a aceptar la compatibilidad entre la selección de geners y la selección de grupos o entre otros niveles de selección.
En todo caso, no debe perderse de vista que se trata de una cuestión empírica que compete a los biólogos la de determinar si la SN actúa realmente en distintos niveles, y cuáles son estos y en qué medida actúa en cada uno de ellos. Si bien las clarificaciones conceptuales proporcionadas por la filosofía, como la distinción entre interactor y replicador han podido contribuir a facilitar una respuesta al problema. De hecho, es muy posible que el consenso pluralista alcanzado sea una señal de que el problema filosófico está agotado y que ahora son las cuestiones empíricas las que deben desarrollarse. Así parecen creerlo al menos algunos biólogos, que prefieren pasar a cuestiones más prácticas, como la de dilucidar el modo en que la SN, actuando sobre los niveles más bajos, puede producir unidades de nivel alto (como las sociedades), o bien la de determinar cómo la actuación de la SN en un nivel puede afectar a la SN en otro nivel más bajo o más alto.