meeleline

6.4 MEELEVAHEKORD

6.4.1. Elu algvormid. RNA-maailm

6.4.1.1. RNA-olendi genees, mitmekesisus

Kõigepealt peame mitu sammu tagasi tulema, sest keemiliste olendite all kirjeldatud keerulisemad kehavormid on võimalikud ainult eluslooduses, st. selline keemiline keerukus eeldab juba meeleolendi olemasolu, olgu otseselt (bioloogilistes kehades) või kaudselt (keeleolend võib meisterdada keerulisi keemilisi olendeid – aga keeleolend on omakorda edasiareng meeleolendi pinnalt). Praeguses eluta looduses on keemilisel olendil ainult kaunis lihtsaid esmaseid struktuure, samas kui keerulisemad esmased struktuurid ning ammugi siis teisesed, kolmandased jne. struktuurid esinevad ainult elusorganismides või tänu nendele.

Ometi on elu tekkinud ikkagi keemiliste olendite pinnalt, ja selle uurimiseks peame me tagasi tulema keemilise esmase struktuuri keerustumise juurde keerulisemate kehade ehitamise sihis, ehk konkreetsemalt pikkade polümeeriahelate tekke juurde. Millised on praeguste elusorganismide põhilised funktsioonid? Kõige üldisemalt öeldes on nendeks esiteks keemiliste reaktsioonide katalüüsimine (ehk laias mõttes metabolism) ning teiseks enese taastootmine (reproduktsioon). Tänapäeva rakkudes täidavad neid funktsioone üldreeglina vastavalt valgud ja DNA, mis esindavad vastavalt olendi tegutsemise ning mälutugede külge. Kuid DNA replitseerumine, transkribeerimine ja tõlkimine valkudeks on niivõrd kompleksne ja keerukas süsteem, et seda eraldab prebiootilisest keemilisest maailmast terve kuristik. Seetõttu on otsitud vahevorme, elu algelisemaid ja lihtsamaid esinemisviise, mille kohta saaks näha, kuidas nad tulenevad veelgi lihtsamatest keemilistest protsessidest ning kuidas nendest on hiljem välja kasvanud tänapäeva keerulisemad elusolendid. On väga võimalik, et selliseid olendeid enam reaalselt ei eksisteeri, kuna hilisemad keerukamad ja tõhusamad eluvormid on kaotanud kõik vahepealsed arenguastmed. Umbes samamoodi nagu inimese ja ahviliste vahel haigutab sügav lõhe sellepärast, et kõikidest arvukatest erinevatest hominiididest ongi tänapäevaks alles ainult homo sapiens ning kõik ülejäänud vahevormid on hävinud. Vahevormide kadumine on suurte evolutsiooniliste murrangute puhul tavaline [teisalt: areng ongi hüppeline]. Aga kui hilisemast ajast on meile ehk säilinud mõned kivistised, siis kõige varasematel elusorganismidel vaevalt et mingeid kivistuvaid osi oli.

Meeleolendi kõige algsema kujuna ehk keemilise ning meelelise valla vaheastmena on nähtud nn RNA-maailma. Selle teooria järgi täitis RNA algselt mõlemat funktsiooni, reaktsioonide katalüüsimist ja info kodeerimist, mis tänapäevaks on lahknenud valkude ja DNA vahel. Varem arvati, et ainult valgud suudavad rakus ensüümidena reaktsioone katalüüsida. 1967.–68. aastal aga oletasid Carl Woese, Francis Crick ja Leslie Orgel, et ka RNA võib toimida ensüümina ning 1980-ndate aastate algupoolel avastasidki Thomas R. Cech ja Sidney Altman esimesed ribosüümid (ensüümina toimivad RNA-d). Info kodeerimise, talletamise ja taaskasutamisega oli lugu lihtsam, sest RNA erineb DNA-st väga vähe – erinevus on ainult suhkrus (riboos deoksüriboosi asemel) ning ühes nukleotiidis (uratsiil tümiini asemel). Nende erinevuste tõttu on RNA küll natuke ebastabiilsem kui DNA, ent ta võib samamoodi kaksikheeliksit moodustada ning ta talletab infot põhimõtteliselt täpselt samamoodi nagu DNA, aluspaaride komplementaaruse põhjal (guaniin ühineb tsütosiiniga ning adeniin ühineb ühtmoodi hästi nii uratsiiliga (RNA-s) kui tümiiniga (DNA-s)).

Joonis 6.4.1. Nukleotiidid koosnevad: (1) lämmastikalusest (sinised), mida võib olla neli erinevat: RNA-s A, G, C ja U ning DNA-s A, G, C ja T. Lämmastikaluseid jagatakse kaheks: puriinid (paremal ülal, A ja G) koosnevad kahest heterotsüklilisest aromaatsest rõngast ning pürimidiinid (paremal all, C, U ja T) ühest heterotsüklilisest aromaatsest rõngast; (2) pentoossuhkurst (pruun) ning (3) fosfaadist (üks kuni kolm), mille kaudu ühe ahela nukleosiidid omavahel ühendatud on.

Joonis 6.4.2. RNA dimeer. Riboossuhkru 1. süsiniku külge liitub lämmastikalus (ülemisel monomeeril märgitud lihtsalt R’iga, alumisel lahti kirjutatud konkreetse lämmastikalusena, milleks antud juhul on guaniin); RNA-polümeeri „selgroo“ moodustavad vaheldumisi suhkru ja fosfaadi molekulid.

RNA-polümeeri monomeerideks on nukleotiidid. Need koosnevad lämmastikalusest, mis on seotud pentoossuhkrust ja fosfaadist koosneva selgrooga. RNA ahelate tekkega ürgsel Maakeral on seotud see probleem, et nad pidid kõigi tõenäosuste järgi tekkima vee keskkonnas, kuid nukleotiidide polümeriseerumine vee juuresolekul on energeetiliselt ebasoodne, st. iseenesest sellised ahelad ei teki. See tähendab, et RNA ahela tekkimiseks oli vajalik katalüsaatori juuresolu. Nõnda on välja pakutud täiendavaid asjaolusid, mis võisid polümeriseerumist võimaldada. Esiteks imidasoolrühma liitumine fosfaatrühma külge, mis aktiveerib nukleotiidi ning teiseks nukleotiidi kinnitumine mineraalsele aluspinnale (nt. montmorilloniidile või Fe-S geelile), mis suurendab tekkiva oligomeeri stabiilsust ning suurendab nukleotiidide kontsentratsiooni.[1]

Nõnda siis võib RNA-maailma ette kujutada näiteks nii, et vee keskkonnas tekivad esmalt orgaanilised ühendid nukleotiidid, mis moodustavad nn ürgsupi. Osa neist satub mineraalsele pinnale ja jaotub selle uuretesse. Uurde seintele kinnitudes hakkavad nad polümeriseeruma, liites uusi nukleotiide ja moodustades RNA ahelaid. Rakueelne elu on siis koondunud mineraalse pinna uuretesse, ning igas urus kujuneb välja rohkem või vähem omavahel seotud RNA ahelate ja muu orgaanilise aine (eeskätt aminohapete) kooslus.

Elu tekke ja arengu juures on kaks olulist momenti: esiteks RNA-polümeeride teke ning nende replitseerumine ning teiseks valkude kodeerimismehhanismi teke. Replitseerumine tekkis põhimõtteliselt nukleiinhapete komplementaarsuse põhjal, mille järgi adeniin kaldub ühinema uratsiiliga (RNA-s) ja guaniin tsütosiiniga. See tähendab, et kui meil on antud RNA üksikahel, siis me saame selle põhjal valmistada kindla reegli järgi peegelkoopia, kus A asemel on U (ja vastupidi) ning G asemel C (ja vastupidi). Selle peegelkoopia põhjal saab omakorda valmistada algse koopiaga identse RNA-ahela (tõsi küll, esineb vähesel määral vigu, nii et see identsus pole absoluutne; ja see vearuum – mis ei tohi ületada teatavat piiri[2] – omakorda ongi võimaldanud elusolendite geneetilist evolutsioneerumist).

6.4.1.2. RNA-olendi omailm

Olendite evolutsioonis eristuvad igal tasandil nende inertne sügavus ja aktiivne pind. Nt. keemilise olendi puhul osalevad keemilises reaktsioonis ainult väliskihi elektronid (aktiivne pind), samas kui seesmiste kihtide elektronid jäävad inertseks eristamatuks taustaks. RNA-molekuli puhul on inertseks sügavuseks RNA-polümeeri fosfaat-suhkur selgroog ning aktiivseks pinnaks on nukleotiidid, millega kodeeritakse geneetilist infot. Inertne sügavus ja aktiivne pind on olendi kaks vajalikku aspekti: tema aktiivne tegutsemine käib pinna kaudu, ent see tegutsemine vajab toetus- või pidepunkti, ning inertne sügavus ongi selleks pimedaks „hiiglaseks“, kes kannab oma turjal nägijat kääbust. „Inertne“ ei tähenda seda, et keha seesmuses-sügavuses midagi ei toimuks, et seal oleks surnuvaikus ja seisak, vaid seda, et see ei osale otseselt uue tasandi aktiivsuses ning on inertne just nimelt tolle uue tasandi seisukohalt (on tema toetuspunktiks). See on äärmiselt oluline struktuur, mis aitab meil vastustada teatavaid utoopiaid, mis ihaleksid kõige muutmist aktiivseks pinnaks, ja selle nimel sõitlevad inertset sügavust (nt. tarbimisühiskonna nõmedust, inimlikku lollust vms.), samas kui on lihtne näha, et seesama inertne sügavik ongi toetuspunktiks nende tegevusele. Inertse sügavuse moodustamine on ühtlasi ka põhjus, miks on olendite kvantitatiivne paljus – üheainsa „kosmilise“ olendi puhul aktiivne pind ei kannaks ja sellest kukutaks läbi, st olendite keerustumine osutuks võimatuks.

Meeleolendites viiakse selgemini lahku mälutugede ning tegutsemise süsteem, mis hakkavad kehastuma eraldi kõrvutuvates üksustes (DNA-s ja valkudes, vt. allpool). Algses RNA-maailmas täidab sama RNA polümeer veel mõlemat rolli, kuid ta teeb seda kahe selgesti eristuva tegevusena: üks on replitseerumine (seotud mälutugede funktsiooniga) ning teine on reaktsioonide katalüüsimine (seotud tegutsemisega; see on läbikäimine ümbrusega). Replitseerumine tähendab teatavat aegruumilist kokkutõmmet: on teatud kindla pikkusega RNA-ahel, mida replitseerumise teel korratakse. Korduv ühik pole siin enam aatom ega molekul, vaid polümeeriahel. Ja kordumise rütm sõltub RNA-ahela replitseerumisele kuluvast ajast.

Väepinge kehastub siin uuel tasandil: RNA-ahel topeldab ennast, loob endale komplementaarse paarilise, n-ö peegelsümmeetrilise nukleotiidijärjestusega (AUCG > UAGC) RNA-ahela. Väepinge poolusteks on siin algne ahel ja komplementaarne ahel ehk n-ö subjekt ja tema „sisemine teine“. St. välisuses toimub eristumine sisemiseks välisuseks (loodav komplementaarne ahel) ning väliseks välisuseks (ülejäänu) (st. luuakse teatav vahesfäär, vaheilm). Tekkiv uue tasandi läbivaatus (või „subjektiivsus“) hõlmab nii algset ahelat kui tema komplementaarset ahelat, või õigemini, uue tasandi läbivaatus haldab replitseerumisprotsessi, mille elementideks on šabloonahel ja komplementaarne ahel. Kui läbikäimine saab ühendatud kindla reegli järgi (ehk kui luuakse kõrgema tasandi süsteem), siis intensiivistub ka läbikäijate ühine läbivaatus. Nii pikad polümeerid nagu RNA püsivadki ajas ainult tänu sellisele replitseerumisele. See on uue tasandi olendi (meeleolendi) mälutugede-külg. Tegutsemise-küljelt läbivaatab see kehavahekord läbikäimisi muude elementidega, mida meeleolend oma tegutsemises vajab, ning haldab vastavaid reaktsioone (mille üks põhiline ülesanne on energia hankimine ja talletamine).

Replitseeruv üksus, RNA ahel, tähendab ruumilist kokkutõmmet: ühtses läbivaatuses on kogu RNA-polümeer[m1]. See teeb replitseerumise erinevaks kristalli kasvamisest. Kristallis on ainult välispind aktiivne ja ülejäänu ei puutu asjasse, kusjuures kasvamisi saab endine aktiivne välispind ükskõikses sisemuseks ega osale enam otseselt kristalli kasvus. See tähendab, et kristalli elemendid ei moodusta tegelikult üht vahetult üle kogu kristalli ulatuvat koostoimivat üksust. RNA-ahel seevastu loeb tervikuna, replikatsioonis käiakse ta algusest lõpuni läbi ehk kogu RNA-polümeer on RNA-olendi toimimises läbivaadatult kohal. RNA-ahela replitseerumine on ühtlasi ajaline kokkutõmme, ajalise horisondi avardumine ehk protsesside vahendamine uuest, hierarhiliselt kõrgemast positsioonist lähtudes.

Niimoodi luuakse meeleolendi näol uus mõõde ja avaneb uus tegutsemishorisont. Esmalt saadakse liikuda keemiliste olendite suhtes, mida hakatakse haldama uute huvide pinnalt, ning seejärel loovad juba meeleolendid omavahelise läbikäimisega uusi kehatasandeid (sellest allpool). Meelevahekord on keemilise vahekorra vahendamine uuel tasandil, ning see uus vahenduspind (kus väest tuuakse kätte midagi, mis enne oli toomata) sätestabki uue kehatasandi.

4.4.2. Ainurakne meeleolend

4.4.2.1. Genees, mitmekesisus, suurus

Kui viirused kõrvale jätta, siis kõige väiksemad elusolendid on umbes 100-200 mikromeetri pikkused. Nendest väiksemad on veel näiteks (1) rakukestata bakterid Mycoplasmad, mille suurus võib olla 150-250 nm. Kuna nad on sageli parasiidid, siis on nende struktuur lihtsustunud ja geenide hulk kahanenud (viiruste puhul on see eriti radikaalne, nii et sageli jäävad järgi ainult lühikesed geenijupid – siit samm edasi on “rämps-DNA”, mis on veel lihtsustunud ja mille tegutseminegi on muutunud täiesti minimaalseks, st. olematuks, nii et neid lihtsalt passiivselt kopeeritakse, aga ise ei tee nad midagi: on oletatud, et osa rämps-DNA’st võibki pärineda parasiitidest, kellest peale geenijärjestuse polegi midagi muud säilinud). (2) Nanoarhed, mille suurus on 400 nm, aga mis ei ole iseseisvad olesed, vaid vajavad eluks arhe Ignicoccus’t. Suurim ainurakne on Syringammina fragilissima, mis läbimõõt võib olla kuni 20 sentimeetrit.

Orienteeriv suurusjärkude võrdlus: aatomid, väiksed molekulid, valgud, viirused, eeltuumsed ja päristuumsed.

Ainuraksed moodustavad hinnanguliselt poole maakera biomassist. Nende liigilist mitmekesisust on raske hinnata, kuna liigi mõistegi on neil mitmete tegurite tõttu (nt. geeniülekanne) problemaatiline. Ent oluline pole niivõrd see, kui palju on nende erinevaid kehatüüpe ja -vorme, vaid pigem see, kui paljudeks erinevateks tegevusteks mingi olend võimeline on. Nagu me allpool (4.4.2.3) näeme, toimub elusolendite puhul kvalitatiivne hüpe aktiivsuses või õigemini aktiivsuse tüübis, mis olendile kättesaadav on. Võtame selle jutuks siin, ainuraksete juures, kuna siin saame viidata kindlalt teadaolevatele olenditele, samas kui eelnevalt kirjeldatud RNA-maailm on oletuslik ja hüpoteetiline.

RNA-olendi puhul me ütlesime, et tegemist on uue tasandi aegruumilise kokkutõmbega, nagu iga keerustumishüppe puhul. Oluline on aga näha, et sellel uuel tasandil toimuv regulatsioon on põhimõtteliselt teistsugune kui keemilisel tasandil. Keemiline regulatsioon tavalises molekulis on lihtsalt “vahemiku”-regulatsioon: aatomid on omavahel teatavas konfiguratsioonis, ja nad hoiavad seda, või kui neil on vabu valentse, siis katsuvad astuda vahekorda mõne teise aatomiga, et olla temaga sel vahemaal, mida nende ülesehitus ette näeb (elektronegatiivsus, elektronorbitaali tasand, kuju jne.). Eluline regulatsioon aga hõlmab ka otse- ja tagasiside mehhanisme. Elu on protsess, kus kontrollitakse mitmesuguseid tegevusi: nt. otseside ahelat: geeni replikatsioon > transkriptsioon mRNA-ks > tõlkimine valguks. See ahel on aga seotud omakorda tagasiside-ahelatesse, kuna geeni hakatakse replitseerima, transkribeerima ja tõlkima vastuseks mingisugustele tingimustele, signaalidele raku välis- või sisekeskkonnast. Ning kogu raku käitumine on tagasisidemeline: ta tegutseb mingil viisil, saab vastukaja oma tegutsemisele, ning rohkemal või vähemal määral modifitseerib selle peale oma tegutsemist.

Elav keha on biokeemilisest seisukohast dissipatiivne süsteem, erinevate keemiliste protsesside homöostaas, mis põhineb energia sissevoolul väljastpoolt. St organism saab väljast energiat (nt. valgus fotosünteesiks või keemilised ühendid lagundamiseks ja töötlemiseks) ning on selle peale ehitanud keemiliste reaktsioonide kimbu, mis püsib enam-vähem tasakaalus, st. taastoodab ennast, ja suudab mingites piirides seda taastootmist reguleerida. Ka keemiline ühend “püüab” oma kuju säilitada ja avaldab rohkemal või vähemal määral vastupanu mõjuritele, mis seda kuju muuta või lõhkuda tahavad. Aga see piirdub üldiselt oma vahemiku hoidmisega; ja kui ta peaks mingi protsessi tulemusel siiski oma koostist muutma, siis on juba lihtsalt tegemist teise ühendiga. Elusolendite regulatsioon ei piirdu lihtsa vahemikuga, vaid nad reguleerivad protsesse endid, ja neisse on kaasatud terve hulk vaheliikmeid (metabolismirajad, replitseerimise, transkriptsiooni ja tõlkimise mitmed etapid). Vastavalt 1. peatükis toodud eristusele võime ütelda, et raku füsioloogia on keemiliste reaktsioonide poolt põhjustatud, ent keemia ei põhjenda neid, sest nende protsesside reguleerimine kuulub kõrgemale, st. elulisele tasandile.

4.4.2.2. Läbikäimise tüübid.

4.4.2.2.1. Mälutehnika, tegutsemine

Mis puudutab oma- ja teise keha eristust, siis põhiline on elusolendi puhul “sise‑” ja “välispoliitika selgem eristumine, ja põhiline sündmus on siin eriliste mälutugede teke, mis põhinevad nukleiinhappe järjestustel – nagu me juba RNA-olendite puhul mainisime. Ent, nagu öeldud, too maailm on suuresti hüpoteetiline ja tugineb rohkem või vähem tõenäolistel rekonstruktsioonidel. Me peatusime temal eeskätt selleks, et näidata meelevahekorra pidevust keemilise vahekorraga; selleks, et mõista, mil moel võis keemiliste olendite baasil tekkida meeleolend või tema eelkäija. Me ütlesime, et RNA-olendi kui protomeeleolendi kaheks põhiliseks funktsiooniks on katalüüsimine ja replitseerumine. Rakulises eluvormis on need kaks funktsiooni nüüd selgelt eristatud. Rakulise eluvormiga oleme juba kindlamal pinnal, sest me räägime olenditest, keda me ka tänapäeval vaadelda võime. Võib-olla osa antud lõigus räägitavast peaks kuuluma juba eelmisse alalõiku (nt membraan) – ent seal me tahtsime piirduda kõige lihtsama võimaliku kirjeldusega (nt leidub sidusaid elu tekkimise kirjeldusi ilma membraanita, millest ühe me ka eespool esitasime), kuigi võib selguda, et sellisel kujul poleks protoelu saanud siiski toimida. Siis tuleb vastavad osad eelmisse lõiku üle kanda ning teha vajalikud teisendused. Ent mis puudutab tegutsemist ja mälujälgi, siis näib bioloogias valitsevat üksmeel, et siin võib eristada mitut järku: eelnevalt kirjeldatud RNA-maailmas on need kaks funktsiooni veel tihedalt koos, aga järgmises kehasüsteemis viiakse nad lahku.

Meelevahekorra arenedes lähevad niisiis olendi kaks külge – replitseerumine ja katalüüsimine ehk mälutehnika ja tegutsemine – üha selgemini lahku. (1) Esiteks toimub üleminek RNA põhistelt mälujälgedelt DNA-põhisele. See on vajalik eeskätt genoomi paremaks kaitsmiseks, kuna DNA on inertsem ja seetõttu stabiilsem kui RNA. DNA-d on võrreldud arhiivikoopiaga, mida hoolega kindlas kohas hoitakse ja tungiva vajaduse korral välja võetakse, kui on tarvis tõeliselt autentset koopiat. Igapäevases toimimises (valkude sünteesimise juures) kõlbavad väga hästi ka teisesed koopiad (nüüd RNA), aga kui hakatakse kogu masinavärki ennast paljundama, siis võetakse välja esiisadelt päritud kallis pühakiri või pärandit tõendav testament, DNA. Ühe teooriana on välja pakutud, et rakulistel organismidel lülitus genoom RNA-lt DNA-le seoses viirustega – selleks, et oma genoomi paremini tülikate või ohtlike võõraste eest kaitsta, tuli see kindlamini ära peita ehk kasutada stabiilsemat polümeeri DNA-d.

(2) Teiselt poolt nihkus varase meeleolendi tegutsemise-külg üha rohkem valkude kanda[m2]. Elu kujunemises ongi otsustava tähtsusega etapiks valkude kodeerimismehhanismi teke. On välja pakutud üksikasjalik, paljude vaheastmetega stsenaarium, kuidas see süsteem tekkis[3]. Selle järgi algselt katalüüsis RNA ise reaktsioone. Seejuures võis ta kasutada aminohappelist koensüümi, mis suurendas reaktsiooni tõhusust.[4] Vähehaaval nihkus katalüüsimise funktsioon RNA-lt valgule, mis on katalüsaatoritena paindlikumad ja tõhusamad, nii et RNA-le jäi eeskätt info kodeerimise roll (kuigi, nagu öeldud, toimib RNA tänapäevani ka ensüümina, eeskätt ribosüümides). Niimoodi arenes välja geneetilise info tõlkimine valkudeks. Siin seatakse vastavusse kaks koodi: ühest küljest kolmest nukleotiidist koosnevate koodonite süsteem ja teisest küljest aminohapete süsteem. See nn geneetiline kood on praktiliselt universaalne kõigis elusorganismides, mis tähendab, et see pidi tekkima juba elu arenemise väga varajases järgus. St. näiteks kõigis elusolendites kodeerib koodon UUA aminohapet leutsiin.

Kuna erinevaid nukleotiide on neli, siis põhimõtteliselt saab kolme nukleotiidijärjestusega kodeerida 4³ = 64 aminohapet. Tegelikkuses kodeeritakse 20 (või õigemini 22) aminohapet pluss stoppkoodon, mis tähendab, et süsteemis on üksjagu info liiasust. See on oluline süsteemi töökindluse seisukohast, nii et tähtsaid aminohappeid kodeerib mitu erinevat koodonit ning sarnase algusega koodonid kodeerivad tihti sarnaseid aminohappeid. Kolme nukleotiidi järjestus on antud hulga aminohapete kodeerimiseks optimaalne pikkus: vähema arvu nukleotiididega ei saa kodeerida piisavat hulka aminohappeid, samas kui nelja nukleotiidi järgnevus aga looks juba tarbetult mahuka infosüsteemi, mille ülevalpidamine on liiga kulukas.

Geneetilise koodi puhul väärib märkimist asjaolu, et see ei ole keemiliselt ühesel moel determineeritud, st. ei ole ranget keemilist äramääratust, miks näiteks tRNA, milles on antikoodon AAU, peaks liitma endaga just nimelt leutsiini. Kuigi mõningast keemilist motiveeritust antikoodoni järjestuste ja aminohapete vahel on tuvastatud, on geneetiline kood ikkagi suurelt jaolt meelevaldne – elu algusaegadel sai see rohkem või vähem juhuslikult fikseeritud ning ta on sellisel kujul kestnud tänapäevani. Võiks öelda nii, et eluliste vajaduste tõttu sai iga antikoodon vastavusse pandud teatud kindla ja rohkem või vähem juhuslikult valitud aminohappega. See on üks näide selle kohta, kuidas ülemine tasand (eluline geneetiline kood) on alumisest tasandist (keemiast) põhjustatud – tõlkimine on keemiline protsess – kuid ei ole tema kaudu põhjendatav – keemiliselt võiks antikoodoniga AAU tRNA liita ka mõne muu aminohappe kui leutsiini, aga elusorganismides on fikseeritud just nimelt see kindel seos. St. (anti)koodonite ja aminohapete vastavus on keemiliselt suuresti ükskõikne, ning see on täpsustatud ja kindlaks määratud uue tasandi, meeleolendi järgi.

Nii et RNA, mis algselt täitis nii info talletamise kui kasutamise funktsiooni, muutub nüüd nende kahe süsteemi vahendajaks. Niimoodi kujunes välja tänapäevane diferentseeritud süsteem, kus infot talletatakse DNA-s, ning sellest valmistatakse RNA vahendusel valke, mille abil toimub meeleolendi tegutsemine ümbritsevas. See paneb aluse nn. koodiduaalsusele tänapäeva elusolendites: ühest küljest digitaalne geneetiline kood ning teisest küljest analoogne rakuline kood.[5]

4.4.2.2.2. Lävimismodaalsused

4.4.2.2.2.1. Lävimisjõu muutus kohtumisel

Kuna keemilisel olendil ei ole piisavat aegruumset läbivaatust, siis ei ole erinevad protsessid seal ühte lõimitud, nii et rangelt võttes (st. nende olendite endi vaatepunktist) ei saa ütelda, et üks keemiline ühend saab teiseks: niimoodi öeldes me eeldaksime keemilise olendi identsuse püsimist läbi reaktsioonide, kuna aga ta ei suuda distantseeruda neist protsessidest, siis on pigem niimoodi, et üks keemiline ühend on muutunud teiseks (st. mitte “sama” ühend, vaid: oli üks, nüüd on teine – või õigemini, lihtsalt teine “üks”) – või veelgi täpsemini üteldes on niimoodi, et keemilises reaktsioonis tekkivad erinevad keemilised ühendid pole üksteisest ülepea lahutatud “üheks” ja “teiseks”, nii et pigem on lihtsalt keemiline vahekord, mis on kord niimoodi, kord naamoodi (ja neid nii- ja naamoodisid nimetame me erinevateks keemilisteks ühenditeks). Kuna siin pole erinevate protsesside reguleeritud lõimimist ja distantseerumist üksikprotsessidest, siis ei saa ka õieti ütelda, et “ühe” ühendi teojõud kasvaks või kahaneks (ehkki mingit analoogi teojõu “kasvamisena” võib näha selles, kui üks aatom moodustab keemilise ühendi teisega, ehk kui nad hakkavad koos tegutsema ehk loovad isekeskis keerukama süsteemi), sel lihtsal põhjusel, et see “üks” pole sellisel moel endasse koondunud, et tema teojõud saaks kasvada või kahaneda.

Elusolend aga lõimib erinevaid keemilisi protsesse ja reguleerib neid, nii et siin omandab teojõu kasvamise ja kahanemise mõiste juba konkreetsema sisu: mis sellele regulatsioonile kaasa aitab, see kasvatab olendi teojõudu, ja mis seda pärsib, see kahandab tema teojõudu. Elusolend on kohtumiste suhtes aktiivsem – ta on lausa sunnitud selleks aktiivsuseks, sest erinevate keemiliste protsesside reguleerimine on juba kaunis kõrge korrastatuse aste, ja see nõuab pidevat hoolitsemist ehk korratuse kasvamisele (entroopiale) vastutöötamist. Elusolend ei saa lihtsalt niisama olla, tema teojõud ei saa iseenesest stabiilsena püsida – sest kui ta elu eest hoolitsemise järele jätab, siis elujõud sellesamaga juba kahaneb. Muidugi võib ütelda, et suurema osa ajast teeb ta seda puhtharjumuspäraselt ja võib-olla suure osa ajast ei nõuagi see väga palju suuremat “pingutust” kui keemilisel ühendil oma kuju hoidmine. Ent isegi kui elusolend saab suure osa ajast puhtharjumuspäraselt ja pingutuseta toimida, siis tema regulatsiooni keerukus nõuab paratamatult siiski, et ta aeg-ajalt pingutaks, ise midagi ette võtaks. Kui keemilisel olendil on n-ö kosmiline toimimine ja olendi enese toimimine praktiliselt eristamatud, siis elusolendi puhul saab see eristus tajutavaks: ta ei saa mitte olla aktiivne (isegi kui de facto ta suure osa ajast võib olla passiivsena, harjumuslikuna). Ta on mingi osa oma teojõust “enda peale” võtnud, omab mingil määral oma tegemist. Tegutsemises toimub eristus.

Kuna elusolend lõimib ja reguleerib suurt hulka erinevaid keemilisi protsesse, siis esiteks võib juba ütelda, et tõesti tema kohtub mitmesuguste keskkonna elementidega, mis tema elutegevusega seotud on, ning teiseks, kuna neid paarilisi on suurel hulgal, siis on ta tundlikum nende suhtes, nii et need elemendid saavad laetud kui “hea/halb”, vastavalt sellele, kas nad soodustavad tema elutegevust või mitte.

4.4.2.2.2.2. Lävimise kestvus

Kuna elutegevus tähendab paljude keemiliste protsesside reguleerimist, siis on ka see lävimine ajaliselt paindlikum. Meenutagem, et keemiline olend võngub üldiselt kahe variandi vahel: kas ta on lukustunud ühte positsiooni (eeskätt: kovalentne side aatomite vahel) või siis on paariline täiesti määramata olekus (st. väljaspool raadiust, kus aatom või molekul temaga reageerida saaks). Ehk kas äramääratus või täielik määramatus. Tõsi küll, nende vahel võib juba täheldada teatavaid üleminekuastmeid (iooniline ja eeskätt nõrgad keemilised sidemed). Aga elusolendis saab see vahepealsus süstemaatiliseks, reguleerituks. Elusolendi olemuseks ongi aine vahetus, st. uue energia ja uute elementide hankimine ning vana energia ja vanade elementide väljastamine-hajutamine. Ehk siis paarilistega läbikäimise kestvus pole ei lõputult jätkuv ega ka täiesti olematu, vaid midagi vahepealset: olend hoiab teatud paarilisi, teatud keemilisi elemente ja ühendeid mingi aja enda sees või endaga seoses. Ja ka teiste omasugustega lävimine võimaldab mitmeid erinevaid kestvusrezhiime, mitte ainult üht. Elusolendid võivad kohtudes kohe üksteist (või üks teist) hävitada või teineteisest eemalduda, või nad võivad mitmel moel üksteist kombata või moodustada ajutisi või püsivamaid ühendusi (kolooniad, sümbioosid).

4.4.2.2.2.3. Lävimise vahemaa

Elusolend on oma “valduse” suhtes aktiivsem kui keemiline olend, mis tähendab korraga seda, et (1) lävimise vahe-maa on tugevamini lõimitud, vallatud, ning et (2) see on nüansseeritum, eristatum. Elusolend saab suuremal määral sättida oma kohtumisi paarilistega kui keemiline olend. Ta võib sättida nii, et on paarilisest ühel või teisel kaugusel, näiteks et teatud tingimustel ignoreerib teisi omasuguseid, teistel tingimustel aga liigub nende poole, ent ei liitu nendega, ning kolmandatel tingimustel liitub nendega kokku, ajutiselt või püsivalt. Lävimise kestuse ja vahemaa teatud piires reguleerimine elusolendi poolt tähendab esiteks seda, et teda iseloomustab keemilise olendi suhtes kõrgema tasandi ajastamise ja ruumistamise viisid, ning teiseks seda, et see ajastamine ja ruumistamine ise on teistlaadi: mitte vahemiku-hoidmine, vaid otse- ja tagasisidemeline ehk kitsas mõttes reguleeriv: elusolend sätib oma kohtumisi, nende kestvust ja vahemaad vastavalt sellele, mida tal vaja on; ta suudab teatud määral reguleerida oma reaktsioone vastavalt sellele, milline on tema seisund antud hetkel; ning teisipidi, suudab reguleerida oma aktsioone vastavalt sellele, millises faasis tema eneseregulatsioon on.

4.4.2.2.2.4. Lävimise variatiivsus

Kuna elusolendi aegruumiline lävimine on nüansseeritum kui keemilisel olendil, siis on ka see lävimine mitmekesisem, variatiivsem. Kui rakk võtab membraanil vastu mingi signaali, siis see läbib mitu vaheastet (signaali transduktsioon), enne kui see käivitab geeniekspressiooni või mõne muu reaktsiooni (näiteks motoorse reaktsiooni, mõjutades bakteri viburit kontrollivaid valke). Signaali transdutseerimise kaskaad tähendab seda, et signaali saab võimendada (iga kõrgem aste võib kontrollida mitut madalama astme elementi) ja lõimida (moodustada kompleksreaktsioone, saades sisendeid erinevatest allikatest).

4.4.2.3. Ainurakse omailm

Uute kehatasandite lisandumisega käib kaasas läbivaatuse või teadvuse kurnamine kahes tähenduses: alumise tasandi läbivaatustest kurnatakse ehk sõelutakse välja üldmulje ning alumise tasandi läbivaatusi kurnatakse ehk ekspluateeritakse uue tasandi huvides. Ehk teisisõnu, Lemke mõisteid kasutades[6], ülemine tasand on puhverdatud alumiste suhtes (alumise tasandi sündmused enamasti ei mõjuta teda üksikult, vaid ühtekoondatult) ning ta seab alumisele tasandile peale omad piirangud (keemilised reaktsioonid võivad toimuda mitmel moel, aga eluprotsess määrab täpselt, millisel).

Elusolend on keerukas kogum biokeemilisi reaktsioone. Selleks, et suuta neid reguleerida, vajab ta energiat ja ainet väljastpoolt. Homöostaatiline keemiliste reaktsioonide kogum on olendi “seesmus”, ja oma seesmuse hoidmiseks peab ta pidevalt läbi käima “välisusega”, “paarilistega”. Elusolendi spetsiifilised vajadused määravad tema ootused ümbruse suhtes. Teisisõnu, siin saab rääkida esialgsest intentsioonist ehk taotlusest: elusolend taotleb neid allikaid ja asju, mis sobivad tema kehaga, tema reaktsioonikogumiga. Selline taotlus polariseerib välisilma: need ümbruse elemendid, mis tema biokeemiliste reaktsioonidega sobivad ja aitavad neid alal hoida, saavad sildi “hea”; ja need, mis reaktsioone ei soodusta, saavad sildi “tülikas” (neutraalsed elemendid) või lausa “halb” (kahjustavad elemendid). Keskkond on afektiivselt laetud. Teatavas mõttes võib öelda, et juba keemilise olendi keskkonnal on teatav eel-afektiivne väärtus, vastavalt sellele, kuidas see tema reageerimisvõimekusega haakub. Aga kuna ta ei valda oma tegevust, siis ei saa see afektiivsus puhkeda, vaid jääb pelgaks võimaluseks, potentsiaalsuseks.

Kuigi ainuraksetel elusolenditel pole nii palju oma- ja alateadvuse sõõre nagu keerukatel hulkraksetel organismidel nagu näiteks inimesel, siis ometi võib oletada, et juba siin saab alguse selline asümmeetria, et olendi taotlus on suunatud eeskätt välja (oma paarilistele, otsimaks sobivaid ja vältimaks ebasobivaid) ning sisekeskkond (metabolism, paljunemine) on algselt ja enamasti elusolendi enese jaoks varjul või tagaplaanil. See on “eeldatud”. Põhiline on, et ma oma toiteained ja energiaallikad kätte saan, küll mu keha juba teab, mis nendega peale hakata. Muidugi pole see eristus ainuraksetel nii järsk kui keerukamatel elusolenditel, aga ikkagi võib oletada siin hakatust rõhuasetuse erinevuseks, mille järgi tähelepanu on harilikult “väljas” ning pöördub “sisse” ainult erandjuhtumitel. Keerukal elusolendil on muidugi palju suurem lõhe selle vahel, mida ta omateadvuslikult taotleb (vorst, kartul, naine), ja selle vahel, mis tema kehas alateadvuslikult toimub (valkude omastamine, suguhormoonide tootmine). Keerukas elusolend ei käi läbi molekulide, vaid oma eluilma makroskoopilisemate asjadega. Ainurakne võib küll käia läbi molekulitasandi üksustega ka oma “tajuilmas”, ent võib oletada, et see on ikkagi põhimõtteliselt erineva tähendusega siis, kui ta on membraanist väljas, ja siis, kui ta on membraani sisse pääsenud. Esimesel juhul pole ta veel käes, ta pakub pinget, kutsub; teisel juhul aga olendi tuumteadvuslikult ta kaotab oma tähtsuse: küll kehamehhanismid võtavad nüüd üle. Ainurakne pole küll loomulikult oma metabolismist nii kaugel kui inimene, kellel on oma seedimisest äärmiselt ähmane ettekujutus, ent võib oletada, et see ähmastumine saab alguse juba kõige lihtsamatest elusolenditest. Ükski elusolend ei saa lubada endale seda, et liiga palju tähelepanu enda sisse pöörata – esmatähtis on ikkagi silmas pidada seda, mis ümberringi toimub, olgu võimaluste ärakasutamiseks või ohtude vältimiseks. Juba ainurakne on selles mõttes “tulevikuline”, endast väljas või endast ees, püüdes ennetada seda, mis järgmiseks toimuma hakkab – ja olendite keerustumist evolutsiooni käigus võibki nendest terminites kirjeldada: keerustumise käigus luuakse üha tõhusamaid mehhanisme tuleviku ennustamiseks ja ajaga manipuleerimiseks.

Niisiis, me oletame, et ainurakne on suunatud välja, kus tema jaoks on meeldivad ja ebameeldivad tendentsid. Kuni tendents on meeldiv, ongi ta üleni välja suunatud, selles mõttes et jätkab samasugust tegevust (nt. bakter ujub piki soodsat gradienti edasi). Või teises mõttes: ta on endas kinni, kuna ei pea ümbrusest midagi muud otsima (ei pea “mõtlema”), vaid võib rahumeeli jätkata sellega, mis käsil. Aga kui tendents keerab ebameeldivaks, siis tekib hetkeline “kurbus” ehk algne endasse-pöördumine: ma ei saa enam endistviisi jätkata, on mingi takistus, tõrge, ebameeldivus, ma pean nüüd midagi ette võtma, käivitama teisi mehhanisme, näiteks mu viburit käivitav valk muudab kuju, vibur hakkab teistpidi tööle, ja ma vahetan suunda. Teises mõttes on see jällegi endast kui antusest lahtilaskmine, kuna ma ei saa rahulduda omaenese käimasoleva tegevusega, vaid pean nüüd ümbrust täpsemalt tähele panema, katsetama uusi suundi, kuni jälle soodsa gradiendi kätte saan.

Võrreldes keemilise tasandiga on elusolendi enese-läbivaatus ehk omateadvus muidugi teisest teadvusest selgemini eristatud kui keemiliste olendite puhul, ent see on ikkagi esialgu veel väga “voolav”; ta on eristatud üksikust keemilisest reaktsioonist, kuna ta reguleerib mitmeid reaktsioone, ent ta ei ole distantseerunud nendest reaktsioonidekogumist enesest. Toitaine kasvava gradiendi suunas liikumine ongi “hea”, heas-olemine, ja selle kahanemine ongi “halb”, halvas-olemine. Ainurakse puhul on afektsioon kui keha soodus või ebasoodus mõjutamine pea eristamatu afektist “hea-halb” ehk n-ö rõõmu või kurbusetundest. Ongi ainult afektid, aga pole veel seda, kellel afekt on (me oletame, et see eristus kujuneb vähehaaval välja koos närvisüsteemi arenguga).

4.4.3. Meeleolendi keerustumine: päristuumsus, hulkraksus, lahksoolisus

Siin rubriigis kõne alla tulevad teemad – päristuumsus, hulkraksus ja lahksoolisus – ei ole üksteisega üheselt ja lineaarselt seotud. On olemas eeltuumseid hulkrakseid (nt tsüanobakterite seas); on päristuumseid ainurakseid; on hulkrakseid mittesugulisi organisme; on ainurakseid sugulisi organisme (nt. plasmoodiumid). Siiski on nende vahel korrelatsioon olemas: korraliku hulkrakse organismi geneetiline kodeerimine on eeltuumse jaoks üldiselt liiga mahukas. Ning lahksoolisus aitab keerukamatel hulkraksetel oma genoomi hoida, parandada ja mitmekesistada. Nende kolme nähtuse päritolu on erinev; käsitleme neid järgnevalt lühidalt.

4.4.3.1. Päristuumse meeleolendi kehatasandid

4.4.3.1.1. Rakutuum ja teised organellid

Päristuumseid organisme eristab bakteritest ja arhedest suurem rakusisene eristumine ja spetsialiseerumine. Päristuumsetes rakkudes on erinevatele funktsioonidele spetsialiseerunud üksused – organellid.[7] Mõned olulised organellid (nt. mitokondrid, plastiidid, võib-olla ka rakutuum) on endosümbiootilist päritolu. Üldlevinud arusaama kohaselt olid mitokonder ja plastiidid algselt iseseisvad eeltuumsed organismid, mis võeti endosümbiontidena teise raku sisse: mitokondrid arenesid proteobakteritest (Rickettsiales) ja kloroplastid tsüanobakteritest.

Elu tekkides ei olnud Maa atmosfääris hapnikku ja kogu elu oli anaeroobne. Mõnede oletuste järgi 3,2 miljardit aastat tagasi tekkisid fotosünteesivad bakterid ehk tsüanobakterid, kes kasutavad päikeseenergiat suhkru tootmiseks. Selle protsessi kõrvalproduktina tekib hapnik, mis hakkas Maa atmosfääri kogunema. Kuid toonastele organismidele oli hapnik mürk. Anaeroobsed organismid sattusid ebasoodsasse olukorda. Seejärel, ühe oletuse järgi 2,5 miljardit aastat tagasi, tekkisid aeroobsed rakud, mis suudavad hapnikku ära kasutada ja toota energiat (ATP-d) ja vett. Protomitokondri või -kloroplasti endosümbioos peremeesrakuga toimus oletatavasti vahemikus 1,7 – 2 miljardit aastat tagasi. Anaeroobne bakter neelas alla kas aeroobse bakteri (millest arenes mitokonder) või fotosünteesiva bakteri (millest arenes kloroplast), kuid ei seedinud seda ära, vaid võttis ta endosümbiondiks. See sümbioos oli kasulik mõlemale osapoolele. Niimoodi sai anaeroobne bakter võimeliseks toime tulema aeroobses keskkonnas, mis muidu oleks talle mürgine, ning endosümbiondist bakter saab peremehe sees toitu ja kaitset.

Mitokondri eellane leidis raku tsütoplasmast ohtralt pooleldi seeditud toidumolekule. Bakter seedis need molekulid hapniku varal ära ja kogus niimoodi tohutus koguses energiat. Osa sellest liikus ATP kujul raku tsütoplasmasse, ja niimoodi sai anaeroobne peremees seedida toitu aeroobselt. Lõpuks muutus endosümbioos kohustuslikuks, nii et aeroobne bakter ei suutnud enam iseseisvalt elada ja sai mitokondrina raku kohustuslikuks endosümbiondiks. Niimoodi sai rakk teostada aeroobset hingamist, mis võimaldas kasutada hapnikku elektroni aktseptorina, mille tagajärjel kasvas seeditud toidust saadav energia peaaegu 20-kordselt.

Kloroplast arenes sarnasel moel fotosünteesivast tsüanobakterist, mis jäi seedimata ning muutus lõpuks raku organelliks. See toimus ilmselt pärast mitokondri omandamist. Kloroplastid lisasid heterotroofsetele rakkudele autotroofsuse ning samas võis nende toodetud hapnik kasvatada metabolismi tõhusust.

Mitokondril ja algsel kloroplastil esinev kahekordne membraan tuleb sellest, et algne bakteri välismembraan sai organelli sisemiseks membraaniks ning toitekublik, mis oli mõeldud toidu seedimiseks, ent jättis selle tegemata, sai organelli välimiseks membraaniks. Esineb ka teiseseid endosümbioose, kus neelatakse alla ja jäetakse seedimata organism, millel juba on endosümbiont – niimoodi ümbritseb organelli juba kolm membraanikihti.

(Joonis. Endosümbioos. Rakku võetakse sisse bakter ja ümbritsetakse ta toitekublikuga, nii et bakteri välismembraan saab mitokondri sisemembraaniks ja toitekublik välismembraaniks.

Endosümbioosiga tekkinud uus organism sai suure evolutsioonilise eelise, kuna ta suutis toime tulla palju rohkemates keskkondades.

Rakutuuma päritolu pole päris kindel. Võimalik, et see on samuti endosümbiootilist päritolu[8], aga on pakutud ka teistsuguseid oletusi. Igatahes on päristuumsus[9] võtmelise tähtsusega keerulisemate olendite tekkel. Päristuumses organismis on lõviosa geneetilisest infost koondatud rakutuuma, erinevalt eeltuumsest, kus see paikneb laiali raku tsütoplasmas. Päristuumsete rakkude tekkeaega on raske kindlaks teha. Knoll (1992) oletab, et nad arenesid u. 1,6 – 2,1 miljardit aastat tagasi. Fossiilimaterjal punavetikatest on alates 1,2 miljardist aastast tagasi. Samas on pakutud päristuumsete vanuseks ka 2,7 miljardit aastat.

Päristuumsed sarnanevad arhedega oma tuuma DNA ja geneetilise aparatuuri poolest. Teisalt näiteks rakumembraani koostise poolest sarnanevad nad bakteritega. Seda võib seletada kolmel moel:

1) Päristuumsed tekkisid kahe või enama raku täielikust ühtesulamisest, nii et tsütolasma tuli bakterilt ja rakutuum arhelt.

2) Päristuumsed arenesid arhedest ning said bakteritunnused protomitkondrilt.

3) Päristuumsed ja arhed arenesid eraldi modifitseerunud bakterist (viimased uurimused aga viitavad arhede väga suurele vanusele, nii et see seletus ei tundu tõenäoline).

Võttes arvesse, et algselt pole olnud ilma mitokondrita päristuumset organismi, siis on võimalik (vt. Pisani jt. 2007), et päristuumsed arenesid süntroofia teel arhest, mis oli suguluses Thermoplasmatales’iga, ja alfa-proteobakterist. Mitokonder ja tema genoom oleksid alfa-bakterist endosümbiondi jäänus.

Päristuumsete geneetiline materjal on organiseeritud teistmoodi kui arhedel ja bakteritel. Arhedel ja bakteritel on üks rõngaskromosoom, päristuumsetel aga on rakutuumas mitu lineaarset DNA ahelat. Kui genoom on väga suur, siis on seda rõngakujulisena ilmselt raskem majandada, ja otstarbekam on jagada ta mitmeks väiksemaks jupiks. Kui need jupid aga paikneksid lihtsalt raku tsütoplasmas nagu eeltuumsetel, siis tekiks geneetilise info sidususe probleem, mis ongi lahendatud rakutuumaga – kromosoomid ei kao mööda rakku laiali, vaid on tuumas koos. See tähendab, et päristuumse organismi genoom võib olla oluliselt suurem, ehk teisisõnu, sellega saab kodeerida palju rohkem infot, mis omakorda tähendab võimalust ehitada keerukamaid kehi.

4.4.3.1.2. Hulktuumsus või hulkraksus?

Suuremate organismide ehitamisel on katsetatud mitmeid strateegiaid. Üks strateegia on lihtsalt teha suurem rakk. Ometi pole see niisama lihtne, sest suurem rakk nõuab rohkem geneetilist kodeerimist, ja rakutuum ei suuda enam piisava kiirusega geneetilist infot transkribeerida, mille põhjal luua piisavas koguses valke. Seda probleemi on lahendatud kas sellega, et ühes rakus on suur hulk tuumasid (hulktuumsus, nt. limaseened pelomyxa, opalina jt.) või siis on rakus kaks funktsionaalselt erinevat tuuma, mikro- ja makrotuum (ripsloomad), nii et mikrotuum osaleb raku paljunemises ning makrotuum raku igapäevastes protsessides.

(Joonis.[12] Kingloom. D – makrotuum, C – mikrotuum. Kingloom on 0,1 kuni 0,3 mm pikk ja tema erakordselt keerulise ehituse tõtu võib teda nimetada ainuraksete keerukuse üheks tipuks).

Teine strateegia suuremate olendite ehitamisel on panna palju rakke ühtekokku. Peaaegu kõik suuremad olendid ongi hulkraksed. Hulkraksusel on mitmeid eeliseid. Esiteks on hulkrakne olend lihtsalt suurem, mis tähendab, et ta suudab saaki kergemini alla neelata (loomse eluvormi puhul) või et teda on hoopis raskem ära süüa (taimne eluvorm) või et ta suudab erinevate alade seedimist koordineerides toitu paremini hallata (seened).

Me mainisime eespool, et mitmed olulised organellid on tekkinud endosümbioosi teel, st. et üht liiki elusolend (bakter) on läinud teist liiki elusolendi (arhe) sisse, ja selline kooslus on muutunud püsivaks. Hulkraksus aga ei teki algselt ilmselt mitte niimoodi, et kaks olest tulevad kokku, vaid pigem niimoodi, et kaks olest ei lähe lahku. See tähendab, et rakud lihtsalt ei lähe pärast jagunemist laiali, vaid jäävad kokku. Hulkraksuse tekkimise kohta on kõige enam toetust leidnud kolooniateooria, mille esitas Haeckel juba 1874. aastal. See tähendab, et hulkrakne organism arenes ühte liiki kuuluvate organismide sümbioosist. Hulkraksust ja kolooniat eristavaks üldprintsiibiks on see, kas rakud võivad ka iseseisvalt elada (koloonia) või mitte (hulkraksus). Hulkraksust on evolutsiooni jooksul tekkinud mitmel korral: nõnda on taimed ja loomad arenenud sõltumatust hulkraksuse tekkest, ja võib-olla ka seened.

Vahel võib hulkrakne organism või koloonia olla ainuraksete eluetapi üks osa. Nõnda näiteks elab Dictyostelium toidu külluses iseseisvate amööbidena, mis paljunevad igaüks pooldumise teel. Kui aga toit otsa lõpeb, siis nad koonduvad kokku hulkrakseks koondiseks, mida nimetatakse pesudoplasmoodiumiks, kus võib olla kuni 100 000 rakku ja millel on määratletud esi- ja tagaosa. See koondis reageerib valguse temperatuurigradientidele ning suudab liikuda. Kui tingimused on sobivad, siis moodustab pseudoplasmoodium viljakeha, millel on vars ja selle otsas üks või mitu kera spooridega. Need spoorid on mitteaktiivsed rakud, mida kaitseb vastupidav rakusein. Spoorid levivad laiali ning sobivatel tingimustel muutuvad jälle amööbideks. Ehk teisisõnu, hulkraksus on siin eluvorm, kuidas üle elada toidu otsalõppemist ja uude kohta kolida.

Vahehüüvend e. mesoglöa

Pinakotsüüt

Kaelusviburrakk e. hoanotsüüt

Lofotsüüt

Porotsüüt

Munarakk

Arheotsüüt

Sklerotsüüt

Okis

Veevool

Peale joonisel nimetatute võib käsnadel eristada veel tervet hulka erinevat tüüpi rakke. Ilmselt on mainitud kudede-poleemikasse andnud oma panuse see, et mitmed käsna rakud pole väga kindlalt determineeritud ning nad võivad oma tüüpi muuta. Nõnda võib arheotsüüt muutuda kaelusviburrakuks ja siis jälle tagasi arheotsüüdiks. Kui me aga määratleme kude lihtsalt kui raku ja organismiterviku vahepealset organisatsioonitasandit, siis ei valmista see meile mingeid probleeme. See nõuab lihtsalt, et igal ajahetkel (mõistagi kui endogeneesi varased staadiumid välja arvata) on organismis olemas eri tüüpi ja funktsiooniga rakke. See, et nad peaksid jäädavalt üht funktsiooni täitma, pole oluline; pigem rõhutab selline paindlikkus käsna kui terviku individualiseeritust, sest rakkude selline transformatsioon ei käi juhuslikult, nii et oleks ohtu, et näiteks kõik arheotsüüdid ühtäkki muutuksid kaelusviburrakudeks. Seda ei juhtu, ja käsn täidab igal ajahetkel oma erinevaid funktsioone ja kasutab selleks erinevaid rakutüüpe.

Väide, et käsna organisatsioonitase oleks vaid veidi kõrgem ainurakse omast, ei ole kindlasti tõsi, sest siin on tegemist põhimõttelise tasandivahetusega: ei reguleerita mitte organelle ühe raku sees, vaid erinevaid rakke ja rakugruppe organismi sees. Kuigi käsnal pole magu, on seedimisele siiski spetsialiseerunud kindel rakugrupp, nimelt arheotsüüdid. Nemad püüavad kõigepealt kinni läbi pooride tuleva suurema ainese (suuruse ülempiiriga umbes 50 mikromeetri juures). Peenemad aineosakesed liiguvad edasi ja jäävad pidama kaelusviburrakkude tagaosa puhmastikku (suuruse alampiiriga umbes 0,1 mikromeetri juures); kaelusviburrakud aga ei seedi neid ise, vaid annavad saadud toidu edasi arheotsüütidele, kes siis toidu lagundamisega tegelevad kogu käsna huvides.

Kahtlusi käsnade individualiseerituses (st. et tegemist on ikka päris hulkrakse organismiga, ja mitte kolooniaga) on tekitanud ilmselt ka see, et nende regeneratsioonivõime on tavapärasest oluliselt suurem. Käsnad võib mehaaniliselt või keemiliselt lagundada üksikuteks rakkudeks – need aga ei sure kohe ära, vaid kogunevad kohe kokku ja moodustavad taas käsna. Ja see toimub liigispetsiifiliselt: kui ühtekokku puistata eri liiki käsnade rakke, siis iga liiki käsna rakud koonduvad eraldi omaette organismiks. See ongi aga üldine reegel, et hulkraksuse fülogeneetiliselt varasematel etappidel on regeneratsioonivõime üldiselt suurem kui hilisematel, keerukamatel organismidel. Pigem näitavad sedasorti katsed käsnadega seda, et nad just üritavad koos olla ja et nad kuuluvad kokku.

Oma osa käsnade “alahindamisse” on andnud kindlasti see, et neil ei ole närvirakke.[23] Kuid see-eest on neil müotsüüdid, mis sarnlevad teiste hulkraksete silelihaskonna rakkudega. Nende abil suudab käsn laiendada ja ahendada või kokku tõmmata oma poore, reguleerides niimoodi teda läbivat veehulka. Sel moel suudab käsn väga varieeruva veevoolu tugevuse juures hoida oma läbivoolu väga kitsastes ja täpsetes piirides. Lisaks on täheldatud, et pooride avanemine ja sulgumine ei toimu ainult väliste tegurite mõjul, vaid et need on ajendatud ka seesmistest rütmidest. Näiteks Verongia gigantea puhul on täheldatud 23-141 tundi aktiivsust, millele järgneb 42 minutit pooride täielik sulgumine, kusjuures elutegevuse seiskumine käib 3,8-6,4 minutiga (Bergquist 1978: 39).

Selles võib juba näha hulkraksete tajuliigutuse ringi esialgset versiooni. Juba ainuõõssetel spetsialiseeruvad nendele kahele funktsioonile spetsiaalsed närvirakud ja nende kaks kaart (tajumine ja mõjumine), aga ütelda, et tajumiseks ja tegutsemiseks on vaja närvirakke, on sama hea kui ütelda, et amööb ei seedi, kuna tal pole magu. Loomulikult amööb seedib ja käsn tajub-mõjub, kuid nad teevad seda teiste vahenditega. Teiste olendite hindamisel oleks kasulik vabaneda antropomorfismist, mis otsib eeskätt samasuguseid organeid teistel olenditel, samas kui pigem tuleks keskenduda analoogsetele funktsioonidele, mida sooritatakse – ja võimalik, et hoopis teiste vahenditega (või isegi kui funktsioon on sama – näiteks valguse tajumine –, siis võivad seda registreerivad organid olla väga erineva ehitusega: vrd. nt. ainurakse fototähn, limuse silm, putuka liitsilm ja inimese silm).

Teine antropomorfism on kätketud väitesse, justkui käsnad oleksid liikumatud. Täiskasvanud käsn muidugi. Kuid kas me peame käsnaks ainult valmikvormi? Mille alusel me heidame kõrvale käsna vastsestaadiumi, kus ta liigub aktiivselt ringi? See on näide sellest, kuidas me kipume ajalises plaanis tähele panema ainult tulemusi, produkte, ja pealegi selekteerime selle seast, mida me näha tahame.

4.4.4.1.2 Käsnade sise- ja välispoliitika

Esiteks, mis puudutab käsnade “sisepoliitikat”, siis nende endogeneesi peavad juba määrama regulaatorgeenid, mis juhivad rakkude diferentseerumist. St. nende mälutoed (geenid) peavad juba tegelema rakuülese tasandiga. Teiseks, nende füsioloogia on tihedalt seotud käsnade “välispoliitikaga”, milleks on eeskätt veevoolust toitainete väljafiltreerimine. See tingib käsnade ehituse ja erinevate rakkude paigutuse. On vaja eraldada sissevool (läbi pooride) ja väljavool (läbi avause, mis võib olla suur ja lahtine nagu kausil, või siis teistel vormidel on kausi ääred kokku ühinenud, ja väljavool käib läbi spetsiaalsete kanalite. Väliskihi pinakotsüüdid kaitsevad käsna väljastpoolt, mesoglöa struktuurid hoiavad käsna kuju, sisekihi kaelusviburrakud aitavad veevoolule kaasa ja filtreerivad peenemaid osakesi, ja vahehüüvendi arheotsüüdid tegelevad seedimisega.

Välispoliitikas ei tegele käsn enam tavalise ainurakse suurusjärgu sündmustega, vaid ta tegutseb juba makroskoopilisemal tasandil, olles paljude rakkude koostööna lülitatud veevoolu peale. Tema toidu suurusjärk pole samuti üksikraku tasandil, vaid ta haarab veevoolust massiliselt baktereid ja muud toiduks kõlbulikku, st. tegeleb juba kõrgema suurusjärgu ja organisatsiooni tasandil. Seal teostatav regulatsioon on kaunis lihtne ja seisneb põhiliselt lihtsalt pooride avamises ja sulgemises, ning toitumine pole selektiivne, sest välja sõelutakse kõik veevoolus sisalduvad aineosakesed: toidukõlbulik seeditakse ära ja kõlbmatu väljastatakse. Regulatsiooni lihtsusest hoolimata tuleb tunnustada seda, kuidas käsnad on suutnud haakida ennast makroskoopiliste jõudude peale ja võtta sellest välja massiefekte (bakterilaadungeid veevoolust). Käsn kui elav sõel on üks lihtsamaid makroskoopilisi tehnilisi leiutisi, ja nagu selgub, väga töökindel.

4.4.4.2. Ainuõõssed. Närvisüsteemi teke.

4.4.4.2.1. Ainuõõsse keha

Ainuõõssete puhul läheb organismisisene eristumine kaugemale kui käsnadel. Eriti hilisema arengu sihis on kõige olulisem spetsiaalsete närvirakkude eristumine: see on info spetsialiseerumine, infoedastuse eristumine tegutsemisest. Närvirakud ise ei “tee” midagi, ja kõiki põhilisi elufunktsioone saab väga hästi täita ka ilma nendeta, nagu näitavad ainuraksed, taimed ja ka käsnad. Ometi muutub liikuvuse tõttu hulkraksete loomade puhul kiiresti hädavajalikuks eraldi keerukustasandi väljanihestumine (ja seda teostavate süsteemide – eeskätt närvisüsteemi – väljaeristumine). Närvisüsteem tegeleb organismi koordineerimisega, selle abil lõimitakse olend intensiivsemalt kokku. Närvirakud on oluline tehniline uuendus, kuna nendes saab elektrilise signaaliga opereerides edastada signaale oluliselt kiiremini kui puhtalt keemilise difusiooni teel. Iga rakk manipuleerib ioonide ja elektrilise pingeerinevusega, aga närvirakk ongi sellele spetsialiseerunud ning tema ainsaks rolliks ongi ühendamine. Ning teine tähtis omadus on see, et närvirakud võimaldavad spetsiifilisi ühendusi organismi erinevate osade vahel: keemiline difusioon levib pidevuslikult ja mittespetsiifiliselt üle organismi, aga närvirakud tagavad ühendused ühest punktist teise, st. diskreetselt ja spetsiifiliselt.

Hüdromeduuside ühel rühmal, Trachylida, on spetsiaalsed tasakaaluelundid. See on lühenenud kombits, mille tipul paikneb lubiterake ja mis on ümbritsetud pikkade tundekarvakestega. “Kui meduusi keha kaldub, jäävad kombitsad raskustungi jõul rippu püstloodselt ja puudutavad seejuures tundekarvakesi, mis annavad erutuse närvisüsteemi kaudu edasi epiteel-lihasrakkudele, mis omakorda kutsub esile viimaste lihaskiudude kokkutõmbumise. Oletatakse, et tasakaaluelundite (...) tähtsaimaks funktsiooniks on lihaskonna rütmilise töö tagamine” (LE 1. kd, lk. 159). Peale selle on mõnedel hüdromeduusidel “valgustundlikud elundid – silmad, mis asetsevad alati kombitsate alusel ja on tumeda värvuse tõttu hästi märgatavad. Silmad koosnevad kahesugustest rakkudest: valgustundlikest meelerakkudest ja pigmentrakkudest. Viimased sisaldavad värvainet. Pigmentrakkude olemasolu tõttu langeb valgus meelerakkudele ainult ühest suunast. Valgusärrituse annavad meelerakud edasi närvisüsteemile. Kõige lihtsamad silmad on tähnikujulised, keerukama ehitusega on lohukujulised. Kõige keerukama ehitusega silmades on lohk täidetud läbipaistva ainega, mis talitleb silmaläätsena” (LE 160).

Nõnda nagu käsnadelgi, esineb ka ainuõõssetel sageli koloonialisust ning võib täheldada kolooniate mitmesuguseid individualiseerumise astmeid lihtsatest vähediferentseerunud kogumitest kuni kõrgeltdiferentseerunud ja tugevasti ühtelõimitud isenditeni. Ainuõõssete kolooniate polümorfismi kõrgemaks tüübiks on putkloomad. Neil paiknevad keskse tüvisifooni peal ülevalt alla: (1) pneumatofoorid, millega putkloom saab reguleerida oma sukeldumissügavust; (2) medusoidsed isendid nektofoorid ehk ujukellukesed, mille abil saab putkloom liikuda horisontaalsuunas ja ka vertikaalis. (3) Toitepolüübid e. gastrozooidid, kellel on kõigil harunev kombits e. püünisniit, millel asetsevad kõrverakud. (4) Paljudel on veel kombikud e. palpoonid ja tsüstozooidid, mille kombitsad ei harune, ent on samuti varustatud kõrverakkudega. Neil arvatakse olevat taju- ja eritusfunktsioonid. (5) Enamikul on ka erilised kaitseülesandega medusoidsed isendid, mis on moondunud katteplaadikesteks. (6) Koloonias on alati ka suguloomikud ehk gonozooidid. (LE 171-2).

Ainuõõssete kolooniatel võib täheldada erinevaid integratsiooniastmeid: (1) hüdralaadsete kolooniates on koloonialine regulatsioon nõrk, puudub ülekoloonialine närvisüsteem. (2) Õisloomade kõige lihtsama ehitusega kolooniates pole samuti üldist närvisüsteemi ja ka siin antakse ärritust edasi tsönosargikanaleid pidi, ent kõrgemal tasandil kui hüdralaadsetel. Neil kandub juba ühe polüübi ärritamine edasi naaberpolüüpidele, ehkki aeglaselt ja ainult lähinaabritele. (3) Kõrgemates polümorfsetes kolooniates moodustub juba kogukoloonialine närvisüsteem, mis seob kõige kaugemaidki koloonia osi: näiteks putkloomadel (hüdraloomad) ja merisulelistel (õisloomad). Ühe polüübi ärritamine kutsub esile kogu koloonia ägeda reaktsiooni, harilikult kokkutõmbumise.

Seega me näeme jällegi, kuidas nihestumise ja tihenemise protsess algab kohe uuesti, nüüd juba moodustunud hulkraksete organismide eneste assotsieerumise ja diferentseerumise kaudu. Hiljem tekkivates keerukamates olendites ei liitu nad enam niimoodi ühtekokku, vaid analoogseid koondefekte ja funktsioonide eristumist saavutatakse mitmesuguste parveliste ja seltsinguliste ühingute kaudu.

4.4.4.2.2. Ainuõõsse lävimine teiste kehadega

Hüdromeduuside närvirakud moodustavad kaks närvirõngast: väline on sensoorne ja sisemine on motoorne. “Sensoorne närvirõngas kulgeb statotsüstide, silmade ja kombitsate aluste läheduses ning võtab vastu neilt saadud erutusi. Motoorne närvirõngas asub purje põhimikus, kuhu on koondunud suur hulk ringlihaskiude, mida ta ka innerveerib” (LE 160). Närvisüsteemi tõttu on ainuõõssete tegutsemine mitmekesisem kui käsnadel. Nad tegele lihtsalt vee filtreerimisega nagu käsnad, vaid püüavad oma kombitsatega saaki (planktonit, väikesi vähilisi, kalavastseid), ning liikuvatel ainuõõssetel (näiteks meduusivormidel) on tegutsemine mitmekesisem kui käsnadel või ka sessiilsetel ainuõõssete vormidel (meduusid ja putkloomad, kes suudavad aktiivselt kolmemõõtmelises ruumis ringi liikuda). See tähendab uut ajastamise ja ruumistamise tasandit, kõrgema järgu kokkutõmmet. Närvisüsteemi ning spetsialiseerunud retseptorite ja efektoritega valdavad ainuõõssed (eeskätt liikuvad vormid) suuremat aegruumi ulatust kui näiteks käsnad.

Ainuõõssed moodustavad ka mitmesuguseid sümbioose, näiteks karpide, tigude, krabidega. Ja nagu nähtub mõningatest kirjeldustest, võivad ainuõõssed ilmutada ka diferentseeritud käitumist vastuseks ühest küljest sümbiondilt pärinevatele signaalidele ja teisest küljest kõikidele ülejäänud signaalidele. Näiteks meriroosiline Calliactis parasitica elab sümbioosis erakvähilise Pagurus arrosor’iga. Ta kinnitub tühjale teokojale, mida erakvähk oma eluasemena tarvitab, pakkudes erakvähile oma kõrverakkudega kaitset ning saades ise jäänuseid erakvähi toidulaualt. Kui nüüd kõnealuse erakvähi koda jääb väikeseks, siis otsib ta endale suurema teokoja ning istutab oma meriroosi vanalt kojalt sinna ümber. “Käimisjalgade esimese ja kolmanda paariga hakkab erakvähk meriroosilist siluma ja patsutama. Meriroosiline, kes ükskõik millisele ärritusele reageerib oma keha lühenemisega ja kõrveniitide väljapaiskamisega, peaks eelduste kohaselt toimima samuti ka siis, kui vähk hakkab teda patsutama. Antud juhul käitub meriroosiline aga hoopis teisiti. Erakvähklase esimesel puudutusel hakkab ta tõesti kokku tõmbuma, kuid seejärel avab end uuesti ning ei heida välja kõrveniite. Isegi täiesti kokkutõmbunud meriroosiline hakkab end välja sirutama, kui erakvähk teda silitab. Pärast seda, kui meriroosiline on täielikult avanenud, hakkab tema tulevane kaaslane silitama ta talda. Selle silitamisega saavutab vähk talla kokkutõmbumise ja eraldumise substraadilt. Siis jääb vähil veel ainult panna oma uus koda lähemale meriroosilise tallale ja veeretada ta sinna” (LE, 1. kd, lk. 175).

Teise keha tajumine käib ainuõõssetel endiselt vahetul kokkupuutel kehaosadega, ent näiteks nägemistähni ja tasakaaluelundiga on nad ühendatud juba suuremaid ruumimõõtmeid läbivate jõudude külge, mida taju- ja toimeorganite ning närvisüsteemi keerustumisega hakatakse edaspidi juba peenemalt eritlema.

4.4.4.3. Kahekülgsed. Närvisüsteemi areng.

Suurem osa loomi on bilateraalse sümmeetriaga, mis on päritud ühiselt eellaselt, Kambriumi perioodil elanud ussisarnasest oleselt. Bilateraalse sümmeetriaga keha põhiplaaniks on torujas keha, milles on õõnes sisikond, mis ulatub suust pärakuni, ja närvirakkude rida, milles on paksend (“ganglion”) iga kehasegemendi kohta, kusjuures kõige suurem paksend on eesotsas (“aju”). Närvisüsteemi arengus toimus vormiliselt sarnane areng kromosoomidega: nõnda nagu eeltuumsetel on rõngaskromosoom ja päristuumsetel lineaarsed kromosoomid, samamoodi on ainuõõssetel diferentseerumata osadega närvisüsteem (mis näiteks meduusidel ongi rõngakujuline), aga arenenuma närvisüsteemiga kahekülgsetel lineaarne. Mõlemal juhul on ühine see, et suurema keerukuse arenedes tehakse uusi eristusi: päristuumsetel mitu lineaarset kromosoomi; kahekülgsetel üks asümmeetriline lineaarne närviahel.

Kahekülgsed loomad jagatakse kaheks: esmassuused ja teisessuused. See nimetus tuleb lootelise arengu erinevusest: esmassuusete arengus jääb karikloote (gastrula) blastopoor ka hiljem suuks, aga teissuusete arengus saab blastopoorist pärak. Erinev on ka esmassuusete loote lõigustumine, mis on tavaliselt spiraalne, aga teissuusetel radiaalne. Ning esmassuusete skelett areneb keha pinnal, teissuusetel aga keha sees sidekoest. Erinevalt käsnadest ja ainuõõssetest on kahekülgsed kolmelehtsed (st. lisaks ekto- ja entodermile on ka mesoderm).

, aga kuna üks närvirakk võib saada impulsse mitmelt teiselt närvirakult ja ise omakorda edastada mitmele teisele, siis tekivad siin võrguefektid ja täiesti uus loogika, mille tippsaavutuseks on inimese aju. Selleni me jõuame alles hiljem; praegu oleme alles päris alguses, närvisüsteemi eristumise lätetel ehk ainuõõssete juures.

(pooleli)

Kirjandus

Bergquist, Patricia R. 1978, Sponges, Berkley-Los Angeles, University of California Press.

Kerfeld, Cheryl A. jt. 2005. “Protein Structures Forming the Shell of Primitive Bacterial Organelles”. – Science 309, 936.

Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash. “Cell Biology of Procaryotic organelles”. – Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 2010; 2:a000422.

Pace, Norman R. 2009. “Problems with “Procaryote””. – Journal of Bacteriology, vol 191, No 7, aprill, lk. 2008-2010.

Pisani, Davide; Cotton, James A.; McInerney, James O. 2007. « Supertrees Disentangle the Chimerical Origin of Eukaryotic Genomes”. – Molecular Biology and Evolution, 24(8), lk. 1752–1760.

Whitman, William B. 2009. “Rebuttal: Problems with “Procaryote””. – Journal of Bacteriology, vol 191, No 7, aprill, lk. 2011.

Woese, Carl 1998. “The Universal Ancestor”. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, vol 94, lk. 6854-6859, juuni.

[1] Vt. Schopf (toim.), J. W.. Life’s Origin. University of California Press, Berkley-Los Angeles-London, 2002.

[2] Põhimõte on see, et igas replitseerimistsüklis tehtaks keskmiselt vähemasti üks täiuslik koopia. Lubatud veapiir sõltub seega RNA ahela pikkusest ja selle valemiks on 1/n, kus n on aluspaaride arv. Vt. Maynard Smith, lk. 35.

[3] Wolf, Koonin.

[4] Maynard Smith, The Origin of Life, Oxford UP, 1999, lk. 42-46; Y.I. Wolf, E. Koonin, On the origin of the translation system and the genetic code in the RNA world by means of natural selection, exaptation, and subfunctionalization, 2007, http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17540026.

[5] Kusjuures bioloogias on mõnevõrra ületähtsustatud esimest (digitaalset), ning hetkel jõuliselt areneva biosemiootika üks teene on teise koodi (analoogse) tähtsuse rõhutamine, ja selle duaalsuse teoretiseerimine Vt. nt. J. Hoffmeyer, C. Emmeche, Code duality and the semiotics of nature, http://www.nbi.dk/~emmeche/coPubl/91.JHCE/codedual.html (külastatud 25.01.09), J. Hoffmeyer, Code duality revisited, http://www.library.utoronto.ca/see/SEED/Vol2-1/Hoffmeyer/Hoffmeyer.htm (külastatud 25.01.09).

[6] Lemke, Opening Up Semiotic Closure.

[7] Eeltuumsed organismid on küll lihtsama sisestruktuuriga kui päristuumsed, ent nad ei ole täiesti struktuuritud, nagu varem arvati, vt Murat, Byrne, Komeili 2010; Kerfeld jt 2005.

[8] Vt. Margulis jt. “Five Kingdoms” (lk. 110). Seal pakuvad nad välja stsenaariumi, et algse arhebakteri jääkproduktid (antud juhul HS^— ) said eubakteri toiduks (kes muundab HS^— elementaarseks väävliks), mille jääkprodukti (S) saab omakorda esimene toiduks tarvitada, ja sellest sulfiidi (HS^—) valmistada. Seda kutsutakse süntroofiaks ehk koos-toitumiseks. Kuna päristuumse üheks eellaseks olnud eubakter suutis taluda ainult väga väikest hapniku kontsentratsiooni, siis aitas arhebakteri teostatud reaktsioon HS^— + hapnik = S ka bakteri keskkonnast hapnikku kõrvaldada. Selline väävlipõhine süntroofia muutus obligatoorseks ning arhe ja bakteri genoomid liitusid kokku ja membraanid ühinesid. Lisaks oletavad autorid, et päristuumse undulipood pärineb tema eellaseks olnud motiilselt bakterilt.

[9] Seoses Carl Woese poolt väljapakutud elupuu kolme haruga (vt. nt. Woese 1998), on eel- ja päristuumsuse mõiste legitiimsust ka vastustatud (vt. nt. Pace 2009, aga vt. vastust sellele Whitman 2009), ent käesolevat käsitlust ei tohiks see segada.

[10] Vt. www.microscopy-uk.org.uk/mag/artsep01/amoeba.html

[11] Vt. http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/PCD0845/htmls/45.html

[12] Vt. http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/articles/param1.html.

[13] Vt. http://www.ruf.rice.edu/~bioslabs/studies/invertebrates/dicty.html.

[14] Toomas Tiivel, „Bakteritest ja seksi tekkest” – Schola biotheoretica, „Soo teke”, lk. 21.

[15] Kalevi Kull, „Seksuaalsuse leviku põhjustest eluslooduses” – Schola biotheoretica, „Soo teke”, lk. 27.

[16] Schola, lk. 21.

[17] Vt. joonis lk. 23, kus on toodud viis tüüpi: konjugatsioon, transfektsioon, transduktsioon, transformatsioon ja plasmiidi ülekanne.

[18] Ehk: mitmete organellide teke on erinevat liiki ainuraksete püsiv kokkutulek; hulkraksus on sama liiki ainuraksete püsiv mittelahkuminek; sugutamine on sama liiki ainuraksete ajutine kokkutulek.

[19] Kõige lihtsamaks mitteparasiitseks hulkrakseks loomaks peetakse Placozoa nimetuse alla liigitatud olendit Trichoplax adhaerens’i, kelle päritolu ja sugulus teiste evolutsiooniharudega on veel ebaselge.

[20] Ka “Elusloodus” on selles suhtes ambivalentsel seisukohal. Ühes kohas (lk. 127) ütleb, et “Ka käsnadel on keha rakud diferentseerunud ja neil on tendents moodustada kudesid”, aga lk. 132: “Võib öelda, et käsnade füsioloogiline tase on ((...)) vaid vähe kõrgem ainuraksete omast.”

[21] Vrd. eestiaegne ENE ( :) ): kude on “ühelaadiliste eristunud rakkude või nende tuletiste ühend”.

[22] “Tissue is a cellular organizational level intermediate between cells and a complete organism. A tissue is an ensemble of cells, not necessarily identical, but from the same origin, that together carry out a specific function.” (07.01.11)

[23] Ma kahtlustan, et see on põhiline põhjus, miks käsnasid liigitatakse kõikidest teistest eraldi kui parazoa, ja lahutatakse nad “pärishulkraksetest”, kes on eumetazoa. Ma kaldun nägema sellises vahetegemises antropomorfistlikku kallutatust (st me hindame teisi enda järgi: meil on närvirakud, ja “järelikult” peavad igal korralikul loomal samuti närvirakud olema).