第一章﹕性擇—演化的動力之一

「只要一看到公孔雀尾巴上的羽毛,我就覺得反胃﹗」

—達爾文,表達其對解釋違反天擇之構造的苦惱

性擇說是由達爾文提出的間中一個演化理論,以補充其天擇說(自然選擇)之不足(註一)。

天擇說主張,生物個體間為有限的資源作競爭,凡有利於生存或繁殖的特質,都可以增加個體的生存機會,並遺傳給下一代,令下一代保持優勢。在這種優勢 下,他們在物種中所佔的比重會越來越大。同一物種的族群可能因為種種原因被分隔,由於不同的環境,令有不同優勢的個體各自佔優,族群之間的分別便越拉越 大,最終無法再共同生殖,形成新的物種。這就是演化的過程。

天擇說可以解釋到大量生物特質的形成,因為這些特質都有適應環境的作用。天擇說也很快地被科學界接受了。但是一些看來缺乏適應性,也會阻礙個體生存的特質,卻同樣出現。公孔雀尾的羽毛,就是一個很明顯的例子。

公孔雀尾的羽毛,對孔雀的生存並沒有甚麼幫助,而且還會阻礙行動,更增加公孔雀被獵食者發現的機會。如果公孔雀尾的羽毛真的一無是處,為何還可以在天擇的挑剔中出現(或保留)呢﹖(例子還不只一個,昆蟲和其他鳥類都有很多這種過分裝飾的特徵,而這種裝飾多數只在雄性身上出現。)

達爾文本身以性擇說作為解釋。他認為公孔雀尾巴上的羽毛,是因為母孔雀的偏愛而產生的。這個問題牽起科學界逾百年的大爭論。(註二)

究竟母孔雀為何要選擇如此累贅的裝飾呢﹖

有一種說法,指母孔雀是基於羽毛太耀眼而選擇的。也許羽毛上的圖案,在生理上對母孔雀的視覺產生特殊的刺激和催情作用。這僅僅是品味而已,不需要甚麼理由。就像人類社會的潮流一樣,喜歡長尾巴的母孔雀會生下喜歡長尾巴的女兒,當大部分母孔雀都喜歡長尾巴的時候,就只有長尾巴的公孔雀能生最多的後代,結果造成我們見到的局面。公孔雀的尾巴會在母孔雀的青睞下不斷增長,直至長尾巴帶來的生存危機蓋過繁殖的優勢為止。(這也是達爾文本人的看法,及後由費雪(Ronald Fisher)以數學模型解釋。)

另一種說法堅持天擇理論,認為那些特質本來是有適應性的,母孔雀看上的是這些特質背後的好特質。例如古時公孔雀的尾巴較長,可能會有助飛行,所以母孔雀才會喜歡長尾巴的公孔雀。但當母孔雀愛上長尾巴之後,卻陷入費雪式的滾雪球效應,才變成今日如此誇張的情況。類似的例子還包括鹿角,公鹿的角除了裝飾之外,還是打架的武器。(這個說法是華萊士的主張,長期是科學界的主流,他甚至認為那些裝飾可能只是生理的副作用,並無任何供雌性選擇的空間。)

還有一種有趣的看法,叫吃虧原則。論者認為公孔雀的特質確無適應性,亦阻礙生存。但正正因為公孔雀背負如此重擔仍能生存,證明牠們擁有某些特質,令牠們在其他方面的優勢,足以彌補長尾巴帶來的損失。母孔雀之所以為長尾巴著迷,正是為了這些背後的優勢。

在過去的討論中,達爾文的性擇說備受忽略,一般論者都以華萊士的說法解釋性擇,將性擇視為可有可無的解釋,並否認雌性選擇的作用(這可能是基於當時學界歧視女性的大男人心態吧,但我們並非在討論這個問題。見註三)。但費雪的數學解釋,和後來的研究,逐漸為達爾文的性擇說帶來支持。

尤其有力的支持,來自「紅皇后」理論的發展。紅皇后原則由瓦倫(Leigh Van Valen)始創,指生存競爭的激烈程度並不因物種適應良好而下降,因為競爭對手永遠也一樣在適應環境,就和冷戰時超級大國的軍備競賽一樣,是零和遊戲,永遠沒有停下來的人。至於「紅皇后」一名,則取自《愛麗斯夢遊仙境》中不斷奔跑,卻始終留在原地的紅皇后。(註四)

紅皇后原則的重要性,在於指出任何生命體之間的競爭,不因為一時的勝利而終止。遇強越強,自己強大只會令對手也變得強大(有點像使用殺蟲水的情況……)。這為費雪建立的數學模型提供了生物學上的理論基礎。

除了性擇之外,其他的競爭都有紅皇后的影子(除了和無生命環境因素的鬥爭外),例子有種間競爭(interspecies competition)、種內競爭(intraspecies competition)、獵食者和獵物之間的競爭、寄生物和寄主(host)的競爭等。其中,寄生物和寄主之類的競爭是最常用的例子。

在介紹過性擇的脈絡之後,我們將會介紹性擇和人類的關係,然後進入主題﹕為何女生愛美﹖

註釋﹕

1. 有關演化論和天擇說的介紹,可參考筆者「GEE2816 大自然與文化」課程學期終報告〈人與大自然-演化和人的心理〉第一章。(可於以下網址參閱﹕http://ihome.cuhk.edu.hk/~s996963/gee2816.htm)

2. 有關爭論的內容和經過,參考Helena Cronin《螞蟻與孔雀》(上)第五至第十章(特別是第八章)、Jared Diamond《性趣何來》第153至156頁、Matt Ridley《紅色皇后》第五章。

3. 有關學界對女性的歧視,尤其是生物學界的例子,可參考Stephen Jay Gould《貓熊的大拇指》第177至196頁。

4. 參考Matt Ridley《紅色皇后》第三章,特別是第63至68頁。