TEMA XXVII MORFOLOGIA Y EVOLUCION
I INTRODUCCIÓN
La palabra evolución encontró su primera acepción en la teoría preformacionista de la generación, en el sentido de desarrollo, desenvolvimiento. Se trataba de un proceso direccional hacia un estado más complejo. Al establecerse una analogía entre el desarrollo embrionario y el desarrollo de las especies en el tiempo, pasó a significar dicho desarrollo, que en la época se consideraba teleológicamente dirigido hacia la cúspide de la creación: el hombre. Herbert Spencer y Ernst Haeckel difundieron el empleo de esta palabra, ambos con ideas de progresismo en la evolución.
Sin embargo esta connotación estuvo ausente en Darwin, así como en los biólogos modernos. Su obra fue determinante para aceptar el hecho de la evolución, pero el propio mecanismo propuesto (la selección natural) fue muy discutido. El carácter aleatorio de su teoría negaba toda predictibilidad, oponiéndose a las ideas progresistas del momento. Así, el evolucionismo que primó en la segunda mitad del XIX fue el desarrollista, no el darwiniano, con connotaciones religiosas inaceptables para la mayoría.
II LA FORMULACIÓN DEL TRANSFORMISMO DE LAMARCK
Jean Baptiste Monet, caballero de Lamarck ha sido considerado como precursor de Darwin, cuyas ideas habrían sido superadas por éste. Esta es una idea simplista de la verdadera situación. Para empezar, la posibilidad de un cambio de especies en el tiempo fue muy considerada en el XVIII. Linné lo vio posible por hibridación de dos especies preexistentes y Buffón supuso la variedad actual proveniente de un reducido número de familias primigenias. Benoit de Maillet supuso un hipotético pasado con la tierra cubierta de agua que se iba retirando, mientras los organismos se veían obligados a adaptarse al mundo seco...obviamente pensaba que los organismos heredaban las características adquiridas por los padres.
Lamarck publicó una Flore françoise (1779), y pasó a formar parte del Jardin du Roi. Estudió la meteorología terrestre buscando regularidades, que pensaba debidas a las mareas atmosféricas producidas por la luna y el sol. Asimismo presentó una teoría química que negaba los descubrimientos de Lavoisier: pretendía rehabilitar el flogisto, los cuatro elementos y negar las afinidades. Para Lamarck la única tendencia era la de la descomposición, de modo que los elementos no tenían ninguna tendencia a formar compuestos. Al final sólo quedaría una tierra pura: cristal de roca transparente. En este contexto de teorías trasnochadas y mala ceptadas por sus coetáneos expuso Lamarck su teoría del transformismo de especies. Comenzó su divulgación en Recherches sur l’organisation des corps vivants y alcanzó su forma más acabada en Philosophie zoologique.
Partía Lamarck de una separación radical entre el mundo orgánico y el inorgánico. Presentaba un cuadro de una serie continua individuos en el mundo vivo, sin gradaciones ni fronteras claras. Sólo entre animales y vegetales veía una separación clara, marcada por la no irritabilidad de los segundos. Ya en el reino animal, para Lamarck toda clasificación sería útil en todo caso, pero artificial. Sólo admitía una escala constante de complejidad, como una ordenación de menor a mayor en el reino animal. Sin embargo, atendiendo a criterios morfológicos, admitía poder clasificar los organismos. Sustituyó la división al uso de los animales en portadores de sangre blanca y de sangre roja (que se puede rastrear hasta Aristóteles) por la separación entre vertebrados e invertebrados.
Los ambientes hacían que unos animales usaran más unos órganos que otros en virtud de sus necesidades y su adaptación al medio. El desuso conduciría al progresivo debilitamiento del órgano, que terminaría por desaparecer. Alternativamente, nuevas necesidades conducirían a la aparición de nuevos órganos y su gradual desarrollo en el tiempo. De este modo no serían los órganos los que daban lugar a las funciones, sino las funciones y los hábitos los que determinarían la constitución del animal. Las modificaciones así adquiridas se transmitirían a la siguiente generación siempre y cuando la portasen ambos progenitores; en caso contrario la mezcla difuminaría la novedad. Aquí Lamarck se limitó a difundir una teoría que estaba en el ambiente, y que no era suya propia.
Dos cosas faltaban por explicar: la conformación de niveles crecientes de complejidad y organización por un lado y el mecanismo de alteración de los órganos bajo la influencia del medio. En las partes más bajas del árbol de la vida, cerca de la ramificación entre animales y vegetales esta organización aparecería por generación espontánea. Para Lamarck la vida era un fenómeno fisico-químico: los cuerpos no eran sino una composición de partes flexibles unidas por tejido conectivo y con materias fluidas recorriendo el interior, animadas por una tensión o eretismo que animaba el movimiento de dichos fluidos. Llamó orgasmo a dicha tensión vivificante. En los organismos inferiores serían el calórico y la electricidad los fluidos predominantes, que permearían todo el organismo. Ascendiendo en complejidad, los animales superiores gozarían de un sistema circulatorio que distribuye el calórico que generaría el propio cuerpo. Con este esquema explicó la transformación de las especies mediante un proceso doble:
1.- Por un lado, existe una tendencia en los organismos a complicar incesantemente su organización. Esta organización nace por generación espontánea desde formaciones mucilaginosas que la acción de fluidos sutiles convierte en tejidos celulares. A partir de este punto el movimiento de los fluidos internos forma los órganos mientras se complica la organización general.
2.- Por otro lado este proceso supone un cambio de circunstancias que influye directamente en los propios organismos, modificando sus hábitos y por tanto el ejercicio de los diversos órganos, que se transforman en consecuencia, desarrollándose o atrofiándose en consecuencia.
Hasta el XIX y salvo alguna excepción, la anatomía se había limitado al ser humano. La situación cambió con Cuvier y Geoffroy Saint Hilaire. La anatomía comparada se desvinculó de la medicina, con lo que el estudio del ser humano dejó de ser central. El trabajo más programático en este sentido lo realizó Félix Vicq d’Azyr, médico francés. Defendió la aplicación de la anatomía comparada a todos los caracteres morfológicos, reduciendo en la práctica a una selección de ellos, basada en fisiología de las funciones vitales y los órganos que las realizaban. Para ello ordenó dichas funciones por escala de importancia por este orden: digestión, circulación, respiración, secreción, osificación, generación, irritabilidad y sensibilidad.
Morfología funcional vs. Anatomía filosófica: Cuvier y Geoffroy
De Cuvier se dice que fue el árbitro de las cuestiones científicas francesas de su tiempo. Convirtió la anatomía comparada en disciplina independiente, base de la taxonomía y de la paleontología. Su principio rector era el funcionalismo teleológico, que puede resumirse así:
Las condiciones de existencia de un organismo dependen de la correlación entre sus partes, de su integración funcional. Un organismo no es una yuxtaposición de órganos, sino un sistema coordinado que posibilita la vida del animal.
A este principio de correlación de partes añadió otro de subordinación de caracteres, cuya jerarquía vendría dada por la subordinación de funciones. Así, a través de dicha jerarquía podría establecerse una taxonomía del reino animal y vegetal. En ella, el peso de un carácter vendría dado por la importancia funcional del mismo. En su obra Le régne animal distribué d’aprés son organisation dio mayor importancia al sistema nervioso, y estableció cuatro grandes grupos de planificación de animales en función de ello: vertebrados, articulados, moluscos y radiados. Estas ramas se subdividían a su vez atendiendo a los sistemas respiratorios, circulatorio, etc, hasta llegar al nivel de las especies.
Cuvier no creía en la existencia de individuos intermedios, porque simplemente no serían armónicos y no podrían funcionar. Las especies eran islas y la cadena del ser estaba interrumpida. Todas habían sido creadas por Dios tal cual eran y no había unas más perfectas que otras. Reconstruyó esqueletos de megaterium recurriendo a su principio de correlación para lograrlo. Las extinciones las explicaba como incursiones repentinas de agua.
Frente a Cuvier, Saint Hilaire propuso una anatomía filosófica. Se trataba de buscar un plan estructural. Ya Bufón había explicado la similitud de la estructura ósea de hombre y caballo, aludiendo a un plan común. Para llevar a cabo su trabajo utilizó el concepto de homología:
Dos partes de diferentes vertebrados eran homólogas cuando ocupan un lugar semejante en la estructura, , aún cuando sus funciones sean distintas. Si desempeñan la misma, se denominan análogas. La nomenclatura la adoptó Owen posteriormente. Por ejemplo; las alas de las aves son homólogas a las patas delanteras de los mamíferos, pero son análogas a las alas de los insectos.
Y dos principios:
1.- Principio de las conexiones: las partes pueden variar en forma y función, pero difícilmente se podían trasponer: las conexiones entre estas partes eran una guía a la hora de establecer homologías.
2.- Principio de economía: el desarrollo de una parte conllevaba la atrofia de otra.
Para el establecimiento de homologías, recurrió al estudio del desarrollo embrionario. En Alemania, fuertemente influida por la Naturphilosophie romántica, las ideas de Geoffroy fueron bien aceptadas. Goethe fue el primero en plantear la homología serial: las diversas partes de una planta podrían ser modificaciones de una estructura primal, la hoja ideal. Defendió la existencia de un arquetipo de vertebrado, y el origen del cráneo como fusión de vértebras. Creía que , como en el caso de las plantas, la vértebra hacía de hoja primordial en los vertebrados.
Otra idea muy de moda en la segunda mitad del XIX era la ley de recapitulación embriológica, propuesta primero por Kielmeyer. Volviendo a Francia, las homologías de Geoffroy se estudiaron incluso entre ramas diferentes, llegando a afirmar que el exoesqueleto de los insectos era homólogo al esqueleto interno de los vertebrados. Los unos vivirían dentro de su columna vertebral, y los otros fuera. Cuvier no aceptaba esto: para él Geoffroy no sólo daba primacía a la estructura por encima de la función, sino que además se atrevía a interconectar los planes estructurales que Cuvier suponía independientes. Comenzó así un enfrentamiento entre ambos que duraría diez años.
Estudiando malformaciones inducidas en fetos, Geoffroy llegó a vislumbrar mecanismos posibles de evolución: si un cambio drástico producía una malformación notoria, un cambio gradual del ambiente podría producir aun leve variación, origen de la variación de las especies. Este era un punto de conexión con Lamarck, quien veía con buenos ojos la influencia del medio. Pero Geoffroy no consideraba serios ni la fuerza interior ni el cambio inducido por instintos y hábitos.
En décadas posteriores los investigadores intentaron acercar las posturas extremas de Cuvier y Geoffroy. Aceptaron las ramas de Cuvier, pero también las homologías de Geoffroy, aún cuando la unidad de todo un plan no pudiera extenderse a todo el reino animal. A esta síntesis se le ha llamado en alguna ocasión la concepción ramificada.
Formulación de una síntesis: la concepción ramificada.
La síntesis de mediados de siglo buscaba combinar la unidad (el estudio de las similitudes de Geoffroy) con la diversidad (el estudio de las diferencias de Cuvier). El embriólogo Karl Ernst von Bauer (descubridor del óvulo de los mamíferos) discrepó de la concepción de una serie lineal con un solo arquetipo, defendiendo que existían cuatro tipos que coincidían con las cuatro ramas de Cuvier. En este sentido distinguió entre dos conceptos:
1.- Grado de desarrollo. Vendría dada por el mayor o menor diferenciación morfológica. En el desarrollo embrionario se partía de unas condiciones iniciales homogéneas, iniciales, y luego venía una diferenciación creciente hasta el punto en que resultaba del puto imposible diferenciar dos embriones diferentes de vertebrados, si son lo suficientemente incipientes. Se veía el desarrollo como u proceso de divergencia, separándose primero las características de la clase, luego del orden, familia, especie y al final incluso las individuales.
2.- Tipo de organización. Vendría dado por la posición relativa de los órganos del cuerpo, y tendría relación con su correspondiente arquetipo (una de las cuatro ramas).
El resultado sería una concepción ramificada basada en el desarrollo embriológico como criterio taxonómico. Las sucesivas características irían formando las ramas secundarias. A medida que se asciende por el árbol se encuentra mayor división y distribución de funciones, lo que para von Bauer significaba mayor perfección.
En Gran Gretaña, aficionada a la teología natural, las ideas de Cuvier con su carga de apelación a las causas finales, tuvieron en su primer momento mayores simpatías que las de Geoffroy. Las ideas de von Bauer fueron introducidas por William Carpenter y Martin Barry. La figura más descollante de la anatomía idealista británica fue Richard Owen.
Owen aceptó las ideas embriológicas de von Bauer y las cuatro ramas de Cuvier. Su arquetipo de vertebrado constituía en más bajo de desarrollo, formado por vértebras sin diferenciación morfológica. Esta repetición serial la atribuyó a una fuerza polarizadota análoga a la que provocaría el crecimiento de los cristales. A esta fuerza uniría una segunda, ahora teleológica, de adaptación al ambiente. En el terreno de la paleontología, buscó fósiles que parecieran combinar características que posteriormente aparecerían en grupos separados, pues para él representaban puntos de ramificación en el proceso de diversificación. También se ocupó de los fósiles que semejaban a embriones actuales en un momento dado de su desarrollo. La idea de que el embrión recorría la historia de la especie había sido sugerida a principios del siglo por Louis Agassiz. Para Owen, en línea con von Bauer, tales semejanzas solo implicaban que los embriones y los fósiles compartían un estadio análogo en el grado de desarrollo a partir del arquetipo.
IV EL DESARROLLO DE LA GEOLOGIA
En el XIX la investigación geológica se centró en la reconstrucción en el tiempo del orden de las formaciones geológicas. El criterio básico era el de orden de superposición: los estratos más profundos eran los más antiguos. Así lo aceptaba la escuela plutonista de Werner. Sin embargo al correlacionar observaciones en lugares separados, los criterios fallaron: no había concordancia entre altura y composición de estratos entre zonas diferentes.
Esta dificultad llevó a considerar el contenido en fósiles como medio de comparación. Idea que defendió Cuvier. Simultáneamente se empezó a considerar la formación del relieve como elevación de los estratos marinos por la fuerza del fuego interior. Cobró importancia el estudio de los volcanes, a los cuales Werner había dado escasa importancia como agentes geológicos. Pensaba, como otros antes que él, que el fuego se debía a la combustión de depósitos internos de carbón. Las explosiones las explicaban como intrusiones de agua, y la lava como estratos derretidos por el calor. Así, Werner debía creer que el basalto era una roca sedimentaria. Leopold Buch, discípulo de Werner, propuso la exstncia de cráteres de elevación, como el Teide, en los que la fuerza ascensional habría formado no sólo el cono, sino la isla entera, desde el magma basáltico del manto.
En 1829 Léone Leie de Beaumont, suceso de Cuvier en el College de France, expuso una teoría de mayor alcance: la tierra era el resultado de un proceso gradual de enfriamiento. Sus opiniones estaban de acuerdo con la hipótesis nebular de Laplace y con la observación de Fourier del aumento de temperatura en las minas profundas. Beaumont pensaba que junto con el proceso de enfriamiento de la corteza ocurría un arrugado de la superficie, como la piel de una manzana; que formaría el relieve.
Geología y paleontología
Otra cara tenía la síntesis de la concepción ramificada: la vinculación de la historia de la tierra con la historia de la vida. Aunque se ha dicho que el catastrofismo de Cuvier triunfó en la primera mitad del XIX sobre el gradualismo de Lamarck, investigaciones posteriores muestran que las concepciones gradualistas nunca desaparecieron de la escena, y la polémica no resultó zanjada. Destacaron Francia e Inglaterra en este combate, caracterizado por el sesgo fuertemente religioso de la parte inglesa.
El nacimiento de la paleontología estratigráfica impulsó el interés por los fósiles de invertebrados por ser los más comunes, y el descubrimiento de un sinnúmero de especies diferentes fue rellenando las lagunas en la serie , mostrando cada vez más especies análogas, nombre con el que Lamarck se refería a las especies fósiles similares a las actuales. Aún así, el registro era lo suficientemente incompleto como para apoyar tanto a los gradualistas como a los catastrofistas. Alcide d’Orbigny, catastrofista radical, identificó hasta 28 pisos diferentes del registro geológico, que corresponderían con otras tantas catástrofes que coincidirían con los plegamientos de Beaumont. Con el tiempo los catastrofistas se vieron obligados a moderarse, planteando cataclismos más parciales. Así, los científicos se dividían en uniformistas o actualistas por un lado, y catastrofistas por el otro. En filosofía de la ciencia, actualismo es el principio según el cual los procesos naturales que actuaron en el pasado son los mismos que actúan en el presente. Su significado metodológico se resume a menudo en la declaración: “El presente es la clave del pasado. “ El uniformismo se opone al catastrofismo, según el cual, los caracteres geológicos actuales se originaron repentinamente en el pasado por procesos geológicos radicalmente distintos a los del presente.
Algunos, como el francés Prévost eran actualistas: señaló que entre las causas que se ven actuar cotidianamente se cuentan también las que producen efectos violentos, erupciones inundaciones y terremotos. Prévost creía en una única creación de la vida, con las especies tal y como son hoy en día, pero con extinciones a lo largo del tiempo. Pero si las especies no diferían de las del pasado, entonces no había una historia de la vida, y tampoco s explicaba que cuanto más antiguo era un estrato más diferentes eran los fósiles de las especies vivas hoy.
En Gran Bretaña la geología estuvo muy unida a la religión. William Payley publicó Natural Theology, obra muy influyente, insistiendo en la perfección del diseño de los seres vivos como expresión de la magnificencia divina. Perfección de diseño implicaba ausencia de cambios y negación del transformismo. Esto ayudó a la buena acogida de las ideas de Cuvier en Inglaterra.
El uniformismo de Lyell
El geólogo británico Charles Lyell publicó Principes of Geology entre 1830 y 1833 en varios volúmenes. Según la tesis uniformista, ya formulada por James Hutton, el padre de la geología moderna, la Tierra se habría formado lentamente a lo largo de extensos períodos de tiempo y a partir de las mismas fuerzas físicas que hoy rigen los fenómenos geológicos (uniformismo): erosión, terremotos, volcanes, inundaciones, etc. Esta idea se opone al catastrofismo, tesis según la cual la Tierra habría sido modelada por una serie de grandes catástrofes en un tiempo relativamente corto.
La obra de Lyell tiene tres dimensiones:
1.- Actualismo: explicación de los fenómenos pasados a partir de las mismas causas que operan en la actualidad.
2.- Uniformismo: los fenómenos geológicos pasados son uniformes, excluyéndose cualquier fenómeno catastrófico.
3.- Equilibrio dinámico: la historia de la Tierra se rige por un ciclo constante de creación y destrucción, de manera que los períodos geológicos son idénticos.
Esto suponía negar la direccionalidad de los procesos que suponía el enfriamiento gradual del planeta. Más aún: su uniformismo le llevó a negar direccionalidad en el mundo orgánico, en el desarrollo progresivo de la vida. En su segundo tomo expuso la teoría de Lamarck para criticarla, fomentando así su difusión. Defendía la estabilidad de las especies, si bien admitía una variabilidad limitada. Cada especie habría sido creada de una pareja inicial (o en su caso de un solo individuo) en lugar idóneo. Posteriormente, por migración o transporte se habrían distribuido hasta encontrar barreras climáticas u orográficas. Para Lyell la variedad climática da cuenta de la diferente distribución de fósiles en las distintas regiones. Aceptaba que algunas especies pudieran haberse extinguido.
El uniformismo y antievolucionismo de Lyell chocaba con las ideas que poco a poco iban formando consenso. Catastrofistas y continuistas caminaban hacia un encuentro, los primeros multiplicando el número de cataclismos, limitando su alcance y rigor, y evitando cuestiones sobrenaturales, y los segundos admitiendo que las causas actuales podían generar catástrofes.
V LA EVOLUCION POR SELECCIÓN NATURAL: DARWIN
Hacia 1840 la cronología de la tierra estaba bastante clara y la división de las eras geológicas era similar a la actual. John Philips propuso cambiar la denominación de Series de transición, Series secundarias y Series Terciarias por las de Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico. Los fósiles de mamíferos se limitaban la cenozoico, los grandes reptiles extintos al mesozoico y las formas de transición entre peces y anfibios al Paleozoico. La división más fina en períodos quedó establecida por esas fechas.
La evolución antes de “El origen de las especies”
Catorce años después de la obra de Lyell, Robert Chambers afirmaba la evolución, aunque con mala acogida entre los especialistas. Su idea de base era que el mundo estaba regido exclusivamente por leyes naturales. La vida se había originado en algún momento en el que las condiciones eran idóneas para ello, mediante un fenómeno químico-eléctrico a partir de materia inorgánica. La evolución se produciría por desarrollo embrionario de más tiempo del normal, lo que llevaría al individuo hasta la siguiente etapa de perfección. Se trataría de un proceso dirigido a la culminación en el ser humano, que no era sino el resultado de un orden natural.
Por su parte Herbert Spencer unió el uniformismo de Lyell al transformismo de Lamarck, y amplió la teoría evolutiva a la moral y la mente, indicando que el culmen se daba en las culturas europeas, como no podía ser de otra manera.
En 1797 Malthus publica Essay on the principle of Population en la que pedía medidas no proteccionistas para limitar el número de pobres. También veía en la limitacion de recursos un estímulo a la supervivencia humana y al desarrollo. Las ideas evolucionistas anteriores a Darwin estaban fuertemente ligadas a las nociones de progreso; y no había una idea clara de los mecanismos que producían dicha evolución. Alfred Russell Wallace , influido por Lyell y Chambers, llegaría a las mismas conclusiones de Darwin.
La teoría de Darwin
Entre 1831 y 1836 Charles Darwin realizó su viaje a bardo del Beagle a América el Sur. Su abuelo Erasmus Darwin concebía unas ideas parecidas a lo que luego propondría Lamarck: Dios habría dotado a sus criaturas de capacidad de mejorar a través del tiempo: esa mejora se ejercía mediante la lucha perpetua contra un medio en constante cambio. Se producirían así organos y funciones nuevas que se transmitirían a la descendencia.
Al partir en el Beagle no parece que Darwin tuviera una idea propia de la evolución de las especies. Durante el viaje leyó los Principles de Lyell y se convirtió al uniformismo. Así, tuvo que optar por la creación continua de especies o por su formación a partir de otras mediante alguna ley natural. Tras su regreso se convirtió al evolucionismo, y se piensa que algunas de las observaciones del viaje fueron cruciales para tal decisión.
1.- Una de tales observaciones es que según iba desplazándose hacia el sur, unas especies eran desplazadas por otras muy similares. En la Pampa encontró una nueva especie de avestruz sudamericano que difería del conocido, y que viviendo más al sur, compartía una zona intermedia con la especie conocida. Este dato apuntaba al hecho de que no había adaptación perfecta a un medio.
2.- La presencia de armadillos fósiles parecidos a los actuales apuntaba a la ley de sucesión de tipos: animales semejantes iban ocupando los mismos terrenos.
3.- Los pinzones de las islas galápagos, muy semejantes pero de especies diferentes, según le hizo saber a la vuelta el ornitólogo John Gould. Optó por explicarlo aduciendo que los animales habían llegado originariamente del continente, y una vez asentados en cada isla, se habían diferenciado convirtiéndose en subvariedades y leugo en especies diferentes.
El problema era explicar cómo aparecían las subvariedades y de ellas las especies. A tono con la época, Darwin creía en al herencia intermedia: la descendencia era una mezcla de las características de los progenitores. La idea lamarckiana era que una modificación del medio provocaría nuevos instintos, estos inducirían cambios estructurales, pero todo ello ocurriría más o menos al mismo tiempo en todos los individuos de la especie en la zona: la especie en su conjunto se transformaría, sin divergencia entre grupos. Sin embargo, Darwin poseía ideas que lo alejaban del consenso común del momento: creía en la existencia de divergencias en el seno de una especie, por aislamiento geográfico u otros motivos, y pensaba que cuanto más se transmitiese un carácter, más se consolidaría y más difícil sería que cambiase. Lo que distinguí a Darwin era su convicción de que si las condiciones ambientales siguen sometidas a cambio, la variedad existente no sería limitada, sino que daría lugar a una nueva especie. Si por el contrario el medio ambiente es estable, la especie no cambiaría.
Sus lecturas de Malthus tiñeron poderosa influencia en Darwin. Relacionaba la precariedad con la dificultad para tener descendencia en un medio empobrecido y la importancia de estar bien adaptado a dicho medio para optimizar las posibilidades.
Otro pilar de su teoría es la aleatoriedad de las variaciones que surgían y sobre las que actuaba la selección. Sus conocimientos de cría y selección artificial de palomas pudo tener mucha influencia en ello. La selección natural no produce variabilidad, sino que preserva las variedades que, habiendo aparecido aleatoriamente, facilitan la transmisión a la siguiente generación.
El pilar trascendental es la selección natural; esto es: el incremento diferencial de descendencia en virtud de las características heredadas.
Despues de “El origen de las especies”.
La primera edición se publicó en 1859 y la sexta en 1872. Darwin quiso apartarse del aspecto especulativo presentando su teoría de acorde a los cánones de cientificidad del momento. Para ello no ahorró los paralelismos entre la selección artificial y la natural, para aplicar el famoso principio de la verae causae de John Herschel: si dos fenómenos son semejantes y se conoce la causa de uno, la del otro será análoga. El punto flaco del razonamiento es que nade había visto surgir una nueva especie por selección artificial.
El ataque más fuerte a la teoría vino de la física: Lord Kelvin publicó un artículo en el que mostraba que por consideraciones termodinámicas, la tierra no podía tener más aallá de veinte millones de años. Este período quedaba corto tanto a evolucionistas como a geólogos. La selección natural necesitaba mucho más tiempo. La cuestión no se dilucidó hasta el siglo XX: la radiactividad aportaba calor suficiente para alargar el pasado posible de la Tierra hasta los 1500 millones de años. El vuelco de los naturalistas a l darwinismo fue general, aunque se le qchacó principalmente su materialismo y fata de direccionalidad, amén de ser religiosamente inaceptable.
Quienes creían en un plan divino rechazaron la aparición azarosa de las variaciones.