האור הוא אחד הגירויים הסביבתיים שהצמח מגיב עליו בתגובה התפתחותית אופיינית. בחלק מן התהליכים, האור גורם להתמיינות של תאים ורקמות ולשינוי בצורה. תהליכים שבהם האור מהווה גירוי לשינוי הצורה והמבנה של הצמח נקראים תהליכים פוטומורפוגנטיים (פוטו=אור; מורפו=צורה; גנזה=התהוות). הגירויים יכולים להיות שינויים בהרכב האור, בעוצמת האור ובמחזוריות ההארה. התגובה של הצמח תלויה במנגנון רגישות המיוחד לגירוי האור. חוקרים רבים בדקו מהו המנגנון שבו נקלט גירוי האור: כיצד הצמח מודד את הרכב האור, את כמות האור ואת אורך שעות האור?
בכל תהליך ביולוגי, המופעל על ידי האור, יש צורך במולקולה הבולעת את האור - מולקולת פיגמנט. חוקרים בדקו איזו מולקולת פיגמנט קולטת את גירוי האור בתופעות הפוטומורפוגנטיות. כל פיגמנט בולע אור באורכי גל מסוימים, בהתאם למבנה הכימי של המולקולה שלו. דגם הבליעה של חומר באורכי גל שונים נקרא ספקטרום בליעה. אורכי הגל שבהם פועל הפיגמנט בתגובה לאור נקרא ספקטרום הפעולה. אם ספקטרום הבליעה של פיגמנט חופף לספקטרום פעולה של תהליך, הדבר מעיד על מעורבותו הישירה של הפיגמנט בהפעלת התהליך.
במחקר שנעשה באמצע שנות השלושים של המאה העשרים נמצא, שאור אדום באורך גל של 660 ננומטר משפיע על נביטה של זרעים מסוימים. החוקרים גם גילו שאת תגובת הנביטה לגירוי האור בתחום האדום ניתן לבטל בעזרת הקרנה של אור בתחום האדום-רחוק, שאורכו 730 ננומטר. תגלית זו הייתה היסוד לגילויה של מולקולת הפיטוכרום - הפיגמנט הקולט את גירוי האור בתהליכים הפוטומורפוגנטיים.
לאחר בידודה וזיהויה הכימי, התברר שמולקולת הפיטוכרום וכן מולקולות שדומות לה, מצויות בכל הצמחים הירוקים, החל באצות וכלה בצמחים העילאיים. מחקרים בשיטות הביולוגיה המולקולרית גילו שיש כמה סוגי פיטוכרום בצמחים. כיום, ידועים חמישה סוגים המתחלקים לשני טיפוסים: טיפוס 1 שמתפרק במהירות באור, וטיפוס 2 שאינו רגיש לאור. לטיפוס 1 שייך הפיטוכרום המצוי בעיקר בצמחים אטיולנטים. לטיפוס 2 שייכים סוגי פיטוכרום של צמחים שגדלו באור. פיטוכרומים משני הטיפוסים נוצרים באותם הצמחים, אלא שמידת יצירתם ומשך קיומם מווסת על ידי האור. הפיטוכרומים השונים משמשים, כנראה, בקליטת הגירוי לתופעות מורפוגנטיות שונות. פיטוכרום אחד, למשל, קולט את הגירוי לביטול תופעת האטיולציה ולנביטת זרעים, ואילו פיטוכרום אחר קולט את הגירוי של אורך היום בתהליך של השראת הפריחה. המיקום של מולקולת הפיטוכרום בתא הצמחי עדיין לא ברור. מחקרים רבים נעשו כדי לבדוק היכן מצוי הפיטוכרום. מכיוון שחלק מן התגובות הן מהירות ואופייניות לשינויים בקרומים וחלק מהתגובות הן איטיות ואופייניות לתהליכי שעתוק גנים המתרחשים בגרעין, לכן חשבו שהפיטוכרום מצוי בקרומים ובגרעין התא. ואולם, עדויות רבות מצביעות על כך שהפיטוכרום אינו מצוי בגרעין וגם לא קשור לקרום התא.
השפעת הרכב האור על מצב הפיטוכרום בצמח
הפיטוכרום נמצא בצמח בשני מצבים: (1) מצב Pr (P=פיגמנט; r=אדום); במצב זה יש לפיטוכרום מבנה כימי המאפשר למולקולה לבלוע פוטונים באורך גל של האור האדום (660 ננומטר); (2) מצב Pfr (P=פיגמנט; fr=אדום רחוק); במצב זה יש לפיטוכרום מבנה כימי הקולט פוטונים באורך גל של האור האדום-רחוק (730 ננומטר).
כאשר מולקולת פיטוכרום במצב Pr בולעת אור אדום היא הופכת למולקולה במצב Pfr. כאשר מולקולה במצב Pfr בולעת אור אדום-רחוק היא עוברת למצב Pr, כמתואר באיור. בליעת האור גורמת לשינוי מרחבי קטן במולקולת הפיטוכרום, וספקטרום הבליעה של המולקולה משתנה.
מולקולת הפיטוכרום מיוצרת בחושך במצב Pr. המולקולה במצב Pr היא מולקולה לא פעילה. כאשר הצמח נחשף לאור טבעי או מלאכותי, מולקולות Pr הופכות ל-Pfr. רק במצב Pfr הופכת המולקולה לפעילה מבחינה ביולוגית. מולקולות Pfr, במנגנון של משוב שלילי, מעכבות ייצור נוסף של מולקולות Pr.
שתי צורות הפיטוכרום נמצאות בצמח תמיד והיחס ביניהן מושפע מהרכב ספקטרום האור שמוקרן. למשל, בהארה באור אדום רוב הפיטוכרום נמצא במצב Pfr, ובהקרנה באור אדום-רחוק רוב הפיטוכרום מצוי במצב Pr. בקרינת השמש יש גם אור אדום וגם אור אדום-רחוק. היחס הכמותי בין אורכי הגל האלה משתנה, בהתאם לתנאים השונים בטבע. למשל, הקרינה בצל של צמחים עשירה באור אדום-רחוק, מכיוון שהעלים הירוקים בולעים ביעילות אור אדום אך בולעים רק מעט אור אדום-רחוק. קרינה עשירה, יחסית, באדום-רחוק שמגיעה אל מתחת נוף העצים, תגרום התארכות מוגברת לצמחים הגדלים מתחת לעצים. התארכות זו היא תגובה אטיולנטית אופיינית לצמחים הגדלים בצל.
ליחס הכמותי בין Pfr ל-Pr יש השפעה על תהליכי ההתפתחות בצמח. הפיטוכרום אפוא הוא לא רק מולקולה ה"מבחינה" בין אור לחושך, אלא גם מולקולה המאפשרת לצמח להבחין בהרכב הספקטרום של האור ולהגיב עליו בהתפתחות מתאימה.
מנגנון הפעולה של הפיטוכרום
רוב ההשפעות של הפיטוכרום באות לידי ביטוי שעות, ימים או אף שבועות לאחר מתן גירוי האור. פעילות הפיטוכרום באה לידי ביטוי בבקרה על פעילות הגנים. באיזו רמה מתרחשת הבקרה הזאת: ברמת הגנים עצמם, ברמת השעתוק, ברמת התרגום או ברמת הפעילות של האנזימים? עדיין אין הוכחות ישירות לפעילות הפיטוכרום ברמה של שעתוק ושל תרגום הצופן הגנטי. לעומת זאת, יש דוגמאות להפעלת אנזימים על ידי הפיטוכרום. במקרים כאלה, מופעלות מולקולות אנזים שהיו קיימות בתאי הצמח בטרם נוצר בהם Pfr. הפעלת אנזימים על ידי הפיטוכרום מאפשרת בקרה מהירה, בלי להזדקק למערכות בקרה של שעתוק ושל תרגום גנים.
יש השערה, שהפיטוכרום פועל על פני (או בתוך) ממברנות, ומשתתף בתהליכי הובלה של מטבוליטים דרך ממברנות. הפיטוכרום גורם, כנראה, לשינוי חדירותן של ממברנות תאיות וכתוצאה מכך - לשינוי במעבר חומרים דרכן. השפעה כזו יכולה להסביר תגובות מהירות מאוד של שניות או דקות לאחר מתן גירוי האור.
השערה אחרת היא שהפיטוכרום משפיע על הרקמה המגיבה על ידי גורם מתווך - מווסת צמיחה כלשהו. בניסויים אחדים אף הצליחו החוקרים לחקות את השפעת האור האדום בתגובות התפתחותיות, על ידי מתן מווסתי צמיחה שונים. כך, למשל, מצליחים החקלאים לזרז פריחה במיני צמחים רבים בעזרת טיפולי ג'יברלין; טיפול כזה מחליף את הדרישה ליום ארוך. אך למרות כל המאמצים, לא הצליחו החוקרים להוכיח כי הגירוי הנקלט על ידי הפיטוכרום מועבר באמצעות גורם מתווך.