コーヒー前史〜コーヒーノキの起源

コーヒーノキのゴンドワナ起源説Psilanthus属という植物は、ほとんどの人にとって耳慣れない名前だと思います。実際、コーヒーノキが世界中で利用、栽培されているのに対して、Psilanthus属についてはそのような利用が行われておらず、そのためあまり研究も進んでいない「野生植物のひとつ」という位置付けにあります。しかし、このPsilanthus属とCoffea属の地理的分布から、いくつかのことを推測することが可能です。Coffea属がアフリカ大陸とマダガスカルにだけ分布するのに対し、Psilanthus属はインドからオーストラリアのすぐ北にかけての、南〜東南アジア一帯と、西〜中央アフリカの二つの地域に離れて生息しています。

このように地理的に離れているにも関わらず、同じ属の植物が自生しているというのは、Psilanthus属に限った話ではなく、他にもいくつかの植物で見られる現象です。その理由を説明するものとして「ゴンドワナ植物説」というものがあります。

「ゴンドワナ」というのは、恐竜が出現しはじめたジュラ紀ごろの太古の地球に存在したとされる、巨大な大陸（超大陸）の名前です。三畳紀（ジュラ紀の前の時代）には、現在の大陸は「パンゲア」と呼ばれる一つの大陸として存在しており、それがジュラ紀にはローラシア大陸（現在の北アメリカ、ユーラシアを含む）と、ゴンドワナ大陸（現在の南アメリカ、アフリカ、アラビア半島、マダガスカル、インド半島、オーストラリア、南極大陸を含む）という、南北二つの大陸に分割したとされています。この当時、アフリカとマダガスカル、インドは隣接して地続きの状態であったと考えられています。

ジュラ紀の終わり頃にはこのゴンドワナ大陸はさらに分割していきます。インドとマダガスカルの部分は当初二つでくっ付いたまま、アフリカから離れていき、さらにマダガスカルとインドもそれぞれ分離して、マダガスカルはアフリカのそばに残り、インドはそのまま北上をつづけてユーラシア大陸に衝突して、現在のインド半島になったと考えられています。これがいわゆる「大陸移動説」と呼ばれる仮説で、現在は「プレートテクトニクス理論」という理論に組み込まれています。

上述したような地理的に離れて分布している植物について、それぞれの分布している地域をこのゴンドワナ大陸での位置に当てはめてみると、一箇所にまとまっているということが見つかっています。このような植物を「ゴンドワナ植物」と呼び、これらの植物の祖先が出現したのは、丁度この頃、すなわちジュラ紀ごろではないかと推測されています。このような仮説をゴンドワナ起源説と呼んでいます。

ただしこのゴンドワナ起源説にはまだ疑問も残っています。ゴンドワナ植物とされる植物には被子植物も知られている（コーヒーノキもこれに含まれる）のですが、被子植物が地球に出現したと一般に考えられているのはジュラ紀の終わり頃で、その後の白亜紀にかけて被子植物が多様に分化していったと考えられています。したがって、ゴンドワナ大陸が地続きだった頃には、そもそもその「ゴンドワナ植物」が生まれていなかったのではないか、というのが大きな疑問として存在しています。ただし、被子植物の出現時期はもう少し早く、三畳紀にはその祖先となるものがあらわれていたのではないかという仮説も存在し、ゴンドワナ起源説の正否については、まだよく判らない、というのが正直なところです。他のゴンドワナ植物の起源が何らかの形で明らかになれば、コーヒーノキについての答えも得られるかもしれません。

コーヒーノキのゴンドワナ起源説は1960年代初頭にマダガスカルの野生のコーヒーノキの研究を精力的に行ったLeroyによって、1982年に提唱されました。その当時はまだ、PsilanthusとCoffeaの分類についての意見はばらばらでしたが、Leroyは近縁の植物が、アフリカ大陸、マダガスカル、インドに分布しているということから、コーヒーノキのゴンドワナ起源説を提唱したのです。ただし、その後の調べによって、マダガスカルのコーヒーノキは大陸が分裂したずっと後になって、アフリカ本土から渡ってきたものに由来することが明らかになり、また上述のようにインド周辺のものがCoffeaではなくPsilanthusだと考えられるようになったことから、少なくとも1980年代当時の考えのままでは正しくなかった、ということが判っています。

それでは現在の知識で、どのように考えることができるでしょうか？ Psilanthus属が地理的に離れて分布していることから考えると、ゴンドワナに由来するのはCoffea属ではなく、Psilanthus属の方だったという可能性の方が高いと考えることができます……もちろんジュラ紀当時の植物と現存している植物は「全く同じ」というわけではありませんから、正確には「Psilanthus属の直接の祖先に当たる植物」になりますが。

地球が生まれて、最初の生命が生まれ、そこからやがて藍藻類などの光合成細菌、単細胞の藻類など水中で植物の祖先が生まれ、さらにそれらは陸地に上陸して、コケ類、シダ類などの胞子植物を経て、ソテツなどの裸子植物が生まれます。やがてジュラ紀の途中（あるいはもっと早く三畳紀）に被子植物の祖先が生まれ、やがて様々に分化していく過程で、アカネ科植物の祖先が生まれます。そこからさらに「Psilanthus属の祖先に当たる植物」がゴンドワナ大陸上で、現在のアフリカ〜インドに相当する地域で、最初に生まれます。その後ゴンドワナ大陸の分裂によって、Psilanthus属はアフリカ大陸とインドに分断されます。ひょっとしたら当初はマダガスカルにもその子孫が残ってたのかもしれませんが、途中で途絶えてしまったと考えられます。

やがてPsilanthus属の祖先はそれぞれの生育に適した、標高のそれほど高くない、アフリカやインドの湿潤な常緑樹林帯でそれぞれ繁栄していきますが、アフリカ大陸側でこのPsilanthus属の祖先から、さらにもう一つの子孫となるグループが生まれます。それが現在の「コーヒーノキの共通祖先」−Coffea属のルーツだと考えることができます。実は以前は、Coffea属が誕生したのはアフリカ中央の高地地帯だという考え方がありましたが、もし現存するPsilanthus属植物が当時の性質を維持しつづけているのなら、ひょっとしたらCoffea属が生まれたのはもう少し西側よりの、やや標高の低い地帯なのかもしれません。

アフリカでの分岐アフリカ大陸で生まれた「コーヒーノキの共通祖先」はアフリカ各地に分布を拡大していきます。しかし一口に「アフリカ」と言っても、その気候や地形はさまざまです。コーヒーノキはいずれも基本的には、湿潤な常緑樹林帯を好みますが、中には乾期のある地域や落葉樹林帯に適応していったもの、標高の高い地域に適応したもの、逆に標高の低い海岸線間際まで生育が可能になったものなど、それぞれの地域にあわせて、さまざまな「コーヒーノキ」が生じていきました。

現在、Davisによる2006年の分類によるとCoffea属には103の種が含まれていますが、それらはその地理的分布から、5つの「クレード」と呼ばれる系統に分けられています。

• • W (West) クレード：西アフリカ

    • ギニア、ガーナ、コートジボアールなど

    • 代表：C. stenophylla ほか

    • 比較的標高の低い、湿潤な常緑樹林帯に生息するが、やや乾燥したむき出しの傾斜地や山頂部などを好む

  • WC (West-Central) クレード：西中央アフリカ（西リフトバレーより西側）

    • ギニア、ガーナ、コートジボアール、ナイジェリア、カメルーン、コンゴ共和国、コンゴ民主共和国、中央アフリカ共和国、ガボン、アンゴラなど

    • 代表：C. congensis, C. brevipes, (C. canephora, C. liberica, C. anthonyi) ほか

    • 比較的標高の低い、湿潤な常緑樹林帯に生息。特にカメルーンでの調査が進んでいる。

  • C (Central) クレード：中央アフリカ（東西リフトバレーの間）

    • タンザニア北部、ルワンダ、ブルンジ、ウガンダ、アンゴラ、エチオピアなど

    • 代表：C. eugenioides, (C. arabica) ほか

    • 標高の高い湿潤な常緑樹林帯に生息

  • E (East) クレード：東アフリカ（東リフトバレーより東側）

    • タンザニア東部、モザンビーク、ジンバブエなど

    • 代表：C. salvatrix, C. racemosa, C. zanguebariae ほか

    • 標高の高い地帯から海岸線沿い、湿潤な常緑樹林帯から乾期のある地域や落葉樹林帯まで多岐に分岐。特にタンザニアでの調査が進んでいる。

  • M (Madagascar) クレード：マダガスカル（とマスカレン諸島）

    • マダガスカル島本土、コモロ諸島、マスカレン諸島（モーリシャス、レユニオン）

    • 代表：C. resinosa, C. gallienii, C. humblotiana（コモロ諸島）, C. mauritiana（モーリシャス、レユニオン）

    • 湿潤な常緑樹林帯を好む。マダガスカルの多様な標高に適応。マダガスカル西部にはBaracoffea亜属に属するものが分布。

括弧で示したうちC. canephora, C. libericaについては、アフリカ各地で帰化が進んでいるため、本来の自生域より広い範囲に分布している可能性がある。

また地理的分布ではC. anthonyiはWCクレード（南カメルーン）だが遺伝子解析ではCクレードに近い。

C. arabicaはCクレードだが遺伝子解析ではWCクレードになる部分がある（後で詳述）。

研究者によっては、WとWCはひとまとめにして「WCクレード」として扱う場合もあります。大体の目安としてはグレート・リフト・バレー（大地溝帯）が境目になっており、西リフトバレーより西側と、東リフトバレーより東側、そして東西リフトバレーの間が、それぞれWC、E、Cクレードとされています。それぞれのクレードは、地理的分布が異なるだけでなく、遺伝的な近縁関係で比べた場合も、同じクレード内のもの同士の方が、他のクレードのものより近い関係（例えば「いとこ同士」）にあることが判っています。またこれらのクレード同士で比べると、MクレードとEクレードは比較的近く（例えば「はとこ同士」）、これと比べると、W, WC, C, (E M) の差はやや大きい（「遠い親戚」）ということが報告されています。遺伝子研究の手法の違いによって、これらの結果はまだ必ずしも一定しているとは言いがたいのですが、少なくともMクレード、すなわちマダガスカルのコーヒーノキはアフリカ大陸本土でさまざまに分岐していったもののうち、東アフリカで繁殖したEクレードのものが海を越えて到達し、それがマダガスカル島という独特な環境で独自の進化を遂げていったものと考えられています。

アラビカ種の起源

現在、世界で栽培されているコーヒーノキの約80%はC. arabica、すなわちアラビカ種です。残りの20%がC. canephora、カネフォーラ種（いわゆるロブスタ）だと言われていますが、こちらはインスタントコーヒーなどの原料やブレンドに配合されることが多く、我々が日常口にする「コーヒー」は、ほとんどがアラビカ種だと言ってよいでしょう。また植物学の分野でも、初めてヨーロッパ（アムステルダム）に持ち込まれ、リンネによって初めてCoffeaという学名が付けられたのも、このアラビカ種です。しかし、それほど身近な存在にも関わらず、実はこのアラビカ種は、コーヒーノキの中ではほとんど例外的と言ってもいい、「変わり種」に当たります。

まずいちばんの違いは、その染色体の数にあります。Coffea属に属する他のコーヒーノキはすべて、その染色体の数は22本です（2n=22）。しかし、アラビカ種だけは例外で、そのちょうど2倍の44本の染色体を持ちます(2n=44)。

それからもう一つの特徴は、自家受粉が可能であるということです。他のコーヒーノキのほとんどは「自家不和合性」と言って、同じ個体の中では受粉が成立しないという性質があり、自家受粉せず他の個体同士でのみ子孫を残していくことで、遺伝的な多様性を確保していると考えられています。このため他のコーヒーノキの場合、「別の樹から別の樹」に花粉を届ける必要があり、多くは風媒によって受粉が行われていると考えられています。これに対して、アラビカ種はコーヒーノキの中では例外的に自家受粉が可能です（ただしミツバチの関与を示唆する論文もある）。この性質は、103種のコーヒーノキのうち、アラビカ種の他では数種（C. heterocalyxとC. anthonyi、またC. humilisは部分的に自家受粉可能と言われる）だけに見られる特徴です。

また現在、アラビカ種が自生しているのはエチオピア南西部の標高の高い地帯、いわゆるエチオピア高原（アビシニア高原）で、特にグレートリフトバレー西側の斜面の地域（Jimmaなど）に多いと言われていますが、この地域ではアラビカ種以外のコーヒーノキの野生種は知られていません。地理的にはCクレードとして分類されるものの、もう一つのCクレードの代表であるC. eugenioidesとは地理的にも少し離れて分布しています。

これらの特徴から、アラビカ種はコーヒーノキの中ではちょっと特別な存在なのではないかと、昔から考えられてきたのです。特に重要視されたのは染色体数です。他のコーヒーノキの「ちょうど2倍」の染色体数を持つという特徴から、いずれかのコーヒーノキの変異によって偶然生じた四倍体の植物（通常の植物は二倍体でこれをXXとするとき、四倍体はXXXXに相当する）がアラビカ種の起源ではないかとも考えられていました。

遺伝子解析による解明