演化論淺介

第一章﹕演化論淺介

第一節﹕演化理論脈絡

「On the Origin of Species, by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life.」(根據自然選擇—亦即在生存競爭中適種留存—的物種起源)

—達爾文《物種起源》一書之全名,由此可見「演化」之意

既然本文的副題是「演化和人的心靈」,自然是以演化作為基礎的。所以必須先解釋演化論,務使讓各位先認識演化的運作,方能對有關的問題作出思考。

演化的思想非常悠久,但令演化成為科學理論的,首推達爾文(Charles Darwin)。達爾文於1858在林耐學會(Linnaean Society,為紀念瑞典博物學家Carous Linnaeus而成立)發表有關論文,並於1859出版其《物種起源》(又稱《物種原始》)的初版,正式向公眾推介其理念。經過多年的觀察、研究和修正,至今,演化已經成為生物學的基礎事實了。

達爾文的演化論可以分為五部分﹕演化說、共祖說、物種形成、漸變論、天擇說﹕(註一)

演化說是指生物會隨著時間而演化(變化),物種並不是永恆不變的。這一點,現代的我們當然很容易從基因的突變去理解。

共祖說是指現存的生物都有共同的祖先,物種並不是各自獨立出現的,由細菌到人類,都有或多或少的「血源」關係。這一點也可以從各生物的「演化遺跡」(例如所謂的「退化」)得到印證,並以生物大分子之間的關係加以描述。

既然現有各物種都有共同的祖先,即是物種的數目必定有所增加,物種形成就是物種增加的過程。這一點當然只是大概的說法,我們知道地球曾發生多次大滅絕事件,物種數目是會下降的,但總的來說,物種數目仍然隨著時間增加(直至人類出現之前)。

漸變論是地理學家萊伊爾(Charles Lyell)所提倡的理論,達爾文只是將之轉移到生物學上。漸變論認為,生物的演化是漸進的,以億萬年計悠久的時間長河,足以給予足夠的時間讓演化發生作用,產生各種的生物。可是,現代的「間斷平衡理論」(Punctuated Equilibria)告訴我們,生物的演化不一定是漸進的,可以在短時間(所謂的「短時間」仍以百、千、萬年為單位)內達致。當然,演化本身就不一定要是漸變的,這一點修正令演化理論更切合現實情況。(註二)

天擇說是達爾文演化論中,物種形成的機制,是達爾文心中最主要的演化因素。這一點將於下節剖釋。

第二節﹕天擇說—如何選擇﹖

「天地不仁,視萬物為芻狗。君子不仁,視萬物為芻狗。」

—《荀子》

如上文所言,天擇說就是達爾文演化論中,物種形成的機制。以下將介紹天擇說的解釋模型﹕(註一)

首先,所有生物都有過度生育的傾向,如果所有個體都能存活的話,任一族群是會以幾何級數形式增長的。可是,從觀察得知,對大多數族群來說,他們的大小大致上是平衡的。而我們知道大自然的資源總是有限的,所以可以推論出﹕

「(大量生產的)個體之間一定會(對有限的資源)有競爭。」

另一方面,每一個個體之間都有分別,有不同的遺傳特性﹔而個體的先天變異是可以遺傳到其後代的。再加上第一個推論,可得知﹕

「(帶有不同遺傳特性的)個體(在競爭中)的生存率是有差異的」,這就是自然選擇(天擇)。大自然傾向保存某些有利於個體生存或繁殖的遺傳變異,某類個體的生存或繁殖率得以提高,就會在其物種中佔越大的比重,被稱為「級差繁殖」(differential reproduction)。在多代的自然選擇下,物種不斷改變,而被各種形式分隔的物種則因有不同的變化而形成新種,導致演化的發生。

可是,除了達爾文的個體選擇學說外,還有很多不同的解釋﹕(註三)

與達爾文同一時期的生物學家拉馬克(Jean B. Lamarck)認為,物種會感受到環境的需要而演變出新的性狀(characters),而這些後天獲得的性狀是可以遺傳的(即「用進廢退說」)。當然現代遺傳學指出那是不正確的。可是,對人類的文化發展來說,因為人有學習的能力,而溫故知新的過程,卻有點拉馬克主義的影子。

到了近代,又有兩股主張前後夾攻個體選擇學說。

群體選擇學說(Group selection)認為,天擇作用於群體。可是,這個學說一開始就遭到質疑。從群體遺傳學(Population genetics)來說,這樣的族群是不穩定的,自私的個體反而會戰勝。另一方面,遺傳學(那是達爾文不清楚的)又告訴我們,利他的行為不需要由群體選擇而來。因為在動物群體中,任一個體都有很多「親戚」,而他們之間極可能有一些基因是相同的。如果他的付出可以幫助親人的生存和繁殖的話,自己繁殖上的損失,就可以被親人的繁殖補償,因為他們都帶有一些和自己一樣的基因。那麼導致利他行為的基因仍然可以繁衍下去並取得優勢,稱為「外延性適應」(inclusive fitness)。這就是「近親選擇」(kin selection)。

基因選擇學說認為,天擇作用於基因。基因是構成身體的藍圖,亦為個體的生存和繁殖模式提供設定而備應變。所以,我們以為大自然在選擇個體,其實只是在選擇基因。基因其實是自私的複製者,它們製造個體的目的,只是為了複製自己(註四)。這個學說在學術界惹起很大的波瀾。就傳統的達爾文主義來說,個體才是被天擇的單位,基因既然不會直接起作用(基因只靠製造蛋白質控制身體,以至體外的事物),天擇就無法選擇基因,而只能選擇被基因和環境一起影響的個體。而且,大部分基因和身體的性狀都沒有一對一的對應關係。所以,在傳統的達爾文主義者眼中,個體實在並非「基因的集合」般簡單,天擇亦無法直接作用於基因(註三)。不過基因佔有很重要的地位(尤其在對付群體選擇論時),所以現時學界亦接受基因選擇的部分觀點,兩種主張在尷尬地並存。

依本人所見,其實可以作這樣的理解﹕

個體和基因的關係,可比諸公司和員工的關係(雖然不太貼切)。員工是公司的根本,亦為公司作出各種打算,就如基因為個體籌劃一樣。員工各有所長,必須合作,亦如基因。市場和大自然一樣,公司也是在殘酷的市場中競爭的。

那麼,當我們在選擇光顧誰時,是在選擇公司,還是員工﹖

雖然,我們當然會說「選擇某某公司」,可是,所謂的「公司」其實就是員工的工作。如果我們看到員工的工作做得好時,我們才會選擇和這所公司合作。

天擇也是一樣。傳統達爾文主義者沒有錯,因為天擇作用在個體層面,不可能只選擇某基因而放棄另一個。就像我們 選擇整所公司而不是個別員工一樣。可是,所謂的「公司」其實就是員工的集合,就像個體是基因的集合一樣。基因自私地複製自己,亦和員工自私地為自己打算一 樣。基因視個體為工具,很多員工亦只視公司為自己獲利的工具而已(當然我們不排除有個別員工對公司特別有歸屬感—因為筆者其實也是這種人)。在這個角度看,基因選擇好像也對。

到最後,本人只能得出一個結論﹕天擇確實是在選擇個體,可是,「純粹的個體」是虛幻的,個體其實只是眾多自私基因合作之下的成品。其實就如道金斯自己在《自私的基因》開首的比喻一樣﹕兩者有如一體之兩面而已。

第一章註釋﹕

1. 根據Ernst Mayr,《看﹗這就是生物學》,天下遠見,一九九九年三月台北一版。第184至198頁。

2. Stephen Jay Gould,《貓熊的大拇指 聽聽古爾德又怎麼說》,天下文化,一九九七年十二月台北一版。第223至232頁。

3. 同上,第83至105頁。

4. Richard Dawkins,《自私的基因 我們都是基因的俘虜﹖》,天下文化,一九九七年十月台北一版八刷。第2至19頁。