این مطالب علاوه بر مطالبی که در کلاس ذکر گردید ارائه می شود. استفاده از مطالب این جزوه با ذکر منبع بلامانع است.
گياهشناسي ( 1 )
جلد دوم
تأليف : سيد حسن زالي
عضو هيئت علمی دانشگاه مازندران
دیواره سلول گیاهی
بر اساس آخرین رده بندی ها گیاهان موجودات پر سلولی یوکاریوت هستند از این رو سلولهای گیاهی همگی از نوع سلولهای یوکاریوت هستند.
از مهمترین تفاوت های سلول های گیاهی با سایر سلولها وجود پلاستید در این سلولها و نيز دیواره سلولی خاص است . این دیواره که قبلا به عنوان بخش بی جان و غیر فعال که از ترشح ساده مواد بوجود آمده در نظر گرفته می شد امروزه بعنوان بخش فعال ، پویا و زنده محسوب شده و تشکیل آن از روی برنامه از پیش تعیین شده اما در بسیاری از موارد قابل تغییر صورت می گیرد.
از مهمترین وظایف دیواره سلولی می توان موارد زیر را نام برد:
1 - تعیین شکل ویژه سلول
2 - محافظت از سلول در برابر نیرو های فیزیکی
3 - جلوگیری از به هدر رفتن آب
4 - کنترل نقل و انتقال مواد به ویژه مواد مضر
5 - کنترل رشد سلول
1 - تعیین شکل ویژه سلول
از ویژگی های مهم بسیاری از سلول های گیاهی داشتن شکل ویژه است این شکل غالبا به دلیل دیواره سلولهای یاد شده می باشد . اهمیت دیواره در ایت میان به حدی است که از دیواره سلولی گاهی به نام دیواره اسکلتی یاد شده است . از جمله سلولهایی که دارای شکل ویژه ای است می توان به فیبرها ، اسکلرید ها ، پارانشیم هوایی یا بازودار ، کرک های پوششی و …
2 - محافظت از سلول در برابر نیرو های فیزیکی
وزن زياد بسياري از شاخه ها و تنه درخت توسط چه چيزي تحمل مي شود ؟ چگونه درختان در برابر نيروي عظيم باد ها و طوفان ها مقاومت مي نمايند ؟ ديواره سلول هاي گياهي بويژه در بافت هاي چوبي شده و بافت هاي نگاه دارنده عامل تحمل اين نيرو هاي عظيم است. ليگنين يا چوب از اصلي ترين مواد استحكام بخش ديواره هاي سلولي است.
3 - جلوگیری از به هدر رفتن آب
سلولهاي سطحي كه در تماس با هوا هستند در معرض از دست دادن آب به صورت تبخير سطحي مي باشند. ديواره اين سلولها با تغيير شيميايي كه منجر به نفوذ ناپذير شدن آن مي شود از به هدر رفتن آب جلوگيري مي نمايد. كوتين ، موم و چوب پنبه كه از مشتقات ليپيدها مي باشند باعث اين نفوذ ناپذيري مي شود.
4 - کنترل نقل و انتقال مواد به ویژه مواد مضر
نفوذ ناپذير شدن ديواره علاوه بر جلوگيري از خروج آب از ورود آب باران و يا ساير محلول ها و مواد مضر به درون سلول هاي سطحي ممانعت مي كند.
5 - کنترل رشد سلول
سلول هاي داراي ديواره اوليه در تمام جهات قادر به رشد هستند اما با تشكيل ديواره ثانويه در مراحل اول كم كم رشد قطري بسياري از سلول ها قطع شده سلول تنها در جهت طولي رشد كرده و با كامل شدن ديواره رشد طولي نيز متوقف خواهد شد.
الياف سلولزي موجود در اين ديواره ها و لايه هاي مختلف آن در اين الگوهاي رشد نقش اصلي را دارد .
وجود برخي مواد نيز در ديواره مثل ليگنين يا چوب در جلوگيري از رشد موثر است.
وجود برخي اليگوساكاريدها در ديواره برخي سلول ها مثل ديواره سلول هاي اسفناج با عمل ضد اكسيني خود از رشد سلول كه توسط اكسين تحريك مي شود جلوگيري مي كند.
تغييرات ديواره سلولي
در هر يك از بخشهاي تشكيل دهنده ديوارة سلولي و يا تمام بخش هاي آن ممكن است تغييراتي رخ دهد . اين تغييرات را در دو گروه تغييرات فيزيكي و تغييرات شيميايي طبقه بندي مي نمايند .
تغييراتي كه در ضخامت تمام يا بخش هايي از ديواره رخ مي دهد تغيير فيزيكي به شمار مي رود .
تركيب اصلي ديواره سلولز ، همي سلولز و تركيبات پكتيني است . وجود مواد ديگر مثل چوب ، چوب پنبه ، موم ، كربنات كلسيم ، سيليس و غيره نشانگر تغيير شيميايي ديواره سلولي است.
الف ) تغييرات فيزيكي
دو گروه تغييرات عمده در اين بخش قرار مي گيرند كه عبارتند از : الف ـ 1 ) ضخيم شدن ديواره و الف ـ 2 ) تشكيل ( pit ) ( پيت ) يا پونكتواسيون .
الف ـ 1 ) ضخيم شدن ديواره سلول
در اين تغيير ديواره سلول ضخيم مي شود بدينصورت كه اگر تمام ديواره هاي يك سلول به يك اندازه ضخيم شود ضخيم شدن را ضخيم شدن متقارن گويند . اين حالت در کلانشيم حلقوي ديده مي شود .
نوع ديگر ضخيم شدن ديواره ضخيم شدن نامتقارن ديواره نام دارد در اين نوع ضخيم شدن تنها بخشهايي از ديواره ضخيم مي شود . مثل كلانشيم مماسي و يا كلانشيم زاويه اي .
الف ـ 2 ) تشكيل PIT ( پيت ) يا پونكتواسيون .
به هنگام تشكيل ديواره هاي اوليه و ثانويه در روي تيغه مياني ممكن است هر يك و يا هر دو بخش ياد شده در برخي مناطق تشكيل نشده و يا بصورت بسيار نازك تشكيل شود که اين مناطق را پيت يا پونكتواسيون گويند. گاهي نيز پس از تشكيل ديواره برخي از مناطق آن ممكن است از بين رفته يا نازك شود و در آن پيت تشكيل شود.
وظيفه عمده پيت تسهيل نقل و انتقال بين سلولهاي مختلف و گاهي كنترل اين نقل و انتقال ذكر شده است .
در هر پيت حتما ًتيغه مياني وجود دارد و نيز تعدادي پلاسمودسمات در آنها ديده مي شود .
انواع پيت ها :
هر گاه پيت در ديواره اوليه مشاهده شود آنرا پيت اوليه ( Primary pit ) و هر گاه در ديواره ثانويه رخ دهد آن را پيت ثانويه ( Secondary pit ) مي گويند .
گاهي اين دو اصطلاح را براي پيت هايي كه هنگام تشكيل ديواره و يا پس از آن بوجود آمده بكار مي گيرند.
علاوه بر طبقه بندي پيت ها به اوليه و ثانويه پيت ها را بر اساس شكل ظاهري به دو گروه پيت ساده و پيت هاله اي نيز تقسيم مي نمايند .
تمام پيت هاي شكل هاي قبلي را پيت ساده گويند . شكل پيت هاله اي در زير آمده است .
در نوع ديگر طبقه بندی پيت ها ، پيت ها را شامل دو نوع پيت يك طرفه و پيت دو طرفه مي دانند . هر گاه در دو سلول همجوار تنها يكي از ديواره ها داراي پيت باشد پيت را يك طرفه و چنانچه در هر دو طرف ديواره حد فاصل پيت ديده شود پيت را دو طرفه مي نامند. در اين صورت هر گاه دو پيت ياد شده روبروي هم باشند پيت را متقابل و غير روبرو هم باشند پيت را متناوب گوبند.
پلاسمودسماتا :
پلهاي سيستوپلاسمي كه دو سلول مجاور را به هم وصل مي نمايند پلاسمودسم (در حالت جمع آن ر ا پلاسمودسماتا مي گويند) گويند
پلاسمودسم ممكن است در هر جاي ديوارة وجود داشته باشد اما تجمع آن در پيت ها بسيار زياد مي باشد . از اختصاصات مهم سلول هاي گياهي ارتباط آنها بوسيله پلاسمودسماتا است. از آنجا كه سلولهاي گياه بوسيله هزاران پلاسمودسم بهم مرتبط مي شود . لذا دانشمندان پيكر گيا ه را توده اي سنوسيتي مي دانند .
توده سنوسيتي به معني تودة سيتوپلاسمي اي است كه در آن تعداد زيادي هسته وجود دارد . در واقع اين زيست شناسان عقيده دارند سلول هاي گياهي مستقل از هم نبوده كل پيكر گياه يك توده يك پارچه سنوسيتي است.
غالب پلاسموسم ها به هنگام تشكيل تيغه مياني در هنگام تقسيم شدن سلول گياهي به دو سلول بوجود مي آيد. در واقع اين پلهاي سيتوپلاسمي مكان هايي از ناحيه استوايي سلول مادر(سلول در حال تقسيم) است كه در آن مكان ها تيغه مياني تشكيل نشده .اگر سلول گياهي را پلاسموليز نمايند معمولا پلاسمودسم ها مشخص تر ديده مي شود در اين حالت غشا سيتوپلاسمس در بيشتر مناطق از ديواره فاصله مي گيرد و در مكان پلاسمودسم اتصال غشا به ديواره باقي مي ماند.
ب ) تغييرات شيميايي :
اين تغييرات موجب بروز خصوصيات ويژه در ديواره سلول مي شود . در اين تغيير همانگونه كه قبلا ذكر شد مواد جديدي ( مثل: چوب ، كربنات كلسيم ، سيليس ، چوب پنبه و يا موم ) غير از مواد اصلي ديواره (سلولز ، همي سلولز و مواد پكتيني ) در دیواره وارد مي شود. گاهي نيز ممكن است مواد موجود در ديواره تغيير شيميايي يابد ( مثل تبديل تركيبات پكتيني ) . مهمترين تغييرات شيميايي عبارتند از:
ب ـ 1 ) تغييراتي كه موجب نفوذ ناپذير شدن ديواره مي شوند : چندين نوع تغيير در ديواره ديده مي شود كه موجب كاهش نفوذ پذيري ديوارة سلول مي شود اين تغييرات شامل : كوتيني شدن ، مومي شدن و چوب پنبه اي شدن است .
ب ـ 1 ـ 1 ) كوتيني شدن ديواره : ( Cutinisation )
كوتين تركيبي از مشتقات ليپيد ها به حساب مي آيد كه در مقابل بسياري از حلالها ، اسيدها و بازها غير محلول است . كوتين در پتاس جوشان حل مي شود اين ماده در روي ديواره هايي كه در تماس با هوا مي باشند بوجود مي آيد .
اسيد هاي چرب كوتاه زنجيره اي كه از سلول گياهي ترشح شده اند در مجاورت اكسيژن پيوندهاي جانبي فراواني با هم مي يابند كه حاصل اين پيوند ها تشكيل كوتين است .
كوتين در روي ديواره بصورت لايه اي تشكيل مي شود كه به آن كوتيكول مي گويند . كوتيكول شفاف و براق بوده وظايف بسيار مهمي دارد مثلا عامل مقاومت برگ و ساقه هاي جوان در برابر عوامل شوينده ، بارانهاي اسيدي و بسياري از سموم مایع ، كوتيكول است .
ديوارة كوتيني شده نسبت به ورود بسياري از عوامل بيماري زا مقاوم است . همچنين كوتيكول باعث كاهش تبخير و نيز كاهش تبادلات گازي مي شود .
ضخامت كوتيكول در گياهان مختلف و حتي مكانهاي مختلف يك گياه يا يك اندام متفاوت است . اين لايه در روي اپيدرم كه بافت محافظ اندامهاي جوان است تشكيل مي شود .
كوتيكول در اپيدرم ريشه ها ، در روي روزنه ها و نيز در بخشهاي غوطه ور در آب (در تماس با آب و يا غوطه ور در آب ) تشكيل نمي شود . ضخامت كوتيكول برگهای پهن در سطح شكمي بيش از سطح پشتي آن است و در برگهای باريک ضخامت كوتيكول دو سطح برگ چندان تفاوتي با هم ندارد.
بین ضخامت کوتیکول و درخشندگی رنگ برگ ارتباط وجود دارد.
ب ـ 1 ـ 2 ) مومي شدن ديواره Cerfication
گاهي مومي شدن را تغييري مجزا و گاهي نيز آن را همراه با كوتيني شدن بعنوان يك تغيير به شمار مي آورند .
موم ماده اي نفوذ ناپذير متشكل از مخلوطي از زنجيره هاي هيدروكربني اشباع شده و تعداد از آلكانها با هيدروكربنهاي فرد و بندرت هيدروكربن هاي منشعب است .
تشكيل شدن موم مشابه كوتين است با اين تفاوت كه معمولا در اين حالت اسيد هاي چرب بكار رفته زنجيره طويل تري دارند . مومي شدن نيز در ديواره هاي بيروني سلول رخ مي دهد و به دو صورت درون كوتيكولي و برون كوتيكولي صورت مي گيرد . در مومي شدن درون كوتيكولي موم تنها در درون كوتيكول ترشح مي شود و موجب افزايش نفوذ ناپذيري مي شود و در نوع مومي شدن برون كوتيكولي موم به بيرون كوتيكول نيز مي رسد و لايه اي كم و بيش ضخيم در روي كوتيكول تشکيل مي دهد كه تا حدودي باعث كدر شدن آن مي شود . موم داراي اشكال ميكروسكوپي متنوعي است و ممكن است بصورت دانه هاي بسيار ريز و يا رشته هاي بسيار مويي و كوچك باشد .
ضخامت موم در برخي گياهان مانند خرماي مومي آنقدر زياد است كه آنرا استخراج مي نمايند . از مثال های دیگر مومي شدن می توان ساقة نيشكر و برگ كلم را نام برد .
ب ـ 1 ـ 3 ) چوب پنبه اي شدن Suberification
در اين تغيير چوب پنبه يا سوبرين كه از مشتقات ليپيدها است در ديواره نفوذ مي کند . سلولهاي داراي ديواره چوب پنبه اي ابتدا زنده مي باشند و با افزايش ضخامت و مقدار چوب پنبه به دليل نفوذ ناپذير شدن ديواره ، سلول حيات خود را از دست مي دهد . از مثالهاي بارز براي اين تغيير سلولهاي چوب پنبه اي لايه محافظ چوب پنبه اي شده در ریشه تک لپه ای ها و نيز پوست برخي ميوه ها يا پوست غده سيب زميني است .
ب ـ 2 ) تغييراتي كه موجب افزايش استحكام يا سختي ديواره مي شوند: اين تغييرات سختي و يا استحكام ديواره را افزايش مي دهد . از مهمترين تغييرات اين گروه مي توان چوبي شدن و معدني شدن را نام برد.
ب – 2 – 1 )چوبي شدن Lignification
اين تغيير باعث افزايش استحكام ديواره مي شود .در اين تغيير چوب يا ليگنين در درون ديواره نفوذ می یابد . نفوذ چوب گاهی فقط در دیواره ثانویه است اما معمولا شدت آن به حدی است که تا دیواره اولیه و تیغه میانی نیز پیش خواهد رفت .
چوبي شدن شامل دو نوع متقارن و نامتقارن است . در چوبي شدن متقارن مانند آنچه در فيبر چوبي و يا سلولهاي اسكرانشيم ديده مي شود تمام ديواره هاي يك سلول به يك اندازه چوبي مي شود . در چوبي شدن نا متقارن بخشهاي خاصی از ديواره سلول چوبي مي شود . آوندهاي چوبي حلقوي و مارپيچي مثال هايي از اين نوع چوبي شدن مي باشد .
ب ـ 2 ـ 2 ) معدني شدن Mineralization
اين تغيير بيشتر باعث افزايش سختي ديواره مي شود . در اين تغيير ديواره به مواد معدني آغشته مي شود . معدني شدن شامل دونوع آهكي شدن و سيليسي شدن است .
ب-2-2-1)آهكي شدن Calcification
در آهكي شدن كربنات كلسيم در داخل سلول تشكيل مي شود . گاهي كربنات كلسيم بصورت رسوب در داخل سلول تشکیل مي شود و گاهی به صورت بلور در مي آيد . بلورهاي تشكيل شده را( Cystolitte ) و سلول واجد آن را ليتوسيت ( Lithocyte ) گويند . آهكي شدن را مي توان در تيره كدو و در خرزهره مشاهده نمود .
ب-2-2-2) سيليسي شدن Silicification
سيليسي شدن سختي ديواره را به شدت بالا مي برد . در اين تغييردر ديواره سيليس ( SiO2 ) رسوب مي نمايد . از مثالهاي سيليس شدن مي توان سلولهاي اپيد رمي برگ گياهان تيره گندم مثل گندم ، جو ، برنج را نام برد در گزنه نيز نوك كرك هاي گزنده سيليسي مي شود.
ب ـ 3 ) ژله اي شدن ديواره Jellification
در اين تغيير تركيبات پكتيكي تيغه مياني بوسيله آنزيم هاي پكتيناز به تركيبات پكتيني كه بر خلاف تركيبات پكتيكي محلول در آب مي باشند تبديل مي شوند . بدين ترتيب ظرفيت نگهداري آب در تيغه مياني زياد شده و اين ناحيه ژله اي مي شود .
با ژله اي شدن تيغه مياني ، استحكام اتصال سلولها سست مي شود . اين اتفاق هنگام رسيدن برخی ميوه ها رخ مي دهد و باعث نرمتر شدن آنها مي شود . ضمنا در هنگام خزان برگ و يا افتادن گل يا ميوه در ناحيه اتصال اين اندام ها به گياه رخ مي دهد.
بافتهاي گياهي (PLANT TISSUES )
به مجموعه اي از سلولها كه كار ويژه اي را بصورت يك سيستم انجام مي دهند بافت گويند . از اجتماع بافتها ، اندام ( organ ) و از اجتماع اندام ها موجود زنده (گیاه) بوجود مي آيد.
چنانچه سلولهاي تشكيل دهنده بافت از نظر ساختار و عمل مشابه هم باشند بافت را بافت همگن مي نامند . مانند: كلانشيم ، مريستم اوليه و بافت پارانشيم نرده اي .
بافت ناهمگن بافتي است كه سلولهاي تشكيل دهندة آن از نظر شكل و حتي عمل با همديگر همسان نيستند . مثلا بافت هادي متشکل از پارانشيم ، آوند چوب و آوند آبكش است این عناصر از نظر شكل و وظيفه با هم تفاوت دارند بنابر این بافت هادی بافتی ناهمگن است. اپيدرم نيز از بافتهاي ناهمگن است زيرا در آن علاوه بر سلولهاي معمولي اپيدرمي مي توان گاهي كركها ، سلولهاي محافظ روزنه و سلولهاي همراه را مشاهده نمود .
بافتهاي گياهي را علاوه بر تقسيم بندي فوق بر اساس ساختار و عمل به گروه هاي زير تقسيم مي نمايند :
1 ـ بافت مريستمي ( Meristematic tissue )
2 ـ بافت پارانشيمي ( Parenchyma )
3 ـ بافت محافظ ( Protecting tissue )
4 ـ بافت استحكامي يا نگاهدارنده ( Supporting tissue )
5 ـ بافت هادي ( Conductive tissue )
6 ـ بافت ترشحي (Secretory tissue )
1 ـ بافت مريستمي
مريستم از واژه يوناني ( meristus ) به معني قابليت تقسيم یا دو تا شدن گرفته شده است . اين بافت شامل جوان ترين و تمايز نيافته ترين سلولهاي گياه مي باشد كه سلولهاي آن قادر به تقسيم شدن مي باشند و سلولهايي را توليد مي نمايند كه با تمايز يابي خود ساير بافتهاي گياهي را بوجود مي آورند .
مريستم ها را بر اساس منشأ و مكان قرار گيري مي توان به دو گروه : مريستم اوليه ( Primary meristem ) و مريستم ثانويه (Secondary meristem) تقسيم نمود .
1 ـ الف ) مريستم اوليه
اين مريستم به مريستم نخستين نيز موسوم است . منشأ آن معمولاً سلولهاي جنيني مي باشد . البته بايستي تذكر داد كه گاهي ممكن است ديگر بافتها با برگشت تمايز يا تمايز زدايي (Dedifferentiation) نيز به اين نوع مريستم تبديل شوند .
سلولهاي مريستم اوليه ، كروي ، كوچك و تمايز نيافته بوده تقريباً در تمام جهات قادر به تقسيم هستند و معمولاً توليد مريستم هاي ديگري مي نمايند كه اين مريستم ها با تمايز يابي بعدي خود ساير بافتها را بوجود مي آورند . البته گاهي نيز بدون واسطه بافتهاي خاصي را مي توانند توليد نمايند .
هستة سلولهاي مريستم اوليه بزرگ و كم تراكم است . نسبت حجم هسته به حجم سيتوپلاسم نسبت به ديگر سلولها بسيار زياد تر است . اين سلول ها دارای واکوئل های بسيار اندك و نادر مي باشد و در آنها مواد غير فعال چون: برخي بلورها و رسوبات و غيره ديده نمي شود . ديواره نيز بسيار و نازك و از نوع ديواره اوليه است .
بافتهاي حاصل از فعاليت اين مريستم ، بافتهاي اوليه يا نخستين و رشد حاصل از فعاليت اين مريستم رشد نخستين يا اوليه ( Primary growth ) نامیده می شود .
مريستم اوليه در تك لپه ايها ، دو لپه ايها و بازدانگان ديده مي شود. مريستم اوليه به انواع : مريستم انتهايي (Terminal meristem ) ، مريستم ميانگره اي (Intercalary meristem ) و مريستم حاشيه برگ ( Leaf marginal meristem ) تقسيم مي شود .
1 ـ الف ـ 1 ) مريستم انتهايي
در نوك اندام ها وجود دارد و به انواع مريستم انتهايي ريشه و مريستم انتهايي ساقه تقسيم مي شود. تمام انواع بافتها و اندام هاي ديگر در گياه بصورت مستقيم يا با واسطه از اين مريستم توليد مي شود .
1 ـ الف ـ 1 ) مريستم انتهايي ريشه
مريستم انتهايي ريشه بوجود آورنده تمام بخش هاي ريشه مي باشد مريستم نوك ريشه شامل دو بخش است که عبارت است از : منطقه آرام يا مركز سكون و مریستم فعال . منطقه آرام در قسمت نزديك به انتها قرار دارد در اين بخش كمترين تقسيم شدن سلول مشاهده مي شود. پيرامون منطقه آرام مريستم فعال ديده مي شود كه با فعاليت خود بطرف نوك ريشه كلاهك ( Root cap ) و به طرف بالا سه استوانه تودرتوی مریستمی را تولید می نماید .
کلاهک انتهایی ترین بخش ریشه است . وظيفه كلاهك محافظت از نوك ريشه ، كمك به نفوذ ريشه در خاك و كمك به جذب كاتيون هاي خاك مي باشد . از سه استوانه مريستمي تولید شده ، استوانه بيروني پروتودرم ( Protoderm ) نام دارد كه منشأ ريزودرم (اپيدرم ريشه ) و تارهاي كشنده (Root hairs) است . استوانه دروني مريستم زمينه اي ( Ground meristem ) ناميده مي شود و منشأ پارانشيم پوست ( cortex ) و آندودرم ( Endoderm ) است.
مركزي ترين استوانه به استوانه پروكامبيومي موسوم مي باشد كه منشأ دايره محيطيه ( Pericycle ) ، چوب اوليه ( Primary xylem ) ، فلوئم اوليه ( Primary phloem ) ، مغز (Pith) و كامبيوم آوندي ( Vascular cambium ) است . دايره محيطيه خود مي تواند منشأ ريشه هاي فرعي ( Lateral roots ) يا ريشه هاي ثانويه ( Secondary roots ) باشد . بدين ترتيب تمام بخش هاي ريشه از فعاليت مريستم انتهايي آن بوجود مي آيد . در تك لپه اي ها و نهانزادان آوندي كامبيوم آوندي و كامبيوم چوب پنبه توليد نمي شود و ساير عناصر فوق مشابه ساير گروه هاي گياهي در آنها بوجود مي آيد .
بافتهاي توليد شده را بافتها يا عناصر اوليه يا نخستين گويند . و رشد حاصله كه غالباً باعث طويل شدن ( و اندکی نیز قطور شدن ) ريشه مي شود را رشد اوليه يا نخستين (Primary growth ) مي نامند .
از آنجا كه فعاليت مريستم اوليه منجر به توليد اندام مي شود اين مريستم به مريستم اندام زا ( Organogen ) موسوم شده است.
1 – الف ـ 1 – 2 ) مريستم انتهايي ساقه
چندين تئوري براي مريستم انتهايي ساقه ارائه شده است . يكي از معروفترين نظريات راجع به ساختمان اين بخش نظریه تونيكا و كورپوس نام دارد .
طبق اين نظريه مريستم انتهايي ساقه شامل دو بخش است كه بخش سطحي آن تونيكا و بخش مياني آن كورپوس ناميده شده است . طبق اين نظر سلولهاي ناحيه تونيكا غالباً بطريق پري كلين ( در جهت مماس با سطح اندام ) تقسيم شده و سلول هاي كورپوس در همه جهت قادر به تقسيم مي باشند.
نظريه بعدي كه قابل قبول تر نيز مي باشد به نظريه پلانتفول ـ بوآ و يا نظريه حلقه بنيادي موسوم است .
طبق اين نظريه مريستم انتهايي ساقه شامل يك بخش پوسته معادل تونيكا و يك بخش مغزي معادل كورپوس است . در ناحية مغزي و نيز نوك كمترين تقسيم در سلولها ديده مي شود اما كمي پائين تر در ناحيه اي مانند يك حلقه بيشترين فعاليت ميتوزي صورت مي گيرد . اين ناحيه را حلقه بنيادي مي نامند. حلقه بنيادي توليد كننده برگها و جوانه ها و قسمت های سطحی ساقه است . بخش قاعده ای مغز بخش های اساسی استوانه مركزي را تولید مي نماید و انتهاي منطقه مغزي مريستم خفته يا مريستم منتظر نام دارد كه به هنگام تبديل جوانه رويشي به جوانه زايشي يعني بهنگام گلزايي اين لایه فعال مي شود .
مطالعات نشان مي دهد كه مريستم انتهايي ساقه در ناحيه حلقه بنيادي با تقسيمات متعدد برجستگي هاي كوچكي بنام ( Leaf buttress ) را بوجود مي آورد . اين برجستگي ها كمي پائين تر به برگ و در زاويه آن به جوانه جانبي تبديل مي شوند . بنابراين برجستگي هاي ياد شده منشأ برگها و جوانه هاي جانبي محسوب مي شوند .
جوانه هاي جانبي منشأ شاخه ها مي باشند . با طويل شدن فواصل بين ( Leaf buttress ) طويل شدن ساقه اتفاق مي افتد اين عمل كمي پايين تر از نوك ساقه و در محلي بنام محل طويل شدن اتفاق مي افتد .
گاهي براي فعاليت مريستم ساقه مشابه آنچه در مورد ريشه بيان شد درزيرمريستم انتهايي ساقه سه استوانه تو در توي مريستمي را در نظر مي گيرند كه از مريستم انتهايي منشأ گرفته اند . استوانة بيروني پروتودرم نام دارد كه با فعاليت خود اپيدرم ساقه (شامل: سلولهاي اپيدرمي ، كرك ها ، سلولهاي محافظ روزنه و نيز سلولهاي همراه) را توليد مي كند .
استوانه دوم ، مريستم زمينه اي ( Ground meristem ) ناميده مي شود كه منشأ پارانشيم پوست ( cortex ) و كلانشيم و فيبرهاي آن و آندودرم (در صورت وجود ) و اشعه هاي آوندي ( vascular cambium ) مي باشد .
دروني ترين استوانه استوانه پروكامبيومي( Procambium ) است كه منشأ چوب اوليه ( Primary xylem )، آبكش اوليه( Primary phloem ) ، مغز یا Pith ( در صورت و جود ) و كامبيوم آوندي ( Vascular cambium ) است .
تمام عناصر فوق الذكر را بافتها يا عناصر اوليه گويند و رشدي که از توليد اين عناصر حاصل مي شود را رشد اوليه مي نامند . ساختمان حاصل از اين رشد ساختمان اوليه ساقه نام دارد. قابل ذكر است كه در ساقه تك لپه ايها كلانشيم و نيز كامبيوم وجود ندارد و ساير بافتها را عيناً در اين گياهان نيز مي توان ديد .
با توجه به مطالب ذكر شده تمام بافتهايي كه در ساقه وجود دارند نيز توسط مريستم انتهايي ساقه توليد مي شوند .
1 ـ الف ـ 2 ) مريستم ميانگره اي ( Intercalary - meristem )
از فعاليت مريستم انتهايي در ساقه همانگونه كه قبلا ذكر شد سه استوانه مريستمي حاصل مي شود . و اين مريستم ها خود توليد كننده بقيه بافتها هستند .
در گياهان بهنگام توليد ساير بافتها در مكان ميانگره برخي سلولها بصورت مريستمي باقی مي مانند . اين مريستم ها كه بعداً مي توانند باعث طويل شدن ميانگره در مناطقي دورتر از محل طويل شدن سلولها در ساقه شوند را مريستم هاي ميانگره اي مي گويند.
1 ـ الف ـ 3 ) مريستم حاشيه برگ
منشأ اين مريستم نيز مريستم انتهايي است چون ديديم كه منشأ برگ ( leaf buttress ) مي باشد كه خود از مريستم انتهايي منشأ گرفته است . اين مريستم در حاشيه برگ وجود داشته با فعاليت خود باعث رشد و توسعه پهنك برگ مي شود .
مريستم انتهايي منشأ تمام گياه است
در بخش هاي فوق ديديم كه مريستم هاي انتهايي ريشه و ساقه تمام قسمتهاي مختلف گيا ه را توليد مي نمايد . و لذا منشأ كل گياه را مي توان مريستم هاي انتهايي بشمار آورد .
اگر مريستم انتهايي از بين رود گاهي برخي بافتها ( بافتهايي كه زنده بوده و اصطلاحاً به برگشت تمايز حساس مي باشند ) قادرند با برگشت تمايز ( تمايز زدايي ) به مريستم و نهايتاً مريستم هاي انتهايي تبديل شوند . اين امر بخصوص در قلمه زدن ( قلمه هاي ساقه كه بايد ريشه بدهند ) و نيز پاجوشها ( پاجوشها ممكن است از ريشه گياهاني چون صنوبر ، عرعر، آلبالو و يا گياهاني كه ساقه اصلي آنها را قطع نموده اند بصورت ساقه هايي ظاهر شود كه اگر از ريشه منشا گرفته باشد به آن ريشه جوش و اگر از ساقه منشأ گرفته باشد به آن ساقه جوش گويند ) اهميت فوق العاده اي دارد.
1 ـ انشعابات در ساقه و ريشه
منظور از انشعاب در ريشه همان ريشه هاي فرعي ( Lateral Roots ) و منظور از انشعاب ساقه همان شاخه ها مي باشد .
منشأ ريشه هاي فرعي در گياهان تكامل يافته دايره محيطيه مي باشد كه در بخش هاي نسبتاً عمقي ريشه وجود دارد . لذا گفته مي شود كه ريشه اندوژن ( Endogen ) است . يعني انشعابات آن از بخش هاي عمقي تري منشا مي گيرد . در مقابل چون انشعابات ساقه از Leaf buttress ) منشأ مي گيرد كه بخشي سطحي و بيروني بحساب مي آيد لذا گفته مي شود كه ساقه اگزوژن ( Exogen ) است .
1 ـ ب ) مريستم ثانويه
نام ديگر اين مريستم مريستم جانبي ( Lateral meristem ) است . مريستم ثانويه را معمولاً كامبيوم ( Cambium ) مي نامند اين مريستم در تك لپه ايها و نهانزادان آوندي وجود ندارد و در بازدانگان و دولپه ايها ديده مي شود .
اين مريستم خود با واسطه يا بدون واسطه ، از مريستم اوليه منشأ مي گيرد و با فعاليت خود بافتها و عناصري را توليد مي نمايد كه به عناصر يا بافتهاي ثانويه يا پسين موسومند . رشد حاصل از فعاليت اين مريستم را رشد پسين يا رشد ثانويه گويند .
اين بافت معمولاً با فعاليت خود موجب قطور شدن اندامها مي شود . مريستم ثانويه به دو نوع ـ كامبيوم آوندي Vascular cambium و كامبيوم چوب پنبه ( Cork cambium ) تقسيم مي شود .
1ـ ب ـ 1 ) كامبيوم آوندي
منشأ كامبيوم آوندي معمولاً سلولهاي پرو كامبيومي مي باشند كه از مريستم انتهايي حاصل شده اند . اين كامبيوم با فعاليت خود از بيرون فلوئم پسين يا ثانويه ( secondary phloem ) و از درون چوب پسين يا ثانويه ( secondary xylem ) را توليد مي نمايد . فعاليت كامبيوم آوندي در بخش بافتهاي هادي و رشد پسين يا ساختمان پسين اندامها شرح داده می شود .
1 – ب ـ 2 ) كامبيوم چوب پنبه :
اين مريستم نيز داراي منشأ مريستم اوليه مي باشد . بدين ترتيب كه كامبيوم آوندي مي تواند از دايره محيطيه كه خود از پرو كامبيومي كه از مريستم اوليه حاصل مي شود بوجود آيد .
همچنين كلانشيم و يا پارانشيم پوست نيز مي تواند با برگشت تمايز به سلولهاي شبه مريستمي و سپس به كامبيوم چوب پنبه تبديل شود . از آنجا که كلانشيم و پارانشيم پوست نيز از مريستم زمينه اي حاصل مي شوند بنابر اين بافت اخير خود از مريستم انتهايي ( مريستم اوليه ) حاصل مي شود . لذا كامبيوم چوب پنبه در هر صورت از مريستم اوليه توليد مي گردد .
كامبيوم چوب پنبه با فعاليت خود از بيرون چوب پنبه یا Cork و از درون فلودرم Phellodermرا تولید مي نماید بحث مربوط به فعاليت اين بافت نيز در مبحث بافت محافظت كننده مطرح مي گردد .
2 ـ بافت پارانشيمي ( Parenchyma ):
پس از مريستم ها شايد بتوان جوانترين بافتها را پارانشيم معرفي نمود . پارانشيم شامل سلولهايي زنده با ديواره اوليه ( پكتو سلولزي ) است اين سلولها قادر به رشد بوده و به برگشت تمايز حساس هستند .
پارانشيم داراي وظايف مختلفي در گياه مي باشد همچنين شكل سلولهاي آن بسيار متنوع است . از آنجا كه اين بافت ساير بافتها را در گياه در بر گرفته و تقريباً در تمام مناطق ساقه و ريشه وجود دارد آنرا بافت زمينه اي نيز مي نامند .
ديواره سلولهاي پارانشيمي معمولاً از نوع پكتوسلولزي ( به اختصار سلولزي گويند ) است اما ندرتاً ممكن است اين ديواره چوبي شود . لذا پارانشيم را مي توان بر اساس جنس ديواره به دو گروه پارانشيم سلولزي و پارانشيم چوبي تقسيم نمود .
پارانشيم را بر اساس ساختار و عمل به دو گروه پارانشيم كلروفيل دار يا كلرانشيم و پارانشيم بدون كلروفيل تقسيم مي نمايند .
2 ـ 1 ـ پارانشيم كلروفيل دار:
سلولهاي اين بافت داراي كلروپلاست مي باشد و لذا به رنگ سبز ديده شده و وظيفه آن توليد قند ها (فتوسنتز) و ساير مواد است . اين بافت در نواحي سبز رنگ گياه مشاهده مي شود و بر اساس شكل سلولهاي متشكله به انواع پارانشيم نرده اي(palisade parenchyma ) پارانشيم حفره اي يا اسفنجي ( spongy parenchyma ) و پارانشيم سينوسي ( sinocian parenchyma ) تقسيم مي شود .
2ـ 1 ـ 1 ـ پارانشيم نرده اي :
پارانشيم نرده اي را پارانشيم نردباني نيز مي گويند . اين بافت از سلولهاي دراز و طويل تشكيل شده كه در زير اپيدرم فوقاني برگ قرار گرفته است در درون هر سلول اين بافت ممكن است بيش از صد كلروپلاست وجود داشته باشد .
در برگ گياهان آبزي معمولاً پارانشيم نرده اي ديده نمي شود و در گياهان خشكي پسند ( xerophytes ) ممكن است چندين لايه پارانشيم نرده اي در برگ ديده شود .
2 ـ 1 ـ 2 ـ پارانشيم اسفنجي
پارانشيم حفره اي يا اسفنجي در زير پارانشيم نرده اي وجود دارد در اين سلولهاي نيز كلروپلاست ديده مي شود . در بين سلولهاي اين بافت فضاهاي ببين سولي به مقدار زياد وجود دارد . مجموع بافتهاي پارانشيمي اسفنجي و نرده اي برگ را كه در بين دو اپيدرم فوقاني و تحتاني قرار مي گيرند مزوفيل ( Melophyll ) ناميده مي شود .
در محل روزنه ها ، در پارانشيم اسفنجي مكاني خالي از سلول بنام اطاق زير روزنه وجود دارد .
2 ـ 1 ـ 3 ـ پارانشيم سينوسي
اين پارانشيم از سلولهايي با ديوارة سينوسي تشكيل شده كه به ندرت در بين آنها مآ مشاهده مي شود . اين سلولها نيز داراي كلروپلاست است . پارانشيم سينوسي را مي توان در برگ گياهان تيره كاج ( Pinaceae ) مثل كاج سدر ، نراد .و..... مشاهده نمود .
2ـ2 ـ پارانشيم بدون كلروفيل :
سلولهاي این بافت فاقد كلروپلاست ( و در نتيجه كلروفيل ) است . پارانشيم بدون كلروفيل داراي انواع متنوعي است كه دو نمونه از آنها معرفي مي شود .
2ـ 2ـ 1ـ پارانشيم هوايي ( Aeranchyma )
پارانشيم هوايي يا پارانشيم بازودار از سلولهاي بازودار يا ستاره اي شكل تشكيل مي شود كه در كانالهاي هوايي ساقه برخي گياهان كه ريشه در آب دارند مانند اويار سلام (Cyperus sp. ) وجود دارد. در بين اين سلولها مآ یا فضای بین سلولی بسياری وجود دارد .
وظيفه كانالهاي هوايي اكسيژن رساني به بخش هاي غرقآب يعني قسمتهايي كه در آب قرار دارند مي باشد . پارانشيم بازودار در اين كانالها باعث مي شود كه اين كانالها كلاپس ( له شدن ) نشود لذا با وجود مآهاي زياد ضمن آنكه مانع عبور هوا در كانالها نمي شود از له شدن وبسته شدن اين كانالها محافظت مي نمايد .
2ـ 2ـ 2ـ پارانشيم ذخيره اي ( storage parenchyma )
سلولهاي اين بافت معمولاً درشت و كروي يابه اشكال ديگر مي باشند و در خود مواد مختلفي را ذخيره مي سازد . مادة ذخيره اي ممكن است در سيتو پلاسم و يا غشاء و يا ديواره و يا واكوئل و يا پلاستهاي اين پارانشيم ذخيره شود . پارانشيم ذخيره اي را مي توان در اندامهاي ذخيره اي مثل غده سيب زميني ساقه يا ريزوم و ريشه و بخشهاي گوشتي ميوه ها مشاهده نمود .
3 ـ بافت محافظ ( protective tissue )
اين بافت بافتي نسبتاً (و يا كاملاً) سطحي است كه وظيفه آن محافظت از ساير بافتهاي زيرين خود می باشد . بافت محافظ خود شامل دو گروه اپيدرم و چوب پنبه است .
3 ـ 1 ـ 1ـ اپيدرم ( Epidermis )
اپي به معني رويه ( روي ) و درم به معني پوست مي باشد . اپيدرم بافتي سطحي است كه در اندامهاي جوان محافظت كنندة ساير بافتها بوده سلولهاي آن زنده و دارای ديواره اوليه اند .
در بين سلولهاي اپيدرمي فضاي بين سلولي يا مآ وجود ندارد. و ديوارة در تماس با هواي آن به كوتين آغشته مي شود . لذا اپيدرم نسبت به تبادلات گازي و مايعات تا حدود زيادي نفوذ ناپذير مي باشد ، براي جبران اين موضوع در اپيدرم روزنه های هوایی بوجود آمده اند . هر روزنه توسط دو سلول لوبيايي شكل داراي كلرپلاست بنام سلولهاي محافظ روزنه ( Guard cells ) احاطه مي شود . در اطراف اين دو سلول ممكن است دو يا چند سلول ديگر اپيدرمي از ساير سلولهاي اپيدرم متمايز شوند كه به آنها سلولهاي همراه ( Accessory cells ) يا ( subsidiary cells ) مي گويند . در اپيدرم همچنين ممكن است كركها نيز مشاهده شوند .
سلولهاي اپيدرمي در گياهان تكامل يافته فاقد كلروپلاست است اما در گياهان قديمي تر ممكن است داراي كلروپلاست باشد . در برخي گياهان سلولهاي اپيدرمي در واكوئل خود داراي رنگيزه هاي آنتوسيانيني هستند مثل پياز قرمز ، برخي گلبرگها و برگ گياه برگ بيدي . این اپیدرم ها رنگی دیده می شوند.
اپيدرم معمولاً ازيك رديف سلول تشكيل شده است . اما ممكن است در برخي گياهان مانند برگ خرزهره داراي چند رديف سلول باشد كه دراينصورت بجز رديف رويي بقيه رديف ها را هيپودرم Hypoderm ( هيپو به معني زير و زيرين است ) مي گويند .
روزنه هاي اپيدرمي دونوعند روزنه هاي هوايي ( AERIAL STOMATA ) و روزنه هاي آبي ( Hydatode )
روزنه هاي هوايي :
وظيفه اين روزنه ها تبادلات گازي و تعرق است تعرق يعني از دست دادن آب در گياه بصورت گاز ( بخار آب ). سلولهاي محافظ روزنه هاي هوايي لوبيايي شكل بوده داراي كلروپلاست هستند . اين سلولها داراي قدرت تحرك بوه و قاردند روزنه ر ا باز و يا بسته نموده با اين كار ميزان تبادلات گازي را كنترل نمايند .
دراطراف اين روزنه ها ممكن است سلولهاي همراه نيز وجود داشته باشد . معمولاً اگر سلولهاي مخافظ تورژسانس حاصل نمايند روزنه باز مي شود و در صورت پلاسموليز شدن سلولهاي محافظ روزنه روزنه بسته مي شود. در زير روزنه هاي هوايي فضایي خالي به نام اطاق زير روزنه وجود دارد . در روي روزنه كوتيكول وجود ندارد .
منشأ سلولهاي محافظ روزنه سلولهاي اپيدرمي برگ مي باشد. طرز تشكيل شدن آن به اين صورت است كه نخست يك سلول كه مي توان آن را سلول مادر سلولهاي گارد ناميد در برگ یا ساقه بسيار جوان با تقسيم شدن ميتوزي دو سلول را بوجود مي آورد . بعد اين دو سلول كمي طويل مي شوند تيغه مياني ديوارة حد فاصل اين دو در نواحي مياني ژله اي مي شود . در مراحل بعد با رشد بعدي اين دو سلول ديوارة حد فاصل از هم جدا مي شود و سلولها لوبيايي شكل شده در آنها كلروپلاست پديدار مي شود . بدين ترتيب سلولهاي گارد بوجود مي آيند .
در جریان تشكيل سلولهاي گارد ممكن است دو يا چند سلول اطراف آنها نيز از ساير سلولهاي اپيدرمي متمايز شده تبديل به سلولهاي همراه شوند .
روزنه هاي هوايي را به روش هاي مختلف طبقه بندي مي نمايند كه به ذكر دو روش مي پردازيم .
الف ) انواع روزنه هاي هوايي بر اساس موقعيت قرارگيري سلولهاي گارد نسبت به ساير سلولهاي اپيدرمي
بر اين اساس چهار نوع روزنه هوايي برجسته، مسطح یا همسطح، فرو رفته و مخفي وجود دارد . كه شكل آنها به قرار زير است .
ب ) انواع روزنه هاي هوايي بر اساس وجود يا عدم وجود و چگونگي آرايش سلولهاي همراه :
بر اين اساس مي توان انواع تيپ هاي روزنه اي زير را در تك لپه ايها و دولپه ايها مشاهده نمود . در تك لپه ايها تيپ هاي مشهور ترین تیپ ها شامل تیپ روزنه اي زنبق و برگ بيدي و گندم و در دولپه ايها تيپ هاي آنموسيتيك آنيزوستيك دياسيتيك و پاراسيتيك است.
در تيپ زنبق سلولهاي اپيدرمي دراز و كشيده بوده سلولهاي گارد نيز در جهت كشيدگي اين سلولها كشيده شده اند . در اين تيپ نمي توان سلولهاي همراه را مشاهده نمود .
در تيپ برگ بيدي چهار سلول همراه دو به دو بر هم عمودند دو تاي كوچكتر موازي با دو سلول گارد قرار داشته دو سلول همراه بزرگتر بر اين چهار سلول عمودند .
در تیپ گندم سلول های محافظ روزنه دمبلی شکل هستند و دارای دو سلول همراه موازی هستند.
در تيپ آنموسيتيك نمي توان سلولهاي همراه را مشاهده نمود.
در تيپ آنيزوسيتيك سه سلول همراه وجود دارد كه يكي از همه كوچكتر و يكي از دو تاي ديگر بزرگتر است .
در تيپ پاراسيتيك دو سلول همراه موازي با دو سلول گارد قرار مي گيرند
در نوع دپاسيتيك دو سلول همراه وجود درد كه غير موازي با سلولهاي گارد هستند .
روزنه هاي هوايي تنها در اندامهايي كه در معرض هوا قرار دارند وجود دارد يعني در ريشه و در بخش هايي كه در درون آب قرار مي گيرند ( برگ يا ساقه گياهان آبزي ) آنرا نمي توان ديد .
تعداد روزنه ها را در واحد سطح برگ تراكم روزنه اي يا دانسيته روزنه اي مي گويند . دانسيته روزنه اي در اندامهاي مختلف گياهان با هم متفاوت است مثلاً در برگهايي كه بصورت افقي رشد مي نمايند به دليل زيادتر بودن تعداد روزنه هاي هوايي در سطح پشتي برگ نسبت به سطح شكمي تراكم روزنه اي در سطح پشتي برگ بيش از سطح شكمي مي باشد . اين تراكم در دو سطح پشتي و شكمي برگهايي كه بصورت تقريباً عمود رشد مي كنند ( مثل تره ، زنبق و ... ) تقريباً يكسان است . در برگ نيلوفر آبي كه در سطح آب شناور مي باشد تراكم روزها در سطح پشتي برگ كه در تماس با آب مي باشد صفر است يعني در اين سطح روزنه ها وجود ندارد . در اين نوع برگ روزنه هاي هوايي تنها در سطح شكمي برگ كه در تماس با هواي اتمسفري مي باشند ديده مي شود .
روزنه هاي آبي :
وظيفه اين روزنه ها تعريق يعني از دست دادن آب بصورت قطرات مايع مي باشد . اگر آب كافي در اختياز برخي گياهان وجود داشته باشد اما بدليل پايين بودن دماي محيطي و يا بالا بودن رطوبت نسبي محيط و يا هر عامل ديگر تعرق صورت نگيرد آب اضافي گياه بصورت تعريق دفع مي شود .
روزنه هاي آبي در نوك و يا حاشيه برگها وجود دارند و حتي در بخشهاي غوطه ور در آب ديده مي شود اين روزنه ها نيز توسط دوسلول گارد لوبيايي شكل احاطه شده اما اين سلولها غير متحركند لذا بر خلاف روزنه هاي هوايي ، روزنه هاي آبي همواره باز مي باشند .
در زير اين دو سلول يك اطاق زير روزنه اي كوچكي وجود دارد و در زير اين اطاق پارنشيم ويژه اي بنام اپِي تم ( Epithem ) وجود دارد . سلولهاي اپي تم بر خلاف سلولهاي پارانشيم برگ فاقد كلروپلاست بوده و از آنها كوچكتر مي باشند . انتهاي باز آوندهاي چوبي برگ به اپي تم ختم مي شود .
كرك ها :
كركها ضمائم يك يا چند سلولي ساده و يا منشعب اپيدرمي مي باشند . كركها ممكن است پوششي و يا ترشحي باشند . برخي از گياهشناسان تارهاي كشنده ريشه را نوعي كرك به حساب مي آورند.
در تمشك و گل سرخ و بسياري ديگر از گياهان تيغ ها در واقع كركهاي چند سلولي مي باشند كه به شدت چوبي شده اند .
وظايف عمده كرك ها ترشح برخي مواد ، كاهش تعرق و به هدر رفتن آب ، دفاع در مقابل چريده شدن توسط حيوانات و دفاع در برابر عوامل بيماري زا و برخي آفات و خلاصه اگر تاره هاي كشنده را كرك بدانيم جذب آب و املاح مي باشد .
مطالعه كركها و زوائد اپيدرمي و نيز روزنه ها و تيپ هاي روزنه اي اهميت زيادي در شناسايي برخي گياهان و نيز پي بردن به برخي تقلب هاي مواد غذايي يا گياهان دارويي دارد . از روي حتي پودر برگهاي گياه مي توان در بين چند گياه نوع پودر را از اينكه از چه گياهي مي باشد معين نمود از آنجا كه اپيدرم به دليل وجود كوتيكول تا حدودي كمتر هضم مي شود با مطالعه محتويات معده حيوانات مسموم شده مي تواند تا حدودي به اين مسئله پي برد كه حيوانات مسموم از چه گياهي تغذيه نموده است .
3 – 2ـ بافت چوب پنبه : Cork tissue
اين بافت در اندامهاي مسن تر دولپه ايها و بازدانگان تشكيل مي شود و جزو عناصر ثانويه یا پسين به حساب مي آيد . اما در تكه لپه ايها وجود ندارد .
بافت چوب پنبه از فعاليت مرسيتم ثانويه خاصي بنام كامبيوم چوب پنبه ( Cork cambium) يا فلوژن ( phellogen ) يا لايه سوبروفلودرميك ( suberophellodermic ) تولید می شود . اين لايه مريستمي با فعاليت خود از بيرون چوب پنبه و از درون پارانشيم ويژه اي بنام فلودرم ( phelloderm ) را توليد مي نمايد( phellem به يوناني يعني چوب پنبه ) . مجموع چوب پنبه فلوژن و فلودرم را پريدرم ( periderm ) مي گويند. فلوژن ممكن است در زير اپيدرم و يا در بخشهاي عمقي تر حتي تا ناحيه دايره محيطيه بوجود آيد.
در برخي گياهان فلوژن پايدار بوده و همواره فعال است . دراين گياهان مانند كاج تنه درخت داراي شيارهاي عميقي مي شود. در برخي گياهان مانند بلوط چوب پنبه اي ( Quercus suber ) ضخامت چوب پنبه بسيار زياد است . در این گياه چوب پنبه ساقه را بريده و به عنوان چوب پنبه تجارتي بفروش مي رسانند . در برخي گياهان هر از چند سال لايه هاي جديد فلوژن در زير فلوژنهاي قديمي تشكيل مي شود و با توليد چوب پنبه جديد موجب مرگ فلوژن قبلي مي شود و تكه هايي از پريدرم از تنه جدا مي شود اين تكه ها را عوام پوست درخت مي دانند و در گیاهشناسی نام آن ريتيدم مي باشد . ريتيدم ممكن است . فلسي ( مثل ريتيدرم در چنار ) و يا نواري ( مثل برخي اكاليپتوسها ) باشد .
سلولهاي چوب پنبه اي در ابتداي تشكيل شدن زنده مي باشند اما با چوب پنبه اي شدن شديد ديواره به دليل نفوذ ناپذير شدن ديواره مي ميرند . بافت چوب پنبه اي ( سلولهاي چوب پنبه اي ) نسبت به عبور گازها و مايعات نفوذ ناپذير است . در اندامهايي چون ريشه و ساقه بمنطور تبادلات گازي در نواحي چوب پنبه اي شده بخش هايي بنام عدسك ( lenticel ) تشكيل مي شود . در محل عدسك سلولهايي مدور وجود دارند كه بين آنها وجود دارد و لذا امكان تبادلات گازي فراهم مي شود . شكل عدسك در گياهان مختلف ازنظر تشريحي تا حدودي متنوع مي باشد .
عدسك در سطح اندام ها بصورت نقاطي کو چك يا بزرگ قابل رؤيت مي باشد .
4 ـ بافت استحكامي يا نگاهدارنده
وظيفه اين بافت استحكام بخشي به ساير بافتها و اندامهاي گياه است بر اساس شكل سلولها و جنس ديواره اين بافت به دو نوع بافت كلانشيم و بافت اسكلرانشيم تقسيم مي شود .
4 ـ 1 ـ كلانشيم : ( Collenchyma )
اين بافت معمولاً از بافتهاي استحكامي اندامهاي جوان به حساب مي آيد . در تك لپه ايها غالباً ديده نمي شود و در ساقه هاي جوان و برگها و يا برخي اندامهاي جوان دولپه ايها بازدانگان و نهانزادان آوندي ديده مي شود در ريشه گياهان معمولاً كلانشيم وجود ندارد . اگر ريشه در معرض نور قرار گيرد ممكن است در آن كلانشيم تشكيل شود . در برخي تك لپه ايها در مراحل اوليه تشكيل اسكلرانشيم ممكن است كلانشيم مشاهده شود .
سلولهاي كلانشيم سلولهايي زنده با ديواره پكتوسلولزي از نوع اوليه مي باشند اين سلولها كم و بيش طويل بوده در جهت محور طولي اندامها كشيده شده اند ديواره عرضي معمولاً در اين سلولها كه در امتداد هم قرار مي گيرند مورب مي باشد ديواره سلولهاي كلانشيم ممكن است به صورت متقارن يا نامتقارن ضخيم شود در نوع اول ( ضخيم شدن متقارن ) كلانشيم را كلانشيم حلقوي گويند . انواع ديگر كلانشيم ها كه در آنها ديواره بصورت نامتقارن ضخيم مي شود كلانشيم مماسي و كلانشيم زاويه اي است . نوع ديگري از كلانشيم به كلانشيم حفره ای يا مآدار موسوم است در اين كلانشيم نيز ديواره سلولي تا حدودي بصورت متقارن ضخيم مي شود و بين اين سلولها فضاي بين سلولي ( Intercellular space ) وجود دارد .
كلانشيم ممکن است در زير اپيدرم و یا بخش های عمقی تر پوست ظاهر شود ديواره سلول های این بافت پكتوسلولزي بوده ظرفيت نگهداري آب زيادي را دارد و به این دلیل کلانشیم تا حدودي انعطاف پذير است .
سلولهاي كلانشيم بدليل زنده بودن به برگشت تمايز حساس مي باشند و قادرند در جريان برگشت تمايز يا تمايز زدايي به بافت شبه مريستمي و يا حتي فلوژن تبديل شوند .
4ـ2ـ اسكلرانشيم ( Sclerenchyma )
سلولهاي اين بافت داراي ديواره هاي چوبي شده اند اين سلولها در نهايت تمايز يابي خود مي ميرند . بدليل جنس ديواره انعطاف پذيري آن نسبت به كلانشيم بسيار كمتر است .
اين بافت ممكن است بافتي سطحي و يا كاملاً عمقي باشد و بر خلاف كلانشيم حتي در تك لپه ايها نيز مشاهده مي شود .
سلولهاي اسكلرانشيمي را به روش هاي مختلف طبقه بندي مي نمايند . بطور كلي مي توان اين سلولها را در دو گروه فيبرها و اسكلريدها طبقه بندي نمود .
4ـ 2ـ 1ـ ) فيبر ها : ( Fibers )
سلولهاي فيبري سلولهايي طويل و دو كي شكل هستند كه در امتداد محور طولي اندام كشيده شده اند ديواره در اين سلولها بشدت چوبي است در برخي حالات نيز ممكن است اين ديواره چوبي نشود بدين ترتيب دو نوع فيبر چوبي و فيبر سلولزي قابل تشخيص مي باشند كه بهتر است نوع چوبي را اسكلرانشيم بناميم. فيبرهای اسکلرانشیمی در نهايت تمايز يابي خود مي ميرند و درون سلول حفره كم وبيش باريك و تو خالي باقي مي ماند .
فيبر ها ممكن است به صورت منفرد ويا به صورت دستجات مجتمع ظاهر شوند . مثلاً در اطراف دستجات آوندي ساقه وحتي برگ برخی تک لپه ای ها مثل اویارسلام غلافي از جنس فیبر اسکلرانشیمی وجود دارد که غلاف آوندي ( Bundle sheath fiber )اسكلراشيمي نام دارد و یا در برگ و ساقه این گیاهان درست زیر اپیدرم دستجاتی از فیبر اسکلرانشیم به صورت توده ای قرار دارد.
در چوب پسين ( secondary xylem ) گياهان دولپه اي علاوه بر آوندها مي توان فيبرهاي اسكلرانشيم را ديد كه حجم عمدة چوب را به خود اختصاص مي دهد . اين فيبرها از كامبيوم آوندي منشأ گرفته اند و به فيبر بافت چوبي يا ( xylary Fibers ) موسومند. نوع ديگري از فيبر كه به فيبر هاي خارج بافت چوبي يا (extera xylary fiber موسوم است در خارج از بافت چوب ظاهر مي شود اين فيبر ممكن است در بخش پوست و يا در بافت آبكش ظاهر شود .
فيبرهاي غلاف آوندي در تك لپه ايها را مي توان نوعي فیبر خارج بافت چوبي بحساب آورد . فيبرهاي گياهي از دير باز ( بيش از سه هزار سال قبل از ميلاد ) توسط انسان شناسايي شده و بكار گرفته شده اند . حتي امروزه نيز اين فيبرها داراي ارزش اقتصادي زيادي هستند و در صنايع نساجي يا چتايي (گونی بافی) مصرف مي شوند . اين فيبرها از گياهان ليفي مانند كتان ، پنبه ، برخي گونه هاي موز ، شاهدانه ، رامي ، كنف ، يوكا، آگاو و غيره استخراج مي شود .
فيبرهاي تجاري كه از گياهان بدست مي آيند در دو دستة فيبرهاي سخت ( Hard Fibers ) و فيبرهاي نرم ( Soft Fibers ) طبقه بندي مي شوند .
فيبر هاي سخت غالباً از برگ گياهان تك لپه اي بدست مي آيد . اين فيبرها به شدت چوبي بوده انعطاف پذيري بسيار اندكي دارند . در مقابل فيبرهاي نرم داراي انعطاف پذيري زياد بوده ديوارة آنها ممكن است غالباً سلولزي و يا تا حدودی چوبي نيز باشد .
4 ـ 2 ـ 2 ) اسكلريدها Sclereids
سلولهايي منفرد و يا مجتمع با ديواره كم و بيش ضخيم چوبي هستند كه از روي شكل سلولها و محل قرار گيري مي توان آنها را در گروه هاي زير رده بندي نمود .
4 ـ 2 – 2 ـ 1 ) اسكلريدها ي كوتاه يا ( Bracky Sclereids ) يا سلولهاي سنگي ( Stone cell ) :
سلولهايي كوتاه و تقريباً منتظم با ديواره هاي چوبي شده است اين اسكلريد را مي توان بطور وسيعي در پوست ساقه ها و يا در بخش گوشتي برخي ميوه ها مانند به و گلابي مشاهده نمود . در ميوه به يا گلابي به هنگام خوردن ميوه ذراتي در زير دندان مي ماند كه سخت مي باشد . اين ذرات همان اجتماع سلولهاي سنگي مي باشد .
4 ـ 2 ـ 2ـ 2ـ ) اسكلريدهاي بزرگ ( Macrosclereids ) اين سلولها به شكل نرده اي بوده و لايه رويي دانه هاي تيره باقلا مثل لوبيا و باقلا و غيره را تشكيل مي دهد .
4ـ 2ـ 2ـ 3 ) اسكلريدهاي استخواني ( Osteosclereids ) سلولهای اين اسكلريدها استخواني شكل هستند و در برگ بسياري كه در برگ بسياري از دو لپه ايها و نيز پوسته دانه يافت مي شود .
4ـ 2ـ 2ـ 4 ) اسكلريدهاي ستاره اي ( Asterosclerides ) سلولهای اين اسكلريدها ستاره اي شكل و يا منشعب است و در برگ برخي دو لپه ايها مانند يك سلول غول پيكر وجود دارد .
5 ـ بافت هادي ( Conductive tissue )
وظيفه اين بافت هدايت شيره هاي خام و پرورده در گياه مي باشد . البته در كنار اين وظيفه اصلي چندين وظيفه فرعي مانند استحكام بخشي و ذخيره سازي برخي مواد را نيز انجام مي دهند . اين بافت بر اساس وظيفه و ساختار شامل دو گروه زايلم یا گزیلم ( چوب ) ( xylem ) و فلوئم ( آبكش ) ( phloem ) است .
5ـ 1ـ بافت چوب :
هدايت شيره خام در گياه بعهده این بافت مي باشد . عنصر اصلي در اين بافت آوند چوبي ( vessel ) ناميده مي شود . آوند چوبي از سلولهاي طويلي كه در امتداد هم قرار گرفته اند ساخته شده است . ديواره طولي در آوند ها به اشكال مختلفي چوبي مي شود از روي اين اشكال چوبي ( تزئينات چوبي ) آوند هاي چوبي را به انواع آوندهاي چوبي حلقوي ، مارپيچي ، مخلط و منقوط تقسيم بندي مي نمايند .
در آوندهاي چوبي به ترتيب از حلقوي به منقوط شدت چوبي شدن بيشتر مي شود .
ديواره عرضي در سلولهاي طويلي كه در امتداد هم قرار گرفته و آوند را بوحود مي آورند اگر باقي بماند آوند را آوند ناقص گويند و چنانچه اين ديواره از بين برود آوند را آوند چوبي كامل گويند .
تراكئيدها نوع خاصي از آوندهاي چوبي هستند كه در بازدانگان و سلولهاي دوكي شكلي كه در امتداد هم قرار مي گيرند و ديوارة عرضي مورب آنها از بين نمي رود ساخته شده اند . ديواره طولي و عرضي در تراكنيدها داراي پيت هاي قرصي متعددي است .
آوندهاي چوبي در نهايت تمايز خود محتويات خود را از دست مي دهند لذا آوند چوبي بالغ مرده به حساب مي آيد .
بافت چوب بر اساس منشأ به دو گروه چوب اوليه ( primary xylem ) و چوب ثانويه ( secondary xylem ) تقسيم مي شود . منشأ چوب اوليه ، استوانه پروكامبيومي است اين استوانه مريستمي خود توسط مريستم هاي انتهايي ( كه از مريستم هاي اوليه مي باشد ) توليد مي شود .
آوندهاي چوبي در چوب اوليه داراي قطرهاي مختلفي است آن دسته كه در مراحل اوليه رشد گياه توليد مي شود داراي قطر كوچكتري هستند كه به آنها پروتوزايلم یا پروتوگزیلم ( proto xylem ) گويند . آوندهايي كه بعداً توليد مي شوند قطر بزرگتري دارند و متازايلم ( Meta xylem ) ناميده مي شوند .
چوب اوليه درتمام گروه هاي گياهان آوندي وجود دارد . چوب ثانويه كه از كامبيوم آوندي توليد مي شود . در تك لپه ايها و نهانزادان آوندي مشاهده نمي شود . كامبيوم آوندي از مريستم هاي ثانويه به حساب مي آيد و با فعاليت خود از بيرون فلوئم پسين يا ثانويه و از درون چوب ثانويه يا پسين را مي سازد .
چوب پسين در بازدانگان تنها از تراكئيدها ساخته شده است . لذا بازدانگان را جور چوب گويند .
در دو لپه ايها چوب پسين علاوه بر آوندهاي چوبي داراي فيبر و نيز گاهي پارانشيم هاي ويژه است لذا اين گروه از گیاهان را ناجور چوب مي گويند .
در چوب پسين مي توان علاوه بر آوندها، اشعه هاي آوندي ( Bundle Ray ) مي توان مشاهده نمود . اشعه آوندي از سلولهاي طويلي تشکیل شده اند ودر جهت مركز چوب ( ساقه يا ريشه ) کشيده شده اند.
وظيفه اشعه آوندي غالباً انتقال جانبي يا شعاعي مواد (شیره خام) ذكر شده است .
قطر عناصر توليد شده توسط كامبيوم آوندي در فصول مختلف سال متفاوت است بطوريكه درفصل بهار قطر عناصر بيشتر بوده ديوارة عناصر ( آوند ها، تراكئید ها و فيبرها ) نازكتر است . لذا در اين فصل چوب حاصله سبكتر بوده و به نظر روشن تر مي باشد . اين چوب را چوب بهاره گويند . در اواخر تابستان و يا پاييز چوب حاصله داراي عناصري با قطر كمتر و ديواره هاي ضخيم تر است اين چوب سنگين تر بوده به نظر رنگ تيره تري نسبت به چوب بهاره دارد . اين چوب را، چوب پاييزه مي نامند ( برخي آنرا چوب تابستانه ). مجموع يك چوب بهاره و يك چوب پاييزه را يك حلقه يا دايره ساليانه مي گويند . با شمارش دواير ساليانه می توان به سن درخت پي برد و با مقايسه مقدار چوب توليد شده ( قطر چوب پاييزه و زمستانه يا قطر دايره يا حلقه ساليانه ) سالهاي مختلف مي توان به طور تقریبی به وضعیت شرايط آب و هوايي سالهاي گذشته پي برد .
5ـ 2ـ بافت آبكش :
وظيفه اين بافت هدايت شيره پرورده است . عنصر اصلي اين بافت آوند آبكش يا لوله هاي غربالي ( Sieve tubes ) است . آوندهاي آبكشي از سلولهاي طويلي كه در امتداد هم قرار دارند ساخته شده است .
ديواره عرضي اين سلولها باقي مانده داراي سوراخهايي مي شود به اين ناحيه صفحه غربالي ( Sieve plate ) گويند .
در پايان فصل رويش در روي صفحه غربالي ماده ای از جنس كالوز رسوب مي نمايد و آوند آبكش را مسدود کرده لذا این آوند ها از كار مي افتند. در برخي از گياهان در فصل رويشي آينده اين ماده بوسيله آنزيم های هضم كننده كالوز که كالاز نام دارد هضم مي شود و لذا آوند آبكش مجدداً بكار مي افتد . در برخي ديگر از گياهان اين آوند براي هميشه از كار مي افتد و در سال آينده مجدداً آوند آبكش جديدي ساخته مي شود .
آوندهاي آبكش بر خلاف آوندهاي چوبي از سلولهاي زنده اي ساخته شده كه ديواره آنها همواره سلولزي باقي مي ماند . اين سلولها داراي سيتوپلاسم و هسته اند و در نهايت تمايز يابي هسته خود را از دست مي دهند. برخي معتقدند در اين لحظه سلول مي ميرد و آوند آبكش كم كم از فعاليت ( هدايت شيره پرورده ) باز می ماند .
بافت آبكش نيز شامل دو نوع آبكش اوليه يا نخستين ( Primary phloem ) و آبكش پسين يا ثانويه ( Secondary phloem ) است . منشأ آبكش اوليه پروكامبيوم بوده و منشأ آبكش ثانويه كامبيوم آوندي است .
آبكش اوليه در تمام گياهان آوندي وجود دارد . و آبكش ثانويه تنها در دو لپه ايها و بازدانگان ظاهر مي شود .
كامبيوم آوندي از بيرون آبكش پسين را مي سازد كه شامل آوندهاي آبكش ، سلولهاي همراه ( سلولهاي كوچك و طويلي كه در كنار سلول آوندي آبكش قرار دارند . ) فيبرهاي آبكش و پارانشيم است . دربازدانگان سلولهاي همراه ( Companion cells ) وجود ندارد .
6 ـ بافت ترشحي ( Secretory Tissue )
وظيفه اين بافت ترشح برخي مواد است . عنصر اصلي اين بافت سلولهاي ترشحي است . كه ممكن است مواد را در داخل خود ( معمولاً در واكوئل خود ) و يا بيرون از خود ترشح نمايد . اين سلولها سلولهايي زنده با هسته هاي نسبتاً درشت و كم تراكم هستند . در اين سلولها شبكه هاي اندوپلاسمي و نيز دستگاه گلژي ( كه در ترشح نقش مهمي دارند . ) بسيار توسعه يافته است .
بافت ترشحي را مي تواند به انواع زير تقسيم بندي نمود .
6 ـ 1 ـ سلولهاي ترشحي :
معمولاً منفرد بوده در سطوح برخي اندامها و يا در بخش هاي عمقي تر ديده مي شوند . اين سلولها ممكن است مواد را در درون خود و يا بيرون از سلول ترشح نمايند . مثلاً در مغز ساقه گل سرخ سلول های ترشحي مواد را در واكوئل خود ( شامل تانن ها و .... ) ترشح مي نمايد . در برخي گلبرگها سلولها منفرد ترشحي مواد معطر را در زير كوتيكول ترشح مي نمايد .
6 ـ 2ـ كركهاي ترشحي :
در بخش كركها ديديم كه گروهي از كركها ترشحي هستند . اين كركها ممكن است ساده يك سلولي و يا پيچيده و چند سلولي باشند . ( به بخش كركها رجوع شود . )
6ـ 3 ـ روزنه هاي آبي ( Hydatodes )
برخي دانشمندان با مقايسه آبي كه توسط تعريق از گياه دفع شده با آب درون آوندهاي چوبي ( شيره خام ) متوجه تفاوت غلظت برخي مواد در اين دو شدند و لذا تعريق را نوعي ترشح و روزنه هاي آبي را بافت ترشحي به حساب مي آورند . برخي ديگر نيز ترشح شهد يا نوش در گلها را وظيفه هيداتودهايي كه در قاعده گلبرگ، پرچم و يا ساير بخش هاي گل قراردارند مي دانند و لذا هيداتود را بافت ترشحي معرفي مي كنند .
شهد ترکیب شيرينی است كه در جلب حشرات گرده افشان بسيار مهم است . اين ماده توسط زنبور عسل جمع آوري و در عسل سازي بكار گرفته مي شود .
6ـ 4ـ بخش هاي ترشح كنندة شهد يا نكتار يا نوش
ديديم كه برخي ترشح شهد را وظيفه هيداتود مي دانند . اما برخي ديگر از دانشمندان ترشح شهد يا نكتار را وظيفه بافتهاي ويژه اي كه شبيه به هيداتود است مي دانند .
6ـ 5ـ كيسه هاي ترشحي
در برخي گياهان مثل مركبات كيسه هایي مشاهده مي شود که موادي در آنها ترشح می شود در برش هاي ميكروسكوپي اين كيسه ها از يك يا چند رديف سلول در اطراف حفره اي که پر از مواد ترشحي است ديده مي شوند .
كيسه هاي ترشحي را بر اساس چگونگی تشكيل شدن شان به سه گروه كيسه هاي ترشحي ليزيژن، كيسه هاي ترشحي شيزوژن و كيسه هاي ترشحي شيزوليزيژن تقسيم مي نمايند . در نوع ليزيژن نخست بر اثر تقسيمات سلولي متعدد از سلول يا سلولهاي اوليه توده ای سلول توليد مي شود . سپس سلولهاي مركز توده هضم ( ليز ) مي شوند . بدين ترتيب مركز كيسه پر از مواد حاصل از هضم اين سلولها مي شود .
طريقه تشكيل كيسه هاي ترشحي شيزوژن بدين نحو است كه سلول يا سلولهاي مولد همزمان با تقسيم شدن مواد ترشحي را در مآي مركزي مشتركي مي ريزند و كيسه اي پر از مواد ترشحي بوجود مي آيد كه در اطراف آن سلولهاي ترشحي وجود دارد . چون اساس تشكيل شدن اين نوع كيسه تقسيم شدن است نام آنرا شيزوژن ( زاده شدن و توليد بوسيله تقسيم شدن ) نهاده اند . در كيسه هاي ترشحي شيزوليزيژن هر دو عمل تقسيم شدن ترشح و هضم سلولهاي مركز توده به طور توأم انجام مي شود.
6ـ لوله هاي شير ابه اي :
در بسياري از گياهان مثل فرفيون ، كاهو ، انجير ، توت و غيره اگر جراحتي وارد شود شيرابه اي از بخش زخم شده خارج مي شود كه اغلب به رنگ شير است . اين شيرابه در برخي گياهان مثل ماميران رنگ ديگري دارد . اين مواد ترشحي شيرابه ناميده مي شود .
شيرابه ها مواد ترشحي مهمي مي باشند كه در لوله هاي شيرابه اي توليد مي شوند اين مواد گاهي سمي در برخي از گیاهان ، دارويي و در برخي نيز داراي مصارف صنعتي هستند
طرز تشكيل لوله هاي شيرابه اي متفاوت است براي مثال ممكن است يك سلول با طويل شدن نامتقارن يا تقسيم شدن هسته و طويل شدن بدون تشكيل ديواره هاي عرضي در حد فاصل سلول ها بوجود آيد . گاهي نيز سلولهايي كه در امتداد هم قرارگرفته و طويل شده اند با ازبين رفتن كامل يا ناقص ديواره هاي حد فاصل به لولة شيرابه اي تبديل شوند .
لوله هاي شيرابه اي ممكن است كاملاً صاف يا داراي بند يا مفصل باشند كه اين موضوع به چگونگي تشكيل شدنشان بر مي گردد . ضمناً ممكن است در بسياري از موارد لوله هاي شيرابه اي داراي انشعاباتي باشند . اين انشعاب دو نوع است . لوله هاي شيرابه اي ممكن است بطور واقعي منشعب باشند . گاهي نيز دو لولة شيرابه اي وقتي با هم برخورد مي نمايد ديواره در تماس با هم از بين مي رود بدين ترتيب انشعاب كاذب بوجود مي آيد . از همين طريق گاهي شبكه هاي شيرابه اي بوجود مي آيد يعني چندين لوله شيرابه اي بهم برخورد نموده و بهم جوش مي خورند . و شبكه اي از لوله هاي شيرابه اي توليد مي شود .
6ـ 7ـ كانالهاي ترشحي :
در بسياري از بازدانگان مانند كاج وسرو سلولهاي ترشحي طويل در امتداد و در پيرامون يك استوانه فرضي قرار مي گيرند و مواد ترشحي را در درون استوانه ياد شده مي ريزند بدين ترتيب كانال ترشحي بوجود مي آيد در اطراف كانالهاي ياد شده ممكن يك يا چندين رديف سلولهاي داراي ديواره ضخيم وجود داشته باشد . كه نقش محافظتي دارند .
6ـ 8ـ بخش هاي ترشح كننده مواد ويژه .
برخي گياهان از ريشه ها و يا ساير بخش هاي خود موادي ترشح مي نمايند كه اين مواد بر روي ساير گياهان اطراف اثر مي گذارد . گروهي از اين مواد عامل ايجاد اللوپاتي ( گياه موادي را براي از بين بردن ساير گياهان رقيب به خاك ترشح مي كند اين مواد ممكن است مانع رشد و يا كند كننده رشد گياهان رقيب باشد) مي باشند . گاهي مواد ترشحي ممكن است موجب تحريك در جوانه زني بذر گياه ديگر باشد . مثلاً گياهان جاليزي موادي در خاك ترشح مي نمايند كه تحريك كنندة جوانه زني بذر گل جاليز مي باشد . بدين ترتيب در برخي از گياهان خاص سلول ها يا بافت هايي وجود دارد كه قادر به ترشح برخي مواد ويژه است . اين بافت ها يا بخش هاي ترشح كننده ممكن است كل پيكر گياه و يا ريشه و يا قسمتهايي خاص از گیاه باشد.