コーヒーノキの植物学的分類

僕は彼らをよく知っている。だけど彼らが何者なのかをまだ知らない

私たちが何げなく飲んでいる「コーヒー」という飲み物が，元を正せば「コーヒーノキという植物」から採れたものだということについては，もはや説明は要らないことだと思います。ですが，ここではその「コーヒーノキ」についてもう少し掘り下げてみたいと思います。

もし今，手元にコーヒー関係の本があったら目次のところを開いて見てください。その本が，ある程度総合的な情報を載せているものであれば（おそらくは割と最初の方の章に）「コーヒーノキ」についての記述が多少なりとも載っていることでしょう。例えば，私の手元にある本の多くには以下のような記載が見られます。

コーヒーはアカネ科コフィア属に属する常緑樹木であり・・・

アラビカ種・ロブスタ（カネフォーラ）種・リベリカ種を三原種と呼び・・・

ところで，そういえばこの「科・属・種」というのはどういう位置づけにあったのでしょうか。生物学か何かで習った記憶もかすかにありますが，ここでもう一度おさらいしてみましょう。

「分類する」ということ

「生物を分類する」ということは，ある個体と別の個体が「どこまで似ていて，どの程度違うか」ということを区別していくことだと言えるでしょう。この過程で「生物として同じもの」と見なすことの出来る最小の単位が「種 (species)」と呼ばれます。例えば，うちのネコは隣のネコとは似ているけど，向かいのイヌとは似ていないといったことを「区別」し、それぞれを異なる「種」として分類する…それが生物の分類学の出発点だと言えます。

分類学においては最初のころは、「ネコとイヌの見た目の違い」といった「かたち」の違いによる分類が行われていました。こうして分類された種のことを「形態種」と呼びます。その後，かの有名なメンデルによる遺伝の実験などにより，遺伝学や進化論が発展していき，分類学もまた道を同じくして発展していったのですが、形態種だけでは矛盾を生じるケースが出てきました。そこで、新しい「種の違い」の目安となる規準が必要となりました。

そこで次に考えられたのが「生殖可能性」です。「『種』とは同一の生物群のことである」という定義からは、「同じ種に属する生物（同士）であれば、それと同じ種の子孫を残し、維持しつづけていくことが可能になる」ということが導き出されます。つまり，ある個体とある個体を掛け合わせたときに，ちゃんと子供が出来るのか，そしてその子供もまた同じ種の生物となり、子孫を残す能力（生殖能）を持っているのか，ということです。これによって外見上は非常によく似通っている，すなわち「同じ種（形態種）」のように思われていたものであっても実際には子孫を残していけない，という例が見つかり、それらは別の「種」として扱われるようになりました。

良く知られた例では、ライオンとヒョウの合の子である「レオポン」に繁殖能力がないことなどが、その代表例と言えるでしょう。

また例えば、非常に似通った生物でありながら、地球上の大きく離れた地点でそれぞれ生育している場合や、あるいは進化の過程で同時期に存在することがありえなかった生物について、「人為的にむりやり」繁殖させることが可能であったとしても、自然の状態では起こりえない場合については、自然環境では生殖可能性がないものと考えられます。この「形態的な不連続性から他集団と区別され」「時間的、地理的要因まで含めて制限のない生殖が可能な」集団を形成するもの，形態種に対して生物学的種と呼び，現在はこちらの方が「種」の定義として広く支持されているようです。

この生殖可能性による「種」の定義については，単為生殖で増えるものや、クローン生物（植物の場合，挿し木もこれに相当すると考えられます）をどう考えるかなど，当初からその問題点も指摘されています。また，最近の分子生物学の発展により進化の道程についての新たな知見も得られていますから，そこから新たな展開，新たな「種」の定義も生まれるかもしれません。まぁ定義の変遷はともかく，この「種」が生物を分類する上での，もっとも重要な単位であることには変わりありません。

この「種」を基本単位として，同じような形態的特徴を持った種同士を集めて一グループにしたものが「属」であり，同様に同じような「属」を集めたものが「科」・・・という具合に，次第にまとめあげていったものが現存する生物の分類体系になるわけです。現在の生物学ではこの分類体系の階層として、上位から，界（kingdom）門（動物はphylum、植物はdivision）綱（class）目（order）科（family）属（genus）種（species）という階級が用いられています。なおそれぞれの階級の直下に「亜〜（sub-，亜科，亜属など）」を置いたり，直上に「上〜（super-）」を置いたり，科と属の間に連（tribe）を，属と種の間に節（section）列（series）を置くこともあります。

こう考えると進化論の「系統図」と分類学の体系は本来は別物であった，と言えるかもしれません。ただし現存する生物種の多様性は進化の過程で生じたものであって，すべては共通の祖先につながり，そこからどの段階で分岐してきたのかによって，互いの類似性が変わってくるという考えに基づけば，この両者は最終的には（あるいは現在でも判りうる限りにおいて）同じものになるべきなのでしょう。

また「種」以下の区分として，亜種（subspecies）変種（varietas）品種（forma）という３階級が用意されています。ただし，これらの階級による差は必ずしも安定ではなく，研究者（命名者）によっても分類上，非常に意見の判れる部分が大きいようです。一般には以下のように考えられています。

• • 亜種：植物群間に種ほどの形態的差異が認められない場合。主に地理、生態的特徴をもつもの。

  • 変種：多くは分布に関係なく、形態的変異を区別する場合に用いる。

  • 品種：最も小さい分類単位で、花の色・八重咲・葉の斑入りなど小さい差異の場合に用いられ、遺伝的に安定でないものもある。

また特に、農業や園芸などで栽培されている植物においては、栽培品種（cultivar 園芸植物の場合は、園芸品種）と呼ばれる分類名称も多様されます。これは厳密には生物学上での分類ではなく、上記のうち品種または変種の違いに相当するものを含めて用いる、一般名称のような位置付けになります。

コーヒーノキを含めて、一般的に栽培される植物の分類を考えていく上で重要になるのは、これらのうち、特に「種」と「栽培品種」の違いです。また分類学的な違いではありませんが、農産物の場合にはこれに加えて、生産地の違いも重要になります。後の文章の理解を助けるため、あらかじめ、いくつか他の作物との比較を示しておきます。

学名とは

現在用いられている学名は二命名法と呼ばれる方式に基づいています。これはかのリンネによって提唱されたもので，日本ではしばしば「人間の姓と名」に喩えて教えられるようです。また，その表記は世界的なルール（国際命名規約）に従いますので（特に正式な文章中では）正しく表記することが必要です。

例として，後述するコーヒーノキのうちの「アラビカ種」を挙げると Coffea arabica L. となります。この Coffea が属名，arabica が種小名（または種形容語）と呼ばれるものです。その後ろに付いている「L.」は命名者名リンネの略です。この「属名＋種小名＋命名者名」を併せて，初めて正式な「種名」になります。

この例のように命名者名には，ピリオドを用いた省略形で書かれることがよくあります。特に多くの種を命名した人ほど簡略に書かれる傾向が強いようです。リンネの「L.」だけというのは彼の命名した種の数が膨大であるからこその破格な扱いかもしれません。

ただしこのとき約束事があります。

1. 属名と種小名は必ずイタリック（斜字体）で表す。

2. 属名は頭文字が大文字で後は小文字。種小名はすべて小文字とする

この２点は上述の国際命名規約で定められたことであり，学名を表記する上で必ず守らねばならないことです。

また植物の場合，論文などのように特に正式な場合には種名の後に括弧書きで，その科名を併記する表記を多く見かけます。上の例で言えば後に (Rubiaceae) と付けることになります。これは分類体系が完全には統一されてない（クロンキストと新エングラーの２つが有名）によって科以上の階級に違いが生じるためでしょうか。

文章中に何度も同じ学名が出てくる場合などは２度目以降，ある程度の省略が認められます。多くの場合，命名者名については省略しても構わないとされます。また属名に関しては「頭文字＋ピリオド」という形が通例認められています。

すなわち上の例で言えば，この文章でもこれ以降は C. arabica という表記でかまわない，ということになります。

なお種以下の階級を書く場合，種名につづけて

• • subsp. 亜種小名 亜種命名者名

  • var. 変種小名 変種命名者名

  • f. 品種小名 品種命名者名

・・・などと書く必要があります。これも命名者名については省略可能となるケースが多いようですが、それでもしばしば非常に長ったらしくなります……約束事ですので仕方ないことですが。

また栽培品種については、以前はcultivarの略である cv. を用いて書くことも認められていましたが、現在は厳密な生物学上の分類名と区別するため、イタリックにはせずに、「''」（一重引用符）で囲って、例えば

Coffea arabica 'Bourbon'

などのように表記されます。

「コーヒーノキ」という植物

さて，冒頭で「コーヒーという飲み物が，元を正せばコーヒーノキという植物から採れ」ると言いましたが，ではこの「コーヒーノキ」というのは具体的にはどういう植物種を指すのでしょうか。

「コーヒーノキ」という言葉はいうまでもなく日本語，すなわち学名に対する和名ですが，この名前は特定の植物の「種」を表すものではありません。どちらかといえば「アカネ科コフィア属の植物全般」を指す，広い意味の名称です。

具体的にはさらに「コーヒー豆が採取される」という条件を加えた方がいいのかもしれません。

もし特定の「種」，すなわち分類学上もっとも重要な区分，で呼ぶのであれば，その和名は例えば「アラビアコーヒーノキ」であったり，「ロブスタコーヒーノキ」ということになるでしょう。

ですが，これは例えば「ウンシュウミカン」や「ナツミカン」その他をひっくるめて「ミカン」と表現するのと同様なものだと考えてかまいません。「ミカン食べます？」と差し出されたものがそのどれであっても「いや，それはウンシュウミカンであって『ミカン』なんてものは存在しない」などと答える人はいないでしょう。一般には特に区別する必要がなければ「ミカン」と呼んでも「コーヒーノキ」と呼んでもかまわないと思います。

生物学的分類

さて，これらコーヒーノキの仲間についてさらに細かく分類したいのですが，これについても専門家の間でいくつかの説があって混乱があり、また時代が進むにつれて新たな知見が追加されることで変化しています。特に1990年代後半には、分子生物学的な手法を用いた遺伝子研究がコーヒーノキでも行われるようになり、その結果、新しい分類体系が提唱されています。

Chevalier (1947) に基づく分類体系

現在広く知られているのはChevalierが1947年に提唱した分類に基づくものです。その後、新種の発見による追加や見直しによる種の統合などを経て、1985年にCarrierとBerthaudがまとめた時点では66種が知られていました。

• 属（genus）

  • Coffea（66種）

  • 亜属（subgenus）

    • Eucoffea（24種）

    • 節（sections）

    • Erythrocoffea

      • 種（species）

        • C. arabica, C. canephora, C. congensis etc.

    • Pachycoffea

      • • C. liberica, C. dewevrei etc.

    • Mozambicoffea

      • • C. racemosa, S. salvatrix etc.

    • Melanocoffea

      • • C. stenophylla etc.

    • Nanocoffea

      • • C. montana etc.

    • Mascarocoffea（18種）

    • Argocoffea（11種）

    • Paracoffea（13種）

その後も新種の追加や、細かなレベルでの体系の見直しが提案されていますが、基本的な体系としてはChevalierの分類が継承されています。

Davis (2006) に基づく分類体系

Chevalier以降の新種の追加や統合と、1990年代後半から遺伝子研究の結果が蓄積してきたことを受けて、DavisはChevalierの分類体系を大幅に見直しました。これが現在、最新の分類体系の一つです。

• 属（genus）

  • Coffea（103種）

  • 亜属（subgenus）

    • Coffea（95種）アフリカ（41種）、マダガスカル（51種、コモロ諸島を含む）、マスカリン諸島（3種）に分布

    • 種（species）

      • C. arabica, C. canephora, C. liberica, C. eugenioides, C. congensis, C. racemosa, C. stenophylla etc.

    • Baracoffea（8種）マダガスカル島に分布

またこの分類においては、Coffea属ととても近い植物であるPsilanthus属（シランサス、プシランサス）との関係から、これまでCoffea属に分類されていたいくつかの種がPshilanthus属に移されたりもしました。

実はこれと同じ作業は以前にも少し行われており、例えば「ベンガルコーヒーノキ」と名付けられていたインド・ベンガル地方に自生するものは、以前はC. bengalensisと呼ばれていましたが、Leroy（1970年代にマダガスカルの野生のコーヒーノキを多く発見した研究者）によってPsilanthus属（P. bengalensis）に再分類されています。

今後、学術的な分野、特に遺伝子研究などを行う研究者にとっては、このDavisが提唱する分類体系が重要なものになりつつあります。ただし、個々の種については今後も追加や統合などが起こっていくことは間違いありません。

代表的な種

上の表で赤字で示したうち、アラビカ種（C. arabica），カネフォーラ種（C. canephora）の2種がコーヒー豆を得る目的で栽培されているもののほとんどを占めます。また、わずかながら（全体の1%以下）リベリカ種（C. liberica）も栽培されており，これらをあわせたものが、しばしば「コーヒーの３原種」と呼ばれています。

この他，エキセルサと呼ばれるものがわずかに栽培されています。これはBerthaudらの分類ではリベリカ種に近いC. dewevreiの変異種、Davisの分類ではC. liberica var. dewevrei f. dewevreiに命名されています。

また，それぞれの種について多くの栽培品種のものが栽培されています。例えばアラビカ種であれば70種ほどの栽培品種があると言われており，これらの栽培品種まで数えると世界的に「コーヒーノキは200種類以上存在する」ということになるようです。

これらの種，栽培品種は、もちろん生産国によって多少の傾向はあるものの，例えば「この国ではこの栽培品種が，別の国では別の栽培品種が」という具合に明確に区分けされて栽培されているわけではありません。一つの国の中でいろいろな栽培品種のコーヒーノキを栽培していると考えたほうがいいでしょう。

例えば，アラビカ種とカネフォーラ種など「種のレベルの違い」は「ウンシュウミカンとナツミカン，レモン」などの違いだと考えればよいでしょう。それに対し「栽培品種レベルでの違い」は，例えば「甘夏とナツミカン」「ウンシュウミカンの早生（はやい時期に収穫できる）と普通のもの」の違い，あるいはお米に喩えて「ササニシキとコシヒカリ，ひとめぼれ」の違いだと言えばよいでしょうか。

そう考えれば，いろいろな国でいろいろなコーヒーノキを栽培しているということは，「同じウンシュウミカンでも和歌山産も愛媛産も長崎産もある」「同じササニシキでも新潟産もあれば秋田産もある」「愛媛ではウンシュウミカンだけでなくナツミカンも作ってる」「秋田ではアキタコマチだけでなく，ササニシキもコシヒカリも作ってる」などと同じことだと理解できるかと思います。

これに対して，普段私たちが目にする「コーヒーの分類」は，例えば「コロンビア」「キリマンジャロ」「モカ」といった、国名であったり，地域や山岳の名前，積出港の名前などによるものが大半でした。ただし近年、「スぺシャルティコーヒー」と呼ばれるような高い品質の提供を目指した動きや、トレーサビリティに対する取り組みなどから、コーヒー豆販売店などでもより多くの情報を提供するようになってきました。その過程で栽培品種やより詳細な産地情報などが提供されるようになってきています。言わば、コーヒー豆でも「米（新潟県産）」と言って売っていた状況から、「魚沼産コシヒカリ」などと同様な銘柄で販売されるような状況へと変化しつつあると言えます。

アラビカ種

学名: C. arabica L. 別名: アラビアコーヒーノキ，アラビカ

世界で栽培されているコーヒーノキのうち，およそ75〜80％が，このアラビカ種だと言われています。普段，私たちが喫茶店やコーヒー豆販売店などでお目にかかるうち，いわゆる「ストレートコーヒー」のほとんどが，このアラビカ種の豆だと言っても過言ではないでしょう。

例外はジャワロブスタなどの一部のカネフォラ種（ロブスタ）くらいです。それらは大抵「ロブスタ」という名称付きで呼ばれており，特にその断りのない限りはアラビカ種であると考えてほぼ間違いないでしょう。

またブレンドの原料としてもこういった「ロブスタ」を加える場合もありますが，どちらかといえば他のアラビカ種の豆が主，ロブスタは従として（悪い言い方をするならば増量材的に）扱われることが多いようです。

他の種と比較した場合，「味や香りの面ではいちばん優れている」と言われており、このために世界中の産地に移植され栽培されています。このため、コーヒーノキの中ではもっともよく知られたものですが、実はアラビカ種はコーヒーノキの中ではかなり特殊な性質を持った「変わり種」です。

• • 染色体数が他のコーヒーノキと異なる。他のコーヒーノキの染色体数は22本（2n=22）であるのに対して、アラビカ種のみがその倍の44本（2n=44）である。

  • 自家和合性を持つ。ほとんどのコーヒーノキは自家受粉では種子が作れない「自家不和合性」という性質を持っており、同種の別の樹木との間でだけ受粉（多くは風媒）が成立する。これに対してアラビカ種では自家受粉が可能である。この性質は、103種のコーヒーノキの中でC. arabica, C. anthonyi, C. heterocalyxの3種にのみ知られている。

またアラビカ種ではさまざまな栽培品種が作成されていますが、このこともあわせて種内での形態のばらつきが大きいのも特徴の一つです。またコーヒーノキの中では比較的標高の高い地帯に適応しています。

カネフォーラ種

学名：C. canephora PIERR.ex FROEH. 別名: ロブスタコーヒーノキ，ロブスタ種

一般に「ロブスタ種」と呼ばれることの多い種ですが，植物学的に正しく言えば「カネフォーラ種」ということになります。

これはこの植物の発見と命名にまつわる事情によります。

この植物は1858年にビクトリア湖の近くで見られたのが最初の報告で，その後1898年にコンゴで発見されてC. robustaと名付けられました。ところがこれが，その前年にガボンで発見されていたC. canephoraと同じ種の植物だということが後になって判明し，先に付けられていた方のC. canephoraが優先され，ロブスタはこのC. canephoraの一変異種 C. canephora var. robusta とされました。

ところがこのときには既に「ロブスタ種」という園芸名が定着しており，一般に「カネフォーラ種」ではなく「ロブスタ種」と呼ばれてしまっているそうです。

厳密には，いわゆる「ロブスタ」とはC. canephora var. robustaという変種をさす言葉，もしくはコンゴで発見されたカネフォーラ種に付けられたシノニム（同種異名），C. robusta LINDENのことにあたり，今日の分類学上な「種名」としては「カネフォーラ種」の方が無難でしょう。この章では植物学的な種の名前としては基本的に「カネフォーラ種」を用います。また「ロブスタ種」はカネフォーラ種と同義とし，カネフォーラ種の一変種である「ロブスタ」とは区別された用語として扱うこととします。なお「ロブスター」（lobster，フランス料理なんかに出てくるウミザリガニのことね）についてももちろんここでは言及しません (^^;

栽培されているカネフォーラ種の大半はロブスタ（C. canephora var. robusta）という変種に属するものです。このロブスタの他，カネフォーラ種に属するものにコニロン（C. canephora var. kouilouensis）があります。これはカメルーンからインドネシアに導入されたカネフォーラの変異種です。

カネフォーラ種はアラビカ種に比べると風味の点では劣ると言われます。俗に「ロブスタ臭」とよばれる独特の臭気を持ち，これがその評価の低さにつながるようです。しかし栽培が容易で収量が多いため，ブレンドの材料やインスタントコーヒーの原料としては不可欠で，世界に栽培されているコーヒーノキのうち，およそ20％がカネフォーラ種だと言われています。我が国でのカネフォーラ種の輸入量も決して少なくないのですが，豆販売店などでストレートのロブスタが多く見られないのは，主として原材料として利用されているためです。

一般にロブスタは深く煎られることが多いのですが，これは深煎りにすることでロブスタ臭が若干和らいで感じられること，また一般にアラビカに比べて酸味や甘味などでは劣るが苦味の強さでは勝ると考えられていることなどから，そういった特性を活かすためだと思われます。

またフランスやイタリアなどでは特に深煎りのコーヒーにミルクを加えたメニューを今日でも楽しむようですが，これもロブスタと深い関係があったのではないかと考えています。植民地政策時代，フランスやイタリアなどは植民地であった東南アジア諸国（ベトナムやインドネシアなど）でロブスタの栽培を行い，それを自国で消費していたようです。このためフランスなどで当時入手できるコーヒーはロブスタが主流であり，そのためにロブスタを美味しく飲む方法が考案されたのでしょう。それが例えば今日に「ごく深煎り」として名を残すフレンチローストやイタリアンローストという焙煎度の名称であり，またフレンチプレスやエスプレッソという抽出法であり，カフェオレやカフェ・ラッテという牛乳（ミルクと混ぜることでロブスタ臭がさらに和らげられ，またアラビカ以上にロブスタの強い苦味とミルクの味がマッチする）を使用するメニューなのではないでしょうか。

リベリカ種

学名：C. liberica BULL ex HIERN

「３原種」の１つではありますが，病気（サビ病）に弱く，また品質も低いことから他の２つに比べるとほとんど栽培されていません。生産量は世界のコーヒー生産量の１％以下で，スリナム，リベリア，コートジボアールなどで現地消費が主だそうです。

その他

この他，アラビカ種とカネフォーラ種の交配から生まれたアラブスタ（C. arabica ×canephora）や、両者の自然交雑から生じたとされるハイブリド・デ・ティモールと呼ばれる系統があります。これらは、さらにさまざまな栽培品種の開発に用いられ、コロンビアなどで広く栽培されました。また、霜や穿孔虫に強いと言われるエキセルサ（C. dewevewi var exelsaまたはC. liberica var. dewevrei f. dewevrei）もわずかながら栽培されています。また、病害に強いC. racemosaや、カフェイン含量の少ないC. eugenioides, C. salvatrix、自家受粉可能なC. anthonyi, C. heterocalyxなど、それぞれのコーヒーノキの特色を活かすため、種間の交配などによる品種改良の研究も試みられつづけています。これらの種についての詳細はこちらを参照ください。

栽培品種