Europatitan eastwoodi
Iberia en la radiación inicial de somphospondylans en Laurasia
Resumen
El saurópodo de El Oterillo II es un ejemplar que fue excavado de la Formación Castrillo de la Reina (Burgos, España), a finales del Aptiano-Barremiano temprano, en la década de 2000, pero inicialmente se mantuvo sin describir. Un diente y los elementos del esqueleto axial, y el escapular y la cintura pélvica, la representan. Es uno de los saurópodos titanosauriform más completas desde el Cretácico Inferior de Europa y presenta una oportunidad para profundizar nuestra comprensión de la radiación de este clado en el cretáceo temprano y estudiar las relaciones paleobiogeográficas de Iberia con Gondwana y con otras partes de Laurasia. El Aptiense-Barremiano temprano tardío es el intervalo de tiempo en el Cretácico con la mayor diversidad de taxones de saurópodos se describe en la Península Ibérica: dos titanosauriforms, tastavinsaurus y Europatitan ; y una rebbachisaurid, demandasaurus . El nuevo saurópodo Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp. presenta una serie de caracteres autapomorphic en las vértebras presacra y la escápula que lo distinguen de los otros saurópodos del Cretácico Inferior de Iberia. Nuestro estudio filogenético localiza Europatitan como el miembro de la basalmost somphospondyli, claramente diferenciado de otros clados como Brachiosauridae y Titanosauria, y lejanamente relacionado con la contemporánea tastavinsaurus . Europatitan podría ser un representante de una fauna Eurogondwanan como demandasaurus , el otro sauropod descrito de la Formación Castrillo de la Reina. La presencia de una fauna de saurópodos con afinidades Gondwananan marcados en el Aptiano de Iberia refuerza la idea de intercambio de fauna entre este masas continentales durante el Cretácico Temprano. Se necesitan más muestras y análisis más detallado para dilucidar si esta fauna Aptiano es causada por la presencia de puentes de tierra Aptiano previamente inadvertidas, o representa una fauna vestigio de un evento de dispersión anterior.
Introducción
La fauna de vertebrados del Cretácico Inferior de la Península Ibérica son de particular interés debido a la ubicación paleobiogeográfico especial de la microplaca Ibérica. La Península Ibérica es la masa de tierra de Laurasia situada más cerca de Gondwana, y existen relaciones obvias entre ciertos dinosaurios ibéricos y Gondwana y otros clados en el Cretácico Inferior, especialmente en el Barremiano ( Pereda-Suberbiola et al., 2003 ; Gheerbrant y Rage, 2006 ; Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ; . Canudo et al, 2009 ; Torcida Fernández-Baldor et al., 2011 ; Carballido et al, 2012. ; Gasca, Canudo y Moreno-Azanza, 2014 ). Una hipótesis que explica cómo se podría desarrollar el intercambio de fauna entre África y Europa es el llamado “trans-Tetis” ruta o ruta de Apulia ( Gheerbrant y Rage, 2006 ). De acuerdo con esta hipótesis, la existencia de archipiélagos separados por mares poco profundos cambios en los niveles de eustáticos, haría posible el movimiento migratorio de los dinosaurios entre las dos masas continentales citados en un sentido bidireccional. La ruta de Apulia podría haber facilitado estos movimientos migratorios de forma intermitente hasta que el Eoceno ( Gheerbrant y Rage, 2006 ; Canudo et al., 2009 ). Teniendo en cuenta este hecho, los modelos paleobiogeográficas modernos señalan que Europa y territorios “Gondwana” poseían un común Eurogondwanan la fauna durante los primeros cretáceo, pero que desde el Barremiano en adelante la dispersión se llevó a cabo de forma independiente en Gondwana y Laurasia, con el aislamiento de las faunas europeas ( Ezcurra y Agnolin, 2012 ). Para resolver este problema paleobiogeográfico, nuevo material de dinosaurios necesita ser puesto en su posición filogenética correcta y su edad establecida. Esta puede ser la única manera de determinar si la complejidad paleobiogeográfico de la Península Ibérica en el Cretácico Temprano fue el resultado de los procesos de dispersión de los dinosaurios solamente en ciertos puntos en el tiempo o se produjo como un proceso continuo. Un grupo particularmente interesante para el estudio de esta cuestión es que los dinosaurios saurópodos, debido a su amplia distribución a escala mundial en el Cretácico.
Saurópodos son uno de los grupos de dinosaurios del Cretácico español de los cuales nuestro conocimiento se ha incrementado sustancialmente más como resultado de los descubrimientos recientes, como las de los macronarians del final del Jurásico y el Cretácico Inferior. En consecuencia, Galvesaurus se ha descrito en el Tithonian ( Barco et al., 2005 ; Aurell et al, 2016. ), Aragosaurus en la base de la cretáceo ( Sanz et al., 1987 ; . Canudo et al, 2012 ; Royo-Torres et al, 2014. ), tastavinsaurus y demandasaurus en el Aptiano Barremian-inferior ( Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ; Royo-Torres, Alcalá y Cobos, 2012 ; . Torcida Fernández-Baldor et al, 2011 ), y Lirainosaurus y Lohuecotitan en el Campaniano superior ( Sanz et al., 1999 ; Vila et al, 2012. ; Díez Díaz et al, 2016. ). En el Cretácico, Titanosauriformes eran los dominantes -de hecho casi las únicas-saurópodos en la Península Ibérica, como lo demuestra el hecho de que la gran mayoría de los restos encontrados han sido asignados a este clado, con la excepción de la rebbachisaurid demandasaurus del Barremiano superior -alquilo Aptiano ( Torcida Fernández-Baldor et al., 2011). La posición sistemática de la macronaria Aragosaurus , que se encuentra en la base del Cretácico de Teruel, España ( . Aurell et al, 2016 ), es un tema de controversia: algunos autores se recuperan como un macronaria no titanosauriform ( Mannion et al,. 2013 ; . Royo-Torres et al, 2014 ), mientras que para otros posee caracteres que sugieren su inclusión en Titanosauriformes ( Canudo et al, 2012. ).
Titanosauriformes es el más diverso clado de saurópodos en el Cretácico, y está representada en todos los continentes ( D'Emic, 2012 ; Mannion et al, 2013. ). Titanosauriforms Más derivados, es decir, titanosaurios lithostrotian, se caracterizan por apomorfías que han hecho posible la identificación de ellos con relativa facilidad ( Salgado, Coria & Calvo, 1997 ; Wilson, 2002 ; González Riga, 2003 ). Sin embargo, no titanosauriforms titanosauriano han sido objeto de diferentes interpretaciones en diferentes casos ( Wilson & Upchurch, 2009 ). Este desacuerdo se debe a la escasez de especímenes completos, lo que ha hecho que sea difícil establecer sinapomorfias que podrían permitir distinguir diferentes grupos distintos de los titanosaurios; Otra dificultad en este sentido es la existencia de las definiciones clado que ofrecen diferentes características de diagnóstico ( Salgado, Coria & Calvo, 1997 ; Wilson, 2002 ; González Riga, 2003 ). Titanosauriforms son importantes para paleobiogeografía Cretácico debido a su diversidad y ubicuidad, pero su impacto en paleobiogeografía no se ha realizado plenamente debido a la confusión sobre sus filogenéticos relaciones ( D'Emic, 2012 ; Mannion et al, 2013. ; Gorscak y O'Connor, 2016 ; . Poropat et al, 2016 ). Resolver el papel de endemismo y los detalles del cambio de fauna de estos saurópodos depende de la determinación de sus relaciones filogenéticas de nivel inferior. D'Emic (2012) ha llevado a cabo una revisión de la Titanosauriformes, proponiendo un nuevo marco filogenético que diferencia a otros dos clados, además de los titanosaurios: por un lado los brachiosaurids, con su origen en el Jurásico de Pangea, y en el Por otra parte un segundo clado de somphospondylans asiáticos, euhelopodidae, distribuidos en el Cretácico Temprano-mediados de Asia. Ksepka y Norell (2010) también identifican varios taxones de titanosauriforms asiáticos como somphospondylans y señalan que no hay evidencia de brachiosaurids asiáticos. La propuesta de D'Emic (2012) incluye un número de no-titanosauriano Laurasia y Gondwana géneros ( tastavinsaurus , Sauroposeidon , ligabuesaurus ) que no están alojados dentro de estos dos clados (véase también Mannion et al., 2013 ). Esta hipótesis no es el único que se ha propuesto, ya Royo-Torres, Alcalá y Cobos (2012) han identificado un clado que designan laurasiformes contienen Ibérica y el norte de taxones de América del Cretácico inferior, que reúne diversas propuestas anteriores ( Canudo y Cuenca -Bescós, 2004 ). A pesar de estas contribuciones significativas a lo que se conoce de las relaciones filogenéticas entre los titanosauriforms basales, así como sus relaciones paleobiogeográficas (especialmente las relaciones entre Gondwana y Laurasia), se necesitan más muestras para arrojar nueva luz sobre el problema.
Un área particularmente prolífica cuando se trata de fósiles de vertebrados continentales restos del cretáceo temprano de España es la región de Salas de los Infantes (Burgos) en el norte de la Península Ibérica ( Sanz, 1983 ; . Pereda-Suberbiola et al, 2003 , 2011 ; Torcida Fernández-Baldor, 2006 ; . Torcida Fernández-Baldor y otros, 2005 , 2011 ; . Huerta et al, 2012 ). Sobre la base de los descubrimientos de los últimos 20 años, el proyecto ha sido llevado a cabo para llevar la paleontología a la atención del público, su piedra angular es el Museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes, donde varios tracksites dinosaurios también se han preparado como exposiciones. En este contexto, el sitio de El Oterillo II se encontró en 2003 y excavado en los años siguientes 2004-2006. La muestra en cuestión es la muestra de semi-articulado de un saurópodo, de la que se han recuperado varios restos del esqueleto craneal y postcraneal. Estos materiales se atribuyeron a Titanosauriformes en una investigación preliminar sobre la base de la morfología de las vértebras caudales ( Torcida Fernández-Baldor et al., 2009). Los fósiles que constituyen el holotipo se encuentran en el Museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes (Burgos). El objetivo de este trabajo es proporcionar una descripción completa del saurópodo de El Oterillo II, para determinar su posición filogenética en relación con las propuestas más recientes para Titanosauriformes, y para sacar conclusiones paleobiogeográficas pertinentes.
Ubicación y el entorno geológico
El sitio de El Oterillo II se encuentra en la provincia de Burgos en el norte de España, a 2,5 km al oeste de la localidad de Barbadillo del Mercado en Salas de los Infantes ( Fig. 1 ; Fig. S1 ). Geológicamente, El Oterillo II se encuentra en la cuenca Cameros, que estaba llena durante el superior cretáceo Jurásico inferior por una sucesión no marino ( Fig. 1 ). Esta cuenca es un medio-graben en relación con la segunda fase del Sistema Rift Ibérica, que acumuló alrededor de 9,000 m de sedimento en su depocentro ( Salas & Casas, 1993 ; Salas et al., 2001 ). La cuenca clásicamente se ha dividido en dos sectores. La parte oriental es donde se encuentra la depocentro y dónde ocurrió metamorfismo de bajo grado. Es probablemente por esta razón que los sitios de huesos fósiles son extremadamente raros en esta área ( Canudo et al., 2010 ), aunque hay muchos sitios huella ( Castanera et al., 2014 ). En la parte occidental de la cuenca (la “ Subcuenca Occidental de Cameros ”), sitios de hueso y seguimiento de vertebrados son abundantes ( Torcida Fernández-Baldor, 2006 ). Es en esta parte de la cuenca que se encuentra el sitio de El Oterillo II. Los sedimentos de la Cuenca de Cameros tradicionalmente se han dividido en cinco grupos: Tera, Oncala, Urbión, Enciso, y Olivan. La estratigrafía de la parte occidental de la cuenca es bastante complejo debido a los diferentes propuestas estratigráficas ( Platt, 1989 ; Martín-Closas y Alonso Millán, 1998 ; . Arribas et al, 2003 ; Clemente Vidal, 2010 ). El sitio de El Oterillo II se encuentra en el Grupo Urbión ( Fig. 1 ).
Figura 1: Mapa geológico de la cuenca de Cameros occidental.Basado en Beuther et al. (1966) que indica la ubicación de El Oterillo sitio y estratigrafía de la cuenca modificado de Martín-Closas y Alonso Millán (1998) .
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-1
La correlación-cama a la cama a partir de fotos aéreas con los registros estratigráficos publicadas con anterioridad para la zona de Salas de los Infantes permite que el sitio de El Oterillo II que se colocará en la Castrillo de la Reina Fm., Una de las formaciones incluidas en el Urbión Grupo ( Fig. 1 ). Esta unidad litoestratigráfica está constituida por la alternancia de capas de arenisca que van de 50 cm a 2 m de espesor con capas de lutitas rojas entre las que hay niveles ocasionales con incrustaciones de carbonato (caliches nodulares). Estas facies se interpretan como llanuras aluviales distales que registran períodos prolongados de baja sedimentación clástica. En su conjunto, la secuencia representa un sistema fluvial-aluvial distal procedente del suroeste. En los últimos 10 años, una abundante fauna fósiles de dinosaurios y otros vertebrados se ha descrito en esta formación ( Pereda-Suberbiola et al., 2003 ; Torcida Fernández-Baldor, 2006 ; . Torcida Fernández-Baldor y otros, 2005 , 2008 , 2011 , 2015 ; . Pérez-García et al, 2011 ). La edad de la Castrillo de la Reina Fm. es superior Barremiano-Aptiano, como se determina principalmente sobre la base de charophyte y bioestratigrafía ostrácodos ( Martín-Closas y Alonso Millán, 1998 ; Schudack y Schudack, 2009 ).
El sitio de El Oterillo II se encuentra en la parte superior de un lecho de piedra arenisca con la geometría del canal, 50 cm de espesor y 8 m de ancho, y intercaladas con pelitas rojas. La cama de piedra arenisca muestra estratificación cruzada y clastos de cuarcita dispersos. El color de la piedra arenisca es de color marrón rojizo y se vuelve de color gris-azul hacia la parte superior, donde aparecen los huesos de dinosaurios. En algunas partes del sitio, justo debajo o muy cerca de los huesos, aparece un desfase de clastos de cuarcita (1-2,5 cm de diámetro) con terópodo y crocodyliformes dientes. El paleocorriente medida en el canal indica una dirección ENE. rellenos de canal Arenisca son escasos en la zona; otras capas de arenisca tienen geometrías tabulares que son grandes en extensión y centímetros a metros de espesor. Las camas sumergen 15 ° sur.
El Oterillo II ha dado los restos de un solo individuo sauropod ( Fig. 2 ), así como aislados dientes terópodos, que tiende a ser el caso de las canales de herbívoros ( Alonso, Canudo y Torcida Fernández-Baldor, 2016 ). Un ilion iguanodontia fue encontrado en el sitio aunque separado del conjunto hueso principal ( Contreras et al., 2007 ). Un total de 350 fósiles pertenecientes a la muestra de saurópodos han sido recuperados. Un porcentaje importante de estos materiales son fragmentos de dorsal y costillas cervicales, así como fragmentos de láminas vertebrales. El material más completa ha sido estudiado para el presente trabajo. Desde el sitio, una serie de vértebras caudales de la sauropod aparece articulado, mientras que otros, tales como los huesos de la cadera, o la escápula y varias costillas, están cerca de su posición anatómica aunque ligeramente desplazada ( Fig. 2 ). Varios huesos muestran marcas de dientes ( Alonso, Canudo y Torcida Fernández-Baldor, 2016 ), y algunos están en un mal estado de conservación en sus extremos distales o proximales. Los huesos largos no han sido encontrados.
Figura 2: mapa cantera del esqueleto parcial de Europatitan eastwoodi n. Gen.norte. sp. desde finales del Aptiano-Barremiano temprano, Cretácico inferior, del sitio de El Oterillo II, España.La flecha indica un ilion iguanodontoid ( Contreras et al., 2007 ). Símbolos circulares corresponden a astillas, y triángulos a los dientes aislados de terópodos.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-2
La cama de piedra arenisca subyacente el dinosaurio permanece se interpreta como un canal fluvial aislado en depósitos de llanuras de inundación, como se infiere de la geometría, las estructuras sedimentarias, los paleocorrientes y el origen fluvial del Castrillo de la Reina Fm. ( Clemente y Pérez-Arlucea, 1993 ; Martín-Closas y Alonso Millán, 1998 ). La articulación de las vértebras caudales saurópodo y la posición anatómica de otros huesos revelan que el transporte no tuvo lugar. El tamaño de los clastos de cuarcita y su posición por debajo de los restos de dinosaurios sugieren que el flujo de canal no era lo suficientemente fuerte para mover un cuerpo sauropod y que el flujo se produjo antes de la llegada del dinosaurio. Las marcas de dientes que se encuentran en algunos huesos, y la presencia de varios dientes de terópodos, revelan la presencia de carroñeros. Algunas partes del cuerpo que están bien conservados y no muestran marcas de dientes, como las vértebras caudales, probablemente estaban cubiertos por el agua y / o sedimentos.
Paleontología sistemática
materiales y métodos
El Oterillo II (AT-II) se encontró en 2003 durante la campaña de prospección llevada a cabo como parte del Inventario Paleontológico de la (archivo 243/03-BU JDVR / MCP) Sierra de la Demanda. El material descrito en esta publicación fue excavado en 2004, 2005 y 2006 con los permisos correspondientes de la Oficina de Patrimonio ( Dirección General de Patrimonio ) de la Junta de Castilla y León (expedientes 307/04-BU; 257/05-BU ; 262/06-BU), que es el departamento responsable de la administración del patrimonio paleontológico de esta región de España. En consecuencia, el material cumple con todas las regulaciones del estado español. Todo el material descrito en la presente publicación se encuentra en el Museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes (MDS; previamente MPS) (Salas de los Infantes, Burgos, España), donde se encuentra disponible para un estudio comparativo realizado por investigadores cualificados. El material estudiado comprende un diente, cinco vértebras cervicales, una vértebra dorsal, nueve vértebras caudales, 11 costillas cervicales, cinco costillas dorsales, siete arcos hemal, los dos escápulas, el coracoides izquierda, los metacarpianos izquierda I y III, los dos pubis, y los dos isquiones. Los números del museo son MDS-otii, del 1 al MDS-otii, 32.
La versión electrónica de este artículo en formato de documento portátil representará una obra publicada de acuerdo con la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), y por lo tanto los nuevos nombres que figuran en la versión electrónica publicada están efectivamente en virtud del código de la edición electrónica autónoma. Este trabajo publicado y la nomenclatura actúa contiene han sido registrados en ZooBank, el sistema de registro en línea para el CINZ. Los LSIDs ZooBank (identificadores de ciencias de la vida) pueden resolverse y la información asociada vistos a través de cualquier navegador web estándar añadiendo el LSID al prefijo http://zoobank.org/ . El LSID para esta publicación es: urn: LSID: zoobank.org: pub: E76E9C58-CB53-4CBE-8CF5-87561A5365A1. La versión en línea de este trabajo se archivará y estará disponible a partir de los siguientes repositorios digitales: PeerJ, PubMed Central y CLOCKSS.
Nomenclatura
En general, se utiliza la nomenclatura anatómica estandarizado basado en la Nomina Anatomica Avium y Nomina Anatomica Veterinaria (ver Harris, 2004 ). La nomenclatura para las láminas vertebral sigue Wilson (1999) , con modificaciones (apcdl) de Salgado, Apesteguía y Heredia (2005) y Wilson et al. (2011) . La nomenclatura para las estructuras neumáticas vertebrales sigue Wedel (2003) y Wilson et al. (2011) .
Solicitar Saurisquia Seeley, 1887
Infraorden Sauropoda Marsh, 1878
Neosauropoda Bonaparte, 1986
Titanosauriformes Salgado, Coria y Calvo, 1997
Somphospondyli Wilson y Sereno, 1998
Género Europatitan gen. nov.
urn: LSID: zoobank.org: acto: 29532C3F-4E3F-4702-845A-2D75EF3C63B
( . Las figuras 3 - 17 )
Etimología: En referencia a Europa, el continente donde se encontró, y los titanes, antiguas deidades griegas conocidas por su tamaño gigantesco, dotados de gran poder.
Especie tipo: Europatitan eastwoodi sp. nov., ver más abajo.
Diagnóstico: En cuanto al tipo y única especie conocida.
E. eastwoodi sp. nov.
urn: LSID: zoobank.org: acto: B436CCB2-6E5C-498E-80A5-4BF271AC3175.
Etimología: Dedicado al actor estadounidense Clint Eastwood, el protagonista de la película “El bueno, el feo y el malo”, que fue filmada parcialmente cerca de Salas de los Infantes.
Localidad tipo y Horizon: El sitio de El Oterillo II se encuentra en la provincia de Burgos en el norte de España, a 2,5 km al oeste de la localidad de Barbadillo del Mercado en Salas de los Infantes ( Fig. 1 , la provincia de Burgos, España;) Grupo Urbión, Castrillo de la Reina Fm., Cretáceo inferior, considerado como finales Aptiano-Barremiano a principios de la edad ( Martín-Closas y Alonso Millán, 1998 ).
Holotype: MDS-otii, 1 a MDS-otii-32. La carcasa desarticulado de un solo espécimen que consiste en el siguiente material: un diente, cinco vértebras cervicales, una vértebra dorsal, nueve vértebras caudales, 11 costillas cervicales, cinco nervios dorsales, siete arcos hemal, los dos escápulas, el coracoides izquierda, la izquierda metacarpianos I y III, los dos pubis, y los dos isquiones.
Diagnóstico: Una gran saurópodo titanosauriform diagnosticado por una combinación de caracteres y autapomorphic sinapomórficos. Los autapomorfías son como sigue: (1) posterior vértebras cervicales con una parapófisis que presenta una estructura laminar trirradiado en su parte dorsal dividiendo la fosa neumática lateral; (2) vértebras dorsal media y posterior con un dorsal horizontal lámina tpol posicionado para la hipósfeno; (3) vértebras dorsales con centroprezygapophyseal lámina media y posterior unió lateralmente a dos láminas accesorio que delimita las cavidades neumáticas y que subdivide parcialmente el centroprezygapophyseal parapophyseal fosa; (4) en el medio y posterior dorsal vértebras dorsalmente las láminas centropostzygapophyseal alcanzar el margen lateroventral de la hipósfeno y se bifurca en su extremo ventral, (5) dorsal media y posterior vértebras con la parte posterior de la centrodiapofisial articulares de las postzigapófisis fosa amplia y dividida por varios pequeñas láminas accesorio situado entre el centrodiapofisial posterior y las láminas postzigodiapofisial, dando lugar a subfossae neumática pequeña, altamente visible; (6) en el medio y posterior dorsal vértebras hay una lámina accesorio presente entre el anterior y posterior láminas espinodiapofisial; esta lámina se divide la fosa situada entre las dos láminas; (7) sobre la superficie anterior de la cabeza de un hueso de las costillas dorsales posterior presentan una cresta que es sinusoidal en corriente del contorno en una dirección proximodistal; (8) el área dorsal de la cresta deltoides de la escápula presenta un proceso sub-elíptica con una superficie rugosa, acompañado en su parte ventral por un área plana rugosa y una ranura pronunciada; (9) en el margen dorsal de la hoja escapular, aproximadamente en su parte media, hay un tubérculo rugoso con dos proyecciones separadas por una zona deprimida semicircular.
La combinación de caracteres sinapomórficos es como sigue: superficie ventral plana o ligeramente convexa de la centros cervicales (Ch. 112: 0); muy reducidos pleurocelos en centros cervicales (Ch 114: 3.) con una excavación anterior bien definido y fosa posterior lisa (Ch. 115: 3); vértebras dorsales con un centrum fuertemente comprimido (Ch. 162: 2); anterior procélicas vértebras caudales (Ch. 193: 3); falta de lámina prespinal en los arcos neurales de las vértebras caudales anterior (Ch 207:. 0); largo chevron, canal hemal (Ch 126:. 1); expansión redondeado en la parte acromial (Ch 232:. 1); acromion bien desarrollada (Ch 235:. 1); proceso ventromedial del margen ventral de la escápula bien desarrollada (Ch 237:. 1); orientación escapular glenoidea biselado fuertemente medialmente (Ch 240:. 1); cicatriz muscular en el extremo proximal del isquion (Ch 291:. 1); y la falta de una protuberancia ventral en la apófisis transversa de la primera caudal (Ch 358:. 0).
Descripción
Dientes : Un diente etiquetado como MDS-otii, 18. Este diente tiene una corona dental completa, que conserva la base de la cavidad de la pulpa y no tiene una raíz ( Fig. 3 ). La forma general del diente es triangular, más de lápiz en forma, con la corona ligeramente desplazada posteriormente en forma de cuchara. Se interpreta como un diente mandibular o maxilar izquierda derecha. Se encuentra a 20 mm de altura, 9 mm de ancho mesiodistal, y su anchura labiolingual es de 4 mm. El valor aproximado del índice de esbeltez (SI; Upchurch, 1998 ) es 2,2. Diplodocoideos y titanosaurios tienen muy delgadas, dientes peg-como con los valores de SI> 4.0 y reducidos concavidades linguales ( Upchurch, 1998 ), indicando que MDS-otii, 18 no puede hacer referencia a cualquiera de estos clados. Sin embargo, los valores de SI son consistentes con la remisión a un titanosauriform basal ( Barrett et al., 2002 ; . Chure et al, 2010 ). Su sección es algo aplanada lateromedialmente y oval, ligeramente asimétrica y más triangular en la zona apical. El mesial y bordes distales presente carinae bien sin dentículos. Tiene sutil ornamentación con crenulaciones solamente visibles con el microscopio óptico; posee crestas suaves que se ejecutan en una dirección longitudinal, tres en la cara lingual y cuatro en la cara labial. Es un diente funcional, con una faceta desgaste apical. Esta característica lo distingue de macronarians basales tales como Camarasaurus con una faceta en forma de V. En titanosauriforms basales tales como Giraffatitan , los dientes con mesial-alta en ángulo y facetas de desgaste distales pero no desgaste apical se han descrito, mientras que otros muestran una combinación de desgaste apical y mesial y distal desgaste ( Barrett et al., 2002 ). Otros titanosauriforms no titanosauriano muestran inclinados fuertemente facetas de desgaste, como ocurre en ligabuesaurus ( Bonaparte, González Riga y Apesteguía, 2006 ). La base de la copa carece de la estructura cingular se describe en la euhelopodid putativo de la cretáceo temprano de España ( Canudo et al., 2002 ).
Figura 3: Tooth (MDS-otii, 18) a partir de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp.vista (A) anterior. (B) vista distal. vista (C) lingual. (D) Vista mesial. Ver (E) Adapical. Escala: 1 cm.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-3
Vértebras cervicales : Cinco vértebras cervicales incompletas han sido recuperados. En la serie cervical, estos podrían ser el séptimo (MDS-otii, 32) y el octavo, noveno, décimo, y 11, que están articulados (MDS-otii, 31A, B, C, D). MDS-otii, 32 conserva el medio posterior del cuerpo vertebral, así como la postzigapófisis izquierda, parte de la parapófisis derecha, y un fragmento anterior del arco neural; su lado derecho está en una condición muy pobre ( Fig. 4 ). ?? De la tlsb A3b2> serie articulada, MDS-otii, 31A conserva una pequeña parte posterior del cuerpo vertebral; MDS-otii, 31D conserva la parte más anterior del cuerpo vertebral, del arco neural y la espina neural; MDS-otii, 31B y C son casi completa aunque han perdido algo de láminas, la diapófisis y parte de la parapófisis ( Fig. 5 ). Estos forma vértebras parte articulada de un bloque rocoso en un delicado estado de conservación, de la que el trabajo de preparación ha hecho posible para exponer el lado izquierdo de las vértebras.
Figura 4: vértebra cervical (MDS-otii, 32) a partir de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp., vista lateral izquierda.PARA, foramen; PCDL, lámina centrodiapofisial posterior; PL, pleurocel; POSZG, postzigapófisis; PPF, parapófisis; Prdl, lámina prezigodiapofisial; SPOL, lámina espinopostzigapofisial; SPRL, lámina espinoprezigapofisiales. Escala: 10 cm.
Figura 5: vértebras cervical (MDS-otii, 31 A-D) a partir de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp.(A) del bloque de la excavación que contiene las vértebras; dibujar el contorno de MDS-otii, 31B y 31C. (B) Detalle de la estructura triradiated en el parapófisis de MS-otii, 31B. (C) Reconstrucción de MS-otii, 31B. CPRL, lámina centroprezygapophyseal; DIAPF, diapófisis; FRM, forámenes; HAL, la lámina accesoria horizontal; LATF, fosa lateral; LVAL, lámina accesorio lateroventral; NS, espina neural; PCDL, lámina centrodiapofisial posterior; PNEUMAT, subfossae neumático; POCDF, centrodiapofisial articulares de las postzigapófisis fosa; Podl, lámina postzigodiapofisial; POSZG, postzigapófisis; PPF, parapófisis; Prdl, lámina prezigodiapofisial; PRZG, prezigapófisis; SDF, la fosa espinodiapofisial; SPOL, lámina espinopostzigapofisial; SPRL, lámina espinoprezigapofisiales; TLS, trirradiated estructura laminar. Escala: 50 cm (A), 10 cm (B).
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-5
Las vértebras cervicales de Europatitan son notables por su neumatización extrema y el gran alargamiento anteroposterior del centro vertebral ( Tabla 1), lo que implica un tiempo extremadamente largo cuello como se muestra por algunos titanosauriforms, tales como Giraffatitan , Sauroposeidon , y erketu ( Janensch, 1950 ; Wedel, Cifelli y Sanders, 2000a ; Ksepka y Norell, 2006 ).
Tabla 1:
Las mediciones de las vértebras de Europatitan eastwoodi .
DOI: 10.7717 / peerj.3409 / table-1
notas:
TW, anchura total; TH, altura total; CL, longitud centrum; ACW, ancho centrum anterior; ACH, anterior altura centrum; PCW, la anchura centrum posterior; PCH, altura Centrum posterior; NAH, la altura del arco neural; NSH, altura espina neural; NSW, espina neural anchura mediolateral; UI, índice de alargamiento sensu Upchurch (1998) ; WI, índice de alargamiento sensu Wilson (2002) . Las medidas son en cm.
1 Incompleto o estimación.
MDS-otii, 31B y 31C tienen un centro vertebral que se alarga en sentido anteroposterior y relativamente baja, ligeramente más alto que ancho ( Fig. 4 ). El centro vertebral es opistocélico con una concavidad muy marcada en su cara articular posterior, que es ovalada. La superficie ventral de la Centra es transversalmente cóncava en su parte anterior; en MDS-otii, 32 es decir, plana con dos crestas cortas y poco profundas en el medio. Las superficies laterales son excavados casi enteramente por grandes fosas neumático separado medialmente por un tabique óseo muy fino. La fosa lateral está perforada por un pequeño pleurocoel que está claramente delimitada posteriormente por un borde afilado en MDS-otii, 32 y MDS-otii, 31C. El interior de la pleurocoel es complejo, estando dividida en dos partes por láminas que están a su vez subdividida por otro láminas interna, resultando en un total de seis subcavidades. Además, hay agujeros en cada uno de estos subcavidades. La fosa neumático ocupa aproximadamente 80% del cuerpo vertebral, como en Sauroposeidon ( Wedel, Cifelli y Sanders, 2000a). Una lámina horizontal se encuentra dorsal a la fosa neumático del centrum vertebral, que delimita desde el arco neural, como la cresta presentado por una vértebra cervical media de la titanosauriform astrophocaudia ( D'Emic, 2013 ), Fig. 5B : HAL.
El parapófisis se encuentra en la mitad anterior del cuerpo vertebral, que anterior y posteriormente tiene láminas accesorio desarrollado en su margen lateroventral ( Fig 5B. : LVAL). Europatitan comparte esta característica con Sauroposeidon y Giraffatitan ( Janensch, 1929 , 1950 ; Wedel, Cifelli y Sanders, 2000a , 2000b ; Rose, 2007 ). Una de estas láminas se ha descrito como una lámina centroparapofisial posterior (PCPL) ( Wedel, Cifelli y Sanders, 2000b ), pero esto puede no ser la lámina homóloga se describe en las vértebras dorsales, ya que en este último el ACPL y la PCPL tienen la unión neurocentrales como un punto de referencia, mientras que en las vértebras cervicales de Europatitan el punto de referencia es el margen lateroventral ( Wilson, 1999 ). En el MDS-otii, 31B del parapófisis soporta dos láminas de accesorios bien desarrollado en su parte dorsal, una de ellas orientada en sentido posterior y el otro en sentido anterior. Esto parece bifurcado en su origen en la pared de la fosa lateral del cuerpo vertebral. Juntos forman una estructura laminar trirradiado altamente visible cuyas ramas delimitar varias partes de la fosa neumática lateral y contener hasta seis agujeros ( Fig 5B. : TLS, FRM). Tal estructura trirradiado laminar no se ha descrito en otros taxones sauropod y se considera un autapomorfía de E. eastwoodi .
El arco neural se expande dorsoventral y aplanado lateromedialmente. La espina neural es simple, en gran medida desarrollado dorsoventral y anteroposterior, como resultado de que ocupa 80% de la longitud del cuerpo vertebral. El arco neural presenta un esquema subtriangulares en vista lateral. El margen dorsal de la columna vertebral tiene unas protuberancias laterales que son de forma irregular. Las superficies laterales de la espina neural están ocupados por una gran fosa espinodiapofisial (sdf), que alcanza su mayor profundidad en su media ventral. En MDS-otii, 31B esta fosa presenta varias fosas de menor importancia que son relativamente pequeñas (8 x 3 cm, 3 x 3,5 cm, 7,5 x 4,5 cm) y los márgenes han bien delimitados ( Fig. 5C ). Estas fosas son similares a los presentados por Sauroposeidon , pero sin el desarrollo asociado de láminas accesorio mostrado por este taxón ( Wedel, Cifelli y Sanders, 2000b ). La espina neural también presenta varios agujeros en su anterodorsales y lateral. Usted y Li (2009) sugieren que la espina neural con fosas espinodiapofisial profunda (SDF) podría ser una sinapomorfía de brachiosaurids, siendo un carácter compartido por Giraffatitan , Sauroposeidon y qiaowanlong . Sin embargo, para otros autores qiaowanlong es un taxón más derivados, incluido entre los somphospondylans ( Ksepka y Norell, 2010 ; Mannion et al, 2013. ).
La espina neural simple es un carácter compartido con brachiosaurids, que lo diferencia de la euhelopodidae, que tienen una espina neural bífida ( D'Emic, 2012 ). Presenta una cierta simplificación en relación con el desarrollo de láminas ósea asociada a ella. En la superficie anterior de la columna hay dos bien desarrollado láminas espinoprezigapofisiales (sprl), que delimitan la fosa espinoprezigapofisiales (SPR). No hay una lámina prespinal (prsl). En la superficie posterior, hay dos láminas profundo espinopostzigapofisial (spol), que delimitan la fosa espinopostzigapofisial (SPOF). Láminas espinodiapofisial (spdl) están ausentes, como en Sauroposeidon ( Wedel, Cifelli y Sanders, 2000a , 2000b ).
Los cigapófisis no se conservan en la serie vertebral MDS-otii, 31A, B, C, D, pero algunas observaciones se pueden hacer gracias al desarrollo de la sprl. Los prezigapófisis extienden más allá del extremo anterior del cuerpo vertebral, mientras que los postzigapófisis no alcanzan el límite posterior. Los prezigapófisis presente profunda de láminas centroprezygapophyseal (CPRL) y lateralmente que tienen una lámina prezigodiapofisial (prdl) en una posición ventral. Lateral al sprl hay un agujero delimitado dorsalmente por una pequeña cresta. El postzigapófisis izquierdo de MDS-otii, 32 tiene una superficie articular subtriangulares y está orientada lateroventrally. Ventral a la postzigapófisis hay láminas centropostzygapophyseal (cpol) y lateralmente presenta una lámina postzigodiapofisial de espesor (podl).
Los diapophyses no se conservan, pero pueden ser interpretados como siendo situado en la parte anterior del arco neural, dorsal a la parapófisis. El diapófisis presenta prdl y podl, así como una posterior bien marcado lámina centrodiapofisial (pcdl) con un agujero en su parte posterior. Las vértebras cervicales de Europatitan carecen de la lámina centrodiapofisial anterior (ACDL), al igual que qiaowanlong ( You & Li, 2009 ). La ausencia de esta lámina es un carácter variable, por ello es posible que falte en varias de las vértebras de la serie cervical ( Ksepka y Norell, 2010 ). Esta lámina está presente en otros titanosauriforms basales tales como Giraffatitan y Sauroposeidon ( Janensch, 1950 ; Rose, 2007 ); en Giraffatitan es un corto lámina, y en Sauroposeidon que sólo se encuentra en los especímenes inmaduros, si Paluxysaurus se considera un sinónimo mayor de Sauroposeidon ( D'Emic, 2013 ). Por último, entre el diapófisis y la podl y láminas pcdl hay una fosa centrodiapofisial profundo articulares de las postzigapófisis (pocdf).
Dorsal vértebra : una vértebra dorsal de mediana posterior etiquetado como MDS-otii, 1. Su altura total es de 77 cm, y su anchura máxima es de 95 cm. Es casi completa y está bien conservado; sólo falta el extremo dorsal de la columna vertebral neural y algunos fragmentos de las láminas ósea ( Tabla 1 ; Fig. 6 ; Fig. S2 ). El centro vertebral se aplana dorsoventral, expandió lateromedialmente, opistocélico, más ancha que larga, y aproximadamente tan largo como lo es alta, como ocurre en macronarians ( Wilson & Sereno, 1998 ; Salgado, Coria & Calvo, 1997 ). Sus caras articulares se dorsoventral comprimen, oval en su contorno, con una mayor anchura en el medio ventral; la cara anterior es convexa, y la posterior cóncava. Las superficies laterales son cóncavas en sentido anteroposterior, con un gran pleurocoel en el medio dorsal, oval con línea de trazo y conectada a una cámara neumática que es profundo y bien desarrollado tanto ventralmente y en sentido anterior hacia la cara articular anterior, y dorsalmente menos desarrollada. Dentro de la cámara neumática hay varias láminas escasamente desarrollado. La cara articular anterior ha perdido parte de la corteza, por lo que es posible ver su estructura interna pneumatized ( Fig. 6A ), que es de la camellate tipo característico de Titanosauriformes ( Wilson, 2002 ). La superficie ventral es cóncava en sentido anteroposterior y suave, sin la cresta medial poseído por titanosauriforms braquiosáurido tales como Brachiosaurus y Giraffatitan ( Upchurch, Barrett y Dodson, 2004 ).
Figura 6: vértebra dorsal (MDS-otii, 1) a partir de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp.vista (A) anterior. vista (B) posterior. (C) vista lateral izquierda. (D) Vista derecha lateral. Las flechas en (A) muestran la estructura camellate pneumatized. ACC LAM, lámina accesory; ACPL, anterior lámina centroparapofisial; ASPDL, anterior lámina espinodiapofisial; CPOL, lámina centropostzygapophyseal; CPRL, lámina centroprezygapophyseal; DIAPF, diapófisis; HYPF, hyposphenum; LSPOL, lámina espinopostzigapofisial lateral; MSPOL ?, medial espinopostzigapofisial lámina ?; NS, espina neural; PCDL, lámina centrodiapofisial posterior; PCPL, lámina centroparapofisial posterior; POSL, lámina postespinal; Podl, lámina postzigodiapofisial; POSZG, postzigapófisis; PPDL, lámina prezygaparadiapophyseal; PPF, parapófisis; Prdl, lámina prezigodiapofisial; PRPL, lámina prezygaparapophyseal; PRSL, lámina prespinal; PRZG, prezigapófisis; PSPDL, lámina espinodiapofisial posterior; SPRL, lámina espinoprezigapofisiales; TPOL, lámina intrapostzigapophyseal; TPRL, lámina intraprezygapophyseal; UPL, sin nombre lámina parapophyseal. Escala: 10 cm.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-6
El arco neural es alargada dorsoventral, y ampliado en gran medida lateromedialmente; que está situado en una posición anterior en el centro vertebral. Los prezigapófisis son grandes y gruesos, alcanzan el margen anterior de la cara articular anterior, y están conectados el uno al otro por un débil, horizontalmente desarrollado lámina intraprezygapophyseal (tprl), como ocurre en anterior vértebras dorsales ( Figs. 6A y 7A ). La presencia de esta lámina en Europatitan es significativo, ya que tiende a desaparecer con el desarrollo de la hipósfeno ( Wilson, 2002 ). La superficie articular de los prezigapófisis es subrectangular y está ligeramente inclinada ventromedially. Ventralmente, los prezigapófisis forman una gran hypantrum delimitada por láminas centroprezygapophyseal de espesor (CPRL). Estos láminas tenedor ventralmente ( Fig. 8A ). El CPRL derecha a su vez recibe lateralmente dos láminas accesorio con cavidades neumáticas entre ellos, que subdividen parcialmente la fosa parapophyseal centroprezygapophyseal (pacprf). Las láminas prezygoparapophyseal (prpl) son horizontal y corto. La lámina prezigodiapofisial (prdl) es una cresta de espesor, poco desarrollada que no alcanza el diapófisis.
Figura 7: neumaticidad y laminación de dorsal vértebra MDS-otii, 1 de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp.(A-C) Esquema de las láminas. vista (A) anterior. vista (B) posterior. (C) vista lateral izquierda. (D-F) neumaticidad. vista (D) anterior. Ver (E) posterior. (F) Vista lateral derecha. Las líneas amarillas marcan las láminas que subdividen las fosas principal. ACC LAM, la lámina de accesorios; ACPL, anterior lámina centroparapofisial; ASPDL, anterior lámina espinodiapofisial; CAPF, fosa centroparapofisial; CPOL, lámina centropostzygapophyseal; CPOLF, fosa centropostzygapophyseal; CPRL, lámina centroprezygapophyseal; DIAPF, diapófisis; HYPA, hypantrum; HYPF, hyposphenum; LSPOL, lámina espinopostzigapofisial lateral; MSPOL ?, medial espinopostzigapofisial lámina ?; NS, espina neural; PACDF, centrodiapofisial parapophyseal fosa; PACPRF, centroprezygapophyseal parapophyseal fosa; PCDL, lámina centrodiapofisial posterior; PCPL, lámina centroparapofisial posterior; PL, pleurocelo; POCDF, centrodiapofisial articulares de las postzigapófisis fosa; Podl, lámina postzigodiapofisial; POSDF, fosa espinodiapofisial articulares de las postzigapófisis; POSL, lámina postespinal; POSZG, postzigapófisis; PPDL, lámina prezygaparadiapophyseal; PPF, parapófisis; Prdl, lámina prezigodiapofisial; PRPL, lámina prezygaparapophyseal; PRDF, prezygapophyseal espinodiapofisial fosa; PRSL, lámina prespinal; PRZG, prezigapófisis; PSPDL, lámina espinodiapofisial posterior; SPDL-F, espinodiapofisial fosa láminas; SPOF, fosa espinopostzigapofisial; SPRL, lámina espinoprezigapofisiales; TPOL, lámina intrapostzigapophyseal; TPRL, lámina intraprezygapophyseal; UPL, sin nombre lámina parapophyseal. Escala: 10 cm.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-7
Los postzigapófisis están situados en la base de la espina neural y están orientados ventromedially. Son subrectangular y están unidas una a otra por un corto, poco visible, lámina intrapostzygapophyseal horizontal (tpol), que está situado dorsal a la hipósfeno ( Figs. 6B y 7B ). La presencia de una lámina tpol horizontal en la parte posterior vértebras dorsales con un hipósfeno ha sido citado en Sauroposeidon , si Paluxysaurus se considera un sinónimo mayor de Sauroposeidon ( Rose, 2007 ; D'Emic, 2013 ), aunque otros autores no se identifican con esta taxón ( D'Emic y Foreman, 2012 ). El desarrollo de la hipósfeno en vértebras dorsales media y posterior tiende a estar asociada con el desarrollo de la tpol ventralmente a un hipósfeno la conexión con el canal neural, o con la ausencia de la tpol ( Apesteguía, 2005a ; Wilson, 1999 ).
El hipósfeno tiene un contorno triangular en vista posterior y una fosa vertical en su parte central. Dorsalmente, las láminas centropostzygapophyseal (cpol) alcanzan el margen lateroventral de la hipósfeno y se bifurca en su extremo ventral ( Fig. 8C ). La lámina postzigodiapofisial (podl) se une a la pspdl antes de que llegue el diapófisis. Ventral al hipósfeno hay una profunda fosa centropostzygapophyseal (cpolf). En posterior ver la fosa articulares de las postzigapófisis centrodiapofisial (pocdf) es grande y está subdividida por varias láminas accesorio, tantos como seis en el lado derecho, que están dispuestos entre el pcdl y la podl, dando lugar a subfossae neumático pequeño pero visible. Este carácter no se describe en otros saurópodos ( Fig. 8D ). En Sauroposeidon anterior dorsal vértebras se han documentado con láminas en una posición similar a lo que se describe en Europatitan , pero en las vértebras dorsales posterior de Sauroposeidon sólo hay una lámina que se une a la pcdl y podl láminas, dividiendo el pocdf fosa en dos claramente diferenciados subfossae ( D'Emic y Foreman, 2012 , Figs. 3,2, 4, 6,2).
Figura 8: autapomorfías de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp. en la vértebra dorsal MDS-otii, 1.(A) Vista anterior, láminas accesorio a CPRL (flecha). (B) vista anterolateral, lámina accesorio entre aspdl y láminas pspdl. vista (C) posterior, lámina cpol ramificado, lámina tpol horizontal. (D) Vista posterior (fotografía y la imagen interpretativa), láminas y subfossae neumático (áreas de color amarillo) en el pocdf (zona de color rojo). ASPDL, anterior lámina espinodiapofisial; CPOL, lámina centropostzygapophyseal; CPRL, lámina centroprezygapophyseal; POCDF, centrodiapofisial articulares de las postzigapófisis fosa; PSPDL, lámina espinodiapofisial posterior; TPOL, lámina intrapostzigapophyseal.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-8
La espina neural parece ser corto. Hay una lámina prespinal prominente, grueso y rugoso (prsl) en su superficie anterior, con estrías y ranuras corriendo dorsoventral ( Fig. 7 ); las láminas espinoprezigapofisiales (sprl) sigue una trayectoria paralela a la prsl en la espina neural, hasta que desaparecen dorsal, como ocurre en Trigonosaurus y Rapetosaurus y otros titanosauriforms ( Powell, 1987 ; . Martínez et al, 2004 ; . Campos et al, 2005; Curry Rogers, 2009 ). Hay anterior y láminas espinodiapofisial posterior (aspdl y pspdl) que cruza la superficie lateral de la espina neural ( Figs. 6 y 7) y delimitar una fosa interlaminar que proponemos ser nombrado spdl-f, Fig. 7D . Estas dos láminas están presentes en el dicraeosaurid Brachytrachelopan y en titanosaurios ( González Riga, 2003 ; Martínez et al., 2004 ; . Rauhut et al, 2005 ; Salgado y Coria, 2009 ; Salgado y Powell, 2010 ). El aspdl derecha y láminas pspdl están en contacto una con otra por medio de una lámina accesorio que divide la fosa situada entre las dos láminas espinodiapofisial (spdl), ( Figs. 6C , 7A , 7C y 8B ). La superficie posterior de la espina neural conserva en su parte más ventral una estructura rugosa de espesor que correspondería a una estructura postespinal, situado dentro de una fosa espinopostzigapofisial profunda (SPOF). La lámina espinopostzigapofisial lateral (lspol) se inicia desde el postzigapófisis y se une al pspdl para formar una lámina lateral compuesto de la espina neural, como ocurre en Argentinosaurus y Epachthosaurus ( Salgado y Powell, 2010 ). En la base de la espina neural, en una posición intermedia entre la lspol y la estructura postespinal, hay algunas crestas apenas desarrollados que corren hacia la lámina lateral o hacia la estructura postespinal. Es difícil identificar ellos: pueden corresponder a medial láminas espinopostzigapofisial (mspol). Ha habido citas de láminas lspol en algunos diplodocimorphs y en Brachiosauridae. Salgado et al. (2004)señalan que la lspol se unen en la espina neural para formar una lámina posterior medial (posl).
Los diapophyses están orientadas casi horizontalmente. Los parapófisis están situados a la altura de las prezigapófisis, y unirse a los diapophyses a través de la lámina paradiapophyseal (ppdl). En vista lateral, la lámina centrodiapofisial posterior (pcdl) es muy prominente, y es amplia en vista posterior; que corre paralela a la lámina centroparapofisial anterior (ACPL), y entre ellos hay una extensa fosa parapophyseal centrodiapofisial (pacdf). Dos láminas accesorio dividir el pacdf. Una de las láminas es dorsal paralelo y situado a la lámina centroparapofisial (PCPL), entre el parapófisis y la pcdl. Una lámina similar se ha descrito en Neuquensaurus como UPL ( D'Emic y Foreman, 2012 ), y está presente en otros titanosaurios como rocasaurus , Saltasaurus , Rapetosaurus , y Opisthocoelicaudia ( Salgado, Apesteguía y Heredia, 2005 ). La otra lámina accesorio, ventral a la UPL y situado dentro de la fosa pacdf, se extiende entre la lámina ACPL y la lámina pcdl, y es la misma lámina como la que posee la novena vértebra dorsal de Neuquensaurus ( Salgado, Apesteguía y Heredia, 2005 , Fig. 4C). Ventral a la fosa pacdf es la fosa centroparapofisial (CPAF), delimitado dorsalmente por la lámina PCPL (centroparapofisial posterior), que está poco desarrollada y se une al ACPL en su parte media ( Fig. 7F ).
Cervical y dorsal costillas: Cuarenta y seis nervaduras (varios fragmentos incluidos) como MDS-otii, 19-24 y MDS-otii, 33-72. Su proceso posterior representa la mayor parte de las costillas cervicales. MDS-otii, 24 es de una costilla cervical izquierda. Entre cóndilo y tuberculum hay una fosa neumático profunda que se extiende a través de la parte dorsal del proceso posterior ( Figs. 9A y 9B ). El proceso posterior de MDS-otii, 24 es incompleta, alcanzando una longitud de 120 cm. También se han encontrado numerosos fragmentos del proceso posterior; estos fósiles son biconvexa o de sección circular y alargada, lo que parece sugerir que las costillas cervicales eran muy largas. MDS-otii, 33 es una nervadura que articula con la vértebra cervical MDS-otii, 32, y no conserva su parte proximal. Sería mayor que 185 cm de longitud. La serie articulada de vértebras cervicales MDS-otii, 31A, B, C, D se asocia con varias costillas cervicales que, como mínimo excede la longitud de la centrum vertebral a la que están unidas, al menos parcialmente alcanzar el siguiente centrum vertebral.
Los nervios dorsales MDS-otii, 19 y MDS-otii, 21 son alargadas; que son mayores de 200 cm de longitud proximodistal ( Fig. 9E ). El eje es subtriangulares. Distalmente se hace progresivamente más aplanada en sentido anteroposterior y ampliado en gran medida en una dirección lateromedial, de tal manera que su forma general en vista anterior es rectangular. MDS-otii, 19 y MDS-otii, 21 son dos costillas anteriores, con la cabeza de un hueso y tuberculum aparentemente bien desarrollados, y el eje aplanado típico de Titanosauriformes ( Wilson, 2002 ). En la cabeza articular la superficie anterior es convexa y la posterior cóncava, un personaje que se encuentra en Haplocanthosaurus , Camarasaurus , y rebaquisáuridos y se considera un sinapomorfía de neosauropoda ( Wilson y Sereno, 1998 ).
Figura 9: costillas cervicales y dorsales de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp.costilla cervical MDS-otii, 24 en (A) vista medial y (B) vista dorsal; flecha en (B) indica la fosa neumática en el eje. (C) Dorsal costilla posterior MDS-otii, 20 en vista posterior (D) y el detalle de cabeza de un hueso de cresta (cc) y pneumatopores (flechas). costilla (E) anterior (MDS-otii, 21), vista anterior. Escala: 10 cm.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-9
MDS-otii, 22 tiene su cabeza de un hueso y tuberculum claramente separadas una de otra, y el tubérculo está poco desarrollada. Estas características lo sitúan en la parte media posterior de la serie dorsal ( Upchurch, Barrett y Dodson, 2004 ). Las costillas MDS-otii, 20 y MDS-otii, 23 estarían situados en la parte posterior de la serie dorsal. Presentan intensa neumatización en su parte proximal, con una depresión neumática en la cara anterior al comienzo del eje, entre cóndilo y tuberculum. Además, poseen pneumatopores que dan acceso a cavidades neumáticas, tanto en el cóndilo y el tubérculo ( Figs. 9C y 9D ). En MDS-otii, 20 hay una cresta que es sinusoidal en corriente del contorno proximodistally en la superficie anterior de la cabeza de un hueso, que delimita la cavidad neumática de la cabeza de un hueso, un personaje que se considera vértebras cervicales medias para Europatitan . El neumaticidad de nervios dorsales es un carácter descrito para Titanosauriformes que también es compartida por diplodócidos y rebaquisáuridos, aunque en titanosauriforms las cavidades abiertas por medio de pleurocelos en la cabeza articular ( Gilmore, 1936 ; Wilson & Sereno, 1998 ; Lovelace, Hartman y Wahl , 2007 ; Mannion et al, 2012. ; Torcida Fernández-Baldor, 2012 ).
Caudal vértebras : Ocho vértebra caudal anterior etiquetada como MDS-otii, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, una vértebra caudal medio (MDS-otii, 9); ver Fig. S2 . La vértebra más anterior de la serie caudal es MDS-otii, 2 ( Fig. 10 ). El centro vertebral es amphicoelous. Las caras laterales son un poco plano-convexa dorsoventral, y en sentido anteroposterior cóncava. La superficie ventral es anteroposterior cóncava. El arco neural está situado en la parte anterior de la centrum, como ocurre en Titanosauriformes ( Salgado, Coria & Calvo, 1997 ; Wilson, 2002 ). Los procesos transversales están lateralmente proyectan; que son horizontal y triangular en vista anterior ( Fig. 10 ). Entre el diapófisis y el centro vertebral corre el ACDL, claramente marcado en vista lateral. Las superficies de la presente poco profundo proceso transverso, extensa fosas: en la superficie anterior, dos centrodiapofisial prezygapophyseal fosas (prcdf); en la superficie posterior, dos fosas articulares de las postzigapófisis centrodiapofisial (pocdf). Ventral a la apófisis transversa hay una fosa subcircular poco profunda. Los prezigapófisis son laminar en forma; ventralmente que reciben la CPRL y dorsal del sprl. Los postzigapófisis se reducen; en su parte dorsal, presentan láminas spol que son muy cerca uno del otro, que delimita una pequeña pero profunda fosa espinopostzigapofisial (SPOF). No hay hipósfeno presentado por somphospondylans derivados ( Upchurch, 1998 ; . Mannion et al, 2013 ). La espina neural está inclinada posterior; su extremo distal es globular, ancha y rugosa, con abundantes crestas y ranuras. La sección de la columna vertebral es subrectangular, y en sus caras laterales existen marcadas débilmente láminas spdl, que no llegan al final de la columna vertebral.
Figura 10: primera vértebra caudal (MDS-otii, 2) de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp.vista (A) anterior. (B) Vista lateral derecha. vista (C) Posterior. vista (D) Dorsal. Ver (E) ventral. ACDL, anterior lámina centrodiapofisial; POSZG, postzigapófisis; Prdl, lámina prezigodiapofisial; PRZG, prezigapófisis; SPOL, lámina espinopostzigapofisial; SPRL, lámina espinoprezigapofisiales. Escala: 10 cm.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-10
El resto de la vértebra caudal anterior de Europatitan tiene una cara articular anterior que es cóncava, en algunos casos profundamente de modo ( Fig. 11 ). La cara articular posterior varía de ser ligeramente convexa a la presentación de una parte central cóncava y una periferia convexa. Este personaje ha sido descrita en Titanosauriformes no incluidos en Titanosauria como venenosaurus y tastavinsaurus ( Tidwell, Carpenter & Meyer, 2001 ; Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ). Tal morfología podría representar un incipiente procelia en la vértebra caudal anterior, un estado primitivo en relación con el procelia de Titanosauria, que muestran una profunda concavidad proximal y una convexidad distal altamente pronunciada en la forma de una bola ( Salgado, Coria & Calvo, 1997 ; Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ). A partir de la tercera vértebra caudal, aparecen las facetas articulares para los arcos hemal. El arco neural está situado en una posición anterior en el centrum vertebral ( figuras 11H. - 11N ). El prcdf, pocdf, y disminución SPOF fosas en extensión y profundidad hasta que desaparecen en la cuarta vértebra. El ventral fosas a los procesos transversales son muy poco profunda y desaparecer hacia las vértebras más posterior en la serie. Los postzigapófisis vuelven cada vez más prominente en el transcurso de la serie, y en todas estas vértebras que reciben las láminas CPOL. El sprl y spol desaparecen de la séptima vértebra caudal sucesivamente. Estas vértebras carecen de un hipósfeno, como ocurre en Titanosauria ( Upchurch, Barrett y Dodson, 2004 ); esto contrasta con el reducido, en forma de cresta-hipósfeno presente en algunos somphospondylans ( Mannion et al, 2012. ; D'Emic, 2012 ). Las espinas neurales son simples, recta, e inclinada en sentido posterior; tienen una extremidad dorsal parecido a un club que presenta rugosidades conspicuos en sus caras anterior y posterior, al igual que las espinas neurales que se describen en otros macronarians del Cretácico Inferior de Iberia como Aragosaurus y tastavinsaurus ( Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ; Royo-Torres et al, 2014. ).
Figura 11: Caudal vértebras de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp.Anterior vértebras caudales: MDS-otii, 3 (A, H, O), MDS-otii, 4 (B, I, P), MDS-otii, 5 (C, J, Q), MDS-otii, 6 (D , K, R), MDS-otii, 7 (E, L, S), MDS-otii, 8 (F, M, T). vértebra medio caudal: MDS-otii, 9 (G, N, U), vista anterior (A-G), vista lateral izquierda (H-N), y vista posterior (O-U). La flecha indica una superficie irregular de origen patológico. Escala: 10 cm.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-11
La vértebra caudal medio de Europatitan (MDS-otii, 9) tiene una centrum en forma de carrete, que es relativamente corto y amphicoelous, como en tastavinsaurus y a diferencia de los centros vertebrales presente en titanosaurios como Alamosauru s y Saltasaurus ( Powell, Sanz y Buscalioni, 1992 ; Lehman y Coulson, 2002 ). Las caras laterales de la centrum son cóncavas y suave; la superficie ventral también está cóncava en sentido anteroposterior. El arco neural está en una posición anterior. Presenta reducida láminas sprl, entre las cuales una fosa SPR está presente. Los postzigapófisis son muy reducidas, presentando láminas spol que delimitan una fosa SPOF. La espina neural es recto, lateromedialmente comprimido, y rugosa en sus caras anterior y posterior y su margen dorsal ( Figs. 11G , 11N y 11U ).
Arcos Hemal : siete arcos hemal etiquetados como 04,17 OT-II, 25, 26, 27, 28, 29, y 30; uno hemal se fusiona con MDS-otii, 5 ( Fig. 12 ). Los arcos hemal están abiertos en el extremo proximal, un sinapomorfía de neosauropoda ( Wilson, 2002 ). El proximal “crus” puente el margen superior de la canal de hemal está presente en algunos saurópodos basales, muchos flagelicaudatans, y algunos macronarians, pero este carácter puede variar a través de la serie de caudal, como en los diplodocimorphs rebbachisaurid ( Pereda-Suberbiola et al., 2011 ; . Salgado et al, 2012 ; Otero et al, 2012. ). El primer arco hemal de la serie, MDS-otii, 27 ( Figs. 12A y 12B ) se articula con la tercera y cuarta vértebras caudales, como en tastavinsaurus ( Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ). A la vista lateral de los arcos hemal son rectas, y su extremo proximal tiene una doble articulación, con una superficie anterior convexa y una superficie posterior plana ( Fig. 12J ). La superficie es lisa y sin ornamentación. El primer arco hemal tiene forma de Y, con dorsal y ventral ramas que son similares en longitud y la rama ventral comprimido en sentido anteroposterior. La separación entre las ramas es mayor que en el resto de los arcos hemal ( Fig. 12 ). En todos los demás arcos hemal la rama ventral se lateromedialmente comprime y es más larga que la rama dorsal. El canal hemal (excepto el primero) es más o menos 40% de la longitud total del arco hemal, similar a Aragosaurus y tastavinsaurus ( Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ; . Royo-Torres et al, 2014 ); esto los diferencia de titanosaurios, que alcanzan valores de 50% ( Wilson, 2002 ).
Figura 12: arcos Hemal de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp.(A) MDS-otii, 27, primer arco hemal en vista anterior y (B) vista posterior. (C) MDS-otii vista posterior, 25, arco hemal en vista anterior, (D) vista lateral izquierda, (E). (F) MDS-otii, 26, arco hemal en vista anterior, (G) left vista lateral, vista (H) posterior, (I) vista lateral derecha, (J) vista proximal. Escala: 10 cm.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-12
Escápulas : Los dos escápulas etiquetados como MDS-otii, 14, escápula izquierda en relación con parte de la coracoides izquierda, MDS-otii, 15; MDS-otii, 16, escápula derecha. Los dos escápulas son casi completa la escápula izquierda es más grande en tamaño que el derecho. Una descripción se ha realizado de MDS-otii, 14 ( Fig. S3 ), que tiene el eje de la hoja escapular dispuesto horizontalmente. MDS-otii, 14 carece de parte de la proximal, proximodorsal y los márgenes dorsodistales de la lámina proximal, así como parte del margen distal de la hoja escapular ( Fig. 13 ). Su forma general es similar a la de Brachiosauridae como Giraffatitan ( Janensch, 1950 ; Curtice, Stadtman y Curtice, 1996 ) y somphospondylans basales como ligabuesaurus ( Bonaparte, González Riga y Apesteguía, 2006 ) y Phuwiangosaurus ( Martin, Suteethorn y BUFFETAUT, 1999 ). Se diferencia claramente de la escápula en forma de raqueta de Rebbachisauridae ( Carballido et al., 2010 ). La longitud máxima es de 165 cm y, como tal, más de seis veces la anchura dorsoventral mínimo de la hoja escapular, como ocurre en muchos eusaurópodos y en contraste con las formas basales de sauropod tales como Cetiosaurus ( Upchurch y Martin, 2003 ) y con titanosaurios derivadas tales como Saltasaurus ( Powell, Sanz y Buscalioni, 1992 ). La lámina proximal es amplia, y la lámina escapular es alargada, con una expansión distal más pronunciada en el margen acromial, como se muestra por ciertas formas basales de camarasauromorph, donde el margen acromial de la hoja escapular presenta una marcada expansión y el redondeo, como en camarasaurus ( Ostrom y McIntosh, 1966 ) y Giraffatitan brancai ( Janensch, 1961 ).
Figura 13: escápula izquierda (MDS-otii, 14) de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp.Vista (A) medial. (B) Vista lateral con detalles de dos caracteres autapomorphic detallados en el texto. AC, cresta acromial / deltoides; CBDP, coracobraquial brevis dorsalis proceso; GF, fosa glenoidea; PP, proceso postacromial; SB, hoja escapular; TLST, trapecio y elevador de la escápula tubérculo; TLT, tríceps largo del dedo proceso. Escala: 10 cm.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-13
La lámina proximal es de hasta 150% más ancho dorsoventral que la anchura mínima de la lámina escapular ( Harris, 2006 ) y esta relación alcanza un valor de 3,5. Los valores para este carácter de menos de 5,5 se distribuyen ampliamente entre sauropodomorfos no macronaria tales como Barapasaurus ( Jain et al., 1979 , mientras que los valores mayores que 5,5 se observan principalmente en los macronarians no titanosauriano () Borsuk-Bialynicka, 1977 ; Tidwell , Carpenter & Meyer, 2001 ; Bonaparte, González Riga y Apesteguía, 2006 ; . Li et al, 2014 ). Entre titanosaurios valores por debajo de 5,5 son generalmente observados ( Powell, Sanz y Buscalioni, 1992 ).
En el margen distal de la lámina proximal, parte del proceso de postacromial se conserva ( Fig 13A. ), Que es poseída por diferentes taxones dentro Titanosauriformes ( Bonaparte, González Riga y Apesteguía, 2006 ; . You y col, 2008 ; Li et al ., 2014 ). La articulación scapulocoracoid termina antes de que el margen dorsal del acromion, de manera que el margen dorsal de la coracoides no alcanza el margen dorsal de la escápula; D'Emic (2012)incluye como un sinapomorfía de saltasauridae una sutura scapulocoracoid extiende a dorsal margen de acromion y coracoides. La cara articular de la cavidad glenoidea se orienta en sentido medial, como en Apatosaurio y en somphospondylans ( Wilson y Sereno, 1998 ; Upchurch, Barrett y Dodson, 2004 ). La cresta acromial o deltoides es robusto y de ancho; que forma un ángulo de 75 ° con el eje longitudinal de la hoja escapular y divide el acromion en dos fosas, la parte anterior de que es más ancha que la posterior, que tiene una anchura lateromedial baja. En comparación con otros taxones dentro Macronaria ( Harris, 2006 , 207 caracteres), el punto del acromion dorsalmost está más cerca del punto medio de la escápula que al glenoideo.
La zona dorsal de la cresta deltoides exhibe un proceso sub-elíptica con una superficie rugosa, que en su parte ventral se acompaña de un área plana rugosa y una ranura pronunciada ( Fig. 13B ). Este proceso podría corresponder a la de inserción para el coracobraquial brevis dorsalismuscular ( Meers, 2003 ). Otros dos crestas, muy suave con superficies lisas delimitadas por ranuras laterales a ellos están presentes en la cresta deltoides en su parte media y correspondería a la inserción para el scapulohumeralis anterior muscular ( Borsuk-Bialynicka, 1977 ). Otras marcas de inserción musculares se conservan en la superficie medial de la lámina escapular, tales como crestas y ranuras perpendiculares al margen proximal.
La hoja escapular expande anterodistally de una manera uniforme desde su parte más estrecha hacia la zona más distal de la cuchilla. La superficie lateral de la hoja escapular es convexa dorsoventral, y la superficie medial es ligeramente cóncava, dotar a la hoja de la escápula con una sección transversal en forma de D, que se vuelve más débil en sentido distal debido a aplanamiento lateromedial. El perfil en forma de D es un sinapomorfía para el grupo de Jobaria y saurópodos más derivados, que está presente en somphospondylans basales tales como chubutisaurus ( Carballido et al., 2011 ). La superficie medial de la hoja escapular presenta una depresión poco rugosa circular en su parte ventral donde comienza la expansión de la lámina proximal, que corresponde a la marca de inserción para el subcoraculoscapularis muscular en Opisthocoelicaudia ( Borsuk-Bialynicka, 1977 ), que se describe como una “ eminencia”en Suuwassea ( Harris, 2006).
En la unión entre el acromion y la hoja escapular hay un proceso triangular con una superficie rugosa acompañado de surcos poco profundos largas tanto en sus superficies lateral y medial ( Fig 13A. ); estas marcas corresponderían a la inserción para el tríceps longus muscular ( Meers, 2003 ; Li et al, 2014. ). Es muy importante, como es el caso en el basal somphospondylans ligabuesaurus y daxiatitan ( Bonaparte, González Riga y Apesteguía, 2006 ; Usted et al., 2008 ). Este proceso ha sido descrito en titanosauriforms basales y derivados ( Janensch, 1961 ; Martin, Suteethorn y Buffetaut, 1999 ; Bonaparte, González Riga y APESTEGUIA, 2006 ; Harris, 2007 ; Carballido et al., 2011 ; D'Emic, 2012 ). En el margen dorsal de la hoja escapular, aproximadamente en su parte media, hay un tubérculo rugoso con dos proyecciones separadas por una depresión semicircular ( Fig. 13 ), lo que podría corresponder a la de inserción para el trapecio y elevador de la escápula músculos ( Meers, 2003 ). Un tubérculo similar se ha figurado en diplodocoideos, donde es un agrandamiento suave del margen de la hoja escapular; en macronarians basales tales como Camarasaurus , donde es muy prominente; y en titanosauriforms tales como Giraffatitan ( Janensch, 1950 ; Curtice, Stadtman y Curtice, 1996 ; . Hocknull et al, 2009 ). En Europatitan el tubérculo se divide, que lo distingue del resto de los saurópodos en la que esta estructura ha sido citados o figurado. Además, su posición es más distal en Europatitan , excepto en relación con Euhelopus ( Young, 1935 ), donde ocupa una posición intermedia, similar a Europatitan . Las marcas de inserción para el elevador de la escápulamúsculo se extienden a lo largo del margen dorsal de la superficie medial. En el margen ventral de la hoja escapular hay marcas de inserción para el serrato muscular, y hay otras marcas en el margen distal que podría corresponder a las inserciones para la supraescapular ligamento ( Borsuk-Bialynicka, 1977 ; Meers, 2003 ).
Coracoides : A coracoides izquierda (MDS-otii, 15), articulada con la escápula izquierda. MDS-otii, 14 se encuentra en un mal estado de conservación; se deforma y se fracturó ( Fig. 14 ). Las articulaciones con la escápula y el margen dorsoproximal son incompletos. Es un cuadrangular, hueso equidimensional, con una longitud proximodistal de 52 cm y una longitud dorsoventral de 59 cm. Su longitud máxima corresponde a un tercio de la longitud de la escápula, y es mayor que la articulación scapulocoracoid, un personaje descrito en titanosaurios derivados ( Wilson, 2002 ; Upchurch, Barrett y Dodson, 2004 ). El margen proximal es convexa y redondeada en su contorno, como ocurre en otros titanosauriforms como Euhelopus , Brachiosaurus , Paluxysaurus , daxiatitan y yongjinglong ( Young, 1935 ; Curtice, Stadtman y Curtice, 1996 ; Rose, 2007 ; . Usted y otros, 2008 ; Li et al, 2014. ). Los márgenes distales y ventrodistal están agrandados, especialmente el último, donde se proyecta lateralmente la ampliación. El foramen coracoides se encuentra cerca del margen distal y está cerrada. La articulación scapulocoracoid forma un ángulo de aproximadamente 90 ° con el eje longitudinal de la pala de la escápula, similar a Brachiosaurus ( Curtice, Stadtman y Curtice, 1996 ). Un ángulo de 45 ° sería un sinapomorfía de nemegtosauridae y titanosaurios más derivados ( Wilson, 2002 ), aunque en un estudio filogenético de chubutisaurus también se ha propuesto que es un carácter synapomorphic de somphospondylans ( Carballido et al., 2011 ). La superficie medial conserva partes con áreas estriadas que corresponden al origen de varios músculos: la caudalis tríceps longus en la zona glenoidea, y el longus supracoracoideus en la zona dorsodistales. Del mismo modo, hay marcas para la inserción de la costocoracoideus profundus músculo cerca del margen proximal ( Meers, 2003 ).
Figura 14: coracoides Izquierda (MDS-otii, 15) de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp.vista (A) medial. (B) Vista lateral. CF, foramen coracoides; GLF, fosa glenoidea. Escala: 10 cm.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-14
Metacarpals : Dos fragmentos proximales de metacarpianos izquierda I y III se han recuperado (MDS-otii, 118 y MDS-otii, 17, respectivamente), y parte de la diáfisis de metacarpiano III ( Fig. 15 ). Para la descripción anatómica se ha tenido en cuenta que, en vista proximal los metacarpianos de la mayoría de los saurópodos forman un semicírculo, de tal manera que Mc I y V están muy juntos en la parte posterior de la manus ( Wilson & Sereno, 1998 ) .
Figura 15: metacarpianos izquierda de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp. (1) (A-E) metacarpiano I (MDS-otii, 118).Vista (A) anterior. Vista (B) medial. Vista (C) Posterior. (D) Vista lateral. (E) proximal vista. (F-K) metacarpiano III (MDS-otii, 17). Ver (F) anterior. Ver (G) medial. Ver (H) posterior. (I) vista lateral. (J) Proximal vista. (K) de sección transversal Distal vista del eje. (L) propuso reconstrucción hipotética en vista proximal del conjunto de metacarpianos izquierdos de Europatitan , basado en dibujo de Opisthocoelicaudia ( Borsuk-Bialynicka, 1977 ). AAMC, zona articular con metacarpiano; CR, cresta; La tuberculosis, el tubérculo. Escala: 10 cm.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-15
Mc I es robusta ( figuras 15A. - 15E ). Su longitud máxima proximodistal es de 20 cm. La superficie articular proximal es plana y rugosa ( Fig. 15E ). En vista proximal que es oval y en forma de D, siendo ampliado en sentido anteroposterior (con una anchura de 19,5 cm); el área de la articulación con Mc II es ligeramente cóncava. El contorno proximal en forma de D de Mc I puede ser citado en varios clados de neosauropods, tanto primitivo y derivados, incluyendo Camarasaurus , Giraffatitan , Aragosaurus , Opisthocoelicaudia , y wintonotitan ( Gilmore, 1936 ; Janensch, 1961 ; Ostrom y McIntosh, 1966 ; Borsuk -Bialynicka, 1977 ; . Royo-Torres et al, 2014 ; . Poropat et al, 2015A ). El contorno proximal en forma de D de MDS-otii, 118 es bastante similar a la de Opisthocoelicaudia ( Borsuk-Bialynicka, 1977 ). Esta característica distingue claramente de la morfología comprimido presentado por otros titanosaurios como Andesaurus y Argyrosaurus ( Apesteguía, 2005b ; Mannion y Otero, 2012 ).
La superficie anterior proximal de MDS-otii, 118 es cóncava, formando una fosa poco profunda, delimitada por dos más áreas que sobresalen de la medial y lateral superficies ( Fig. 15A ). Esta superficie anterior presenta surcos y crestas que corresponden a las marcas de articulación con Mc II y que se prolongan hacia ventral. Más distalmente, la superficie anterior es plana, y también posee crestas y ranuras en su parte más medial. La superficie posterior proximal es aplanada y es ligeramente convexa.
MDS-otii, 17 es la mitad proximal de la izquierda Mc III ( Figs 15F. - 15K ). Su longitud máxima proximodistal es de 35 cm. En vista proximal, es subtriangulares, con su amplio margen anterior y su estrecho margen posterior. La superficie proximal es plana y rugosa. Tiene una anchura anteroposterior de 12 cm y una anchura lateromedial de 13 cm. El eje se tuerce en una dirección proximodistal y presenta una superficie orientada en sentido anterior, otro lateralmente, y otro posteromedialmente, dando lugar a una sección transversal subtriangulares en su parte proximal y cada vez más ovalada distalmente. De vista anterior, MDS-otii, 17 es lateromedialmente amplia en la zona proximal, cada vez más delgada distalmente. Cerca del margen proximal hay varias ranuras cortas perpendiculares a este margen. En vista lateral MDS-otii, 17 curvas proximal y muestra una cresta que atraviesa la superficie en una dirección proximodistal; se forma una gruesa, tubérculo prominente proximalmente ( Fig 15I. : TB), convirtiéndose más débil y más cortante distal, como ocurre en otros titanosauriforms ( APESTEGUIA, 2005b ; . Hocknull et al, 2009 ; . Poropat et al, 2015A ; 2015b ). Posterior al tubérculo hay una zona de subtriangulares que corresponde a la articulación con Mc IV ( Fig 15I. : AAMC); su superficie muestra muchos surcos y crestas que le dan una apariencia rugosa. Estas irregularidades se desarrollan proximodistally sobre toda la superficie, el desarrollo es mayor en la mitad proximal. La superficie medial de MDS-otii, 17 posee también irregularidades en su mitad proximal, que corresponden a su articulación con Mc II ( Fig 15G. : AAMC). En vista posterior, MDS-otii, 17 presenta una cresta de espesor en su mitad proximal ( Fig 15H. : CR). Las superficies articulares intermetacarpianas mostrados por Europatitan son característicos de neosauropoda y están presentes en diplodocoideos, Camarasaurus y Titanosauriformes ( Wilson & Sereno, 1998 ), aunque Apesteguía (2005b) señala que titanosauriforms basales muestran una reducida contacto articular dorsal.
Mc I y Mc III de Europatitan diferir significativamente en sus dimensiones: el primero tiene una anchura anteroposterior de 19,5 cm; el último de 12 cm, 39% menos. Esta relación es similar a la mostrada por los metacarpianos de Giraffatitan y wintonotitan ( Janensch, 1961 ; Poropat et al, 2015A. ) Y casi idéntica a la de Opisthocoelicaudia ( Borsuk-Bialynicka, 1977 ), ( Fig 15L. ). Las dimensiones relativas de la extremidad proximal en otros titanosauriforms son variables, y cualquiera de los dos primeros metacarpianos pueden ser el más grande ( Bonnan, 2003 ; Apesteguía, 2005b ; ( Poropat et al, 2015A. ; 2015b ).
Pubis : Dos pubis etiquetados como MDS-otii, 10 (rigth) y MDS-otii, 11 (izquierda). El pubis izquierda es más completa, aunque en ambos casos la esquina anteroproximal del pedúnculo ilíaca y una gran parte del pedúnculo isquiática faltan, como es la totalidad del agujero obturador ( Fig. 16 ). Los pubis tienen una longitud dorsoventral de 104 cm. Ellos son más largos que los isquiones (83 cm, 1,3 veces más largas, Tabla 2 ), como en Titanosauriformes ( Upchurch, 1998 ; Calvo y Salgado, 1995 ); esta proporción alcanza su nivel más alto en titanosáuridos tales como Opisthocoelicaudia y Rapetosaurus ( Curry Rogers & Forster, 2001 ). Las proporciones relativas de isquion y el pubis en Europatitan son muy similares a los obtenidos para el euhelopodid tangvayosaurus ( Allain et al., 1999 ). El pubis tienen una apariencia general sólida, como el pubis de Camarasaurus ( Ostrom y McIntosh, 1966 ), Giraffatitan ( Janensch, 1961 ), y somphospondylans ( Martin, Suteethorn y BUFFETAUT, 1999 ; Salgado y Azpilicueta, 2000 ; Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ; . D'Emic et al, 2013 ). En vista posterior, que son sinuosas. La zona del acetábulo es grande, y es ligeramente cóncava en sentido anteroposterior. La superficie lateral de esta extremidad tiene un área que es ligeramente cóncava en su parte media, a diferencia de la superficie medial, que es muy convexa. El foramen obturador está situado ventral al acetábulo, en la parte proximal del pedúnculo isquiática.
Figura 16: Pubes de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp.(A) pubis derecho, MDS-otii, 10, a la vista medial (A), vista lateral (B), vista distal (C), y vista posterior (D). pubis izquierdo, MDS-otii, 11, en vista lateral (E), ver medial (F), y vista posterior (G). AC, acetábulo; DE, obtutator foramen; PR, rama púbica. Escala: 10 cm.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-16
Tabla 2:
Las mediciones del pubis de Europatitan eastwoodi .
PubisMDS-otii, 10 (izquierda)MDS-otii, 11 (Derecho)PL (cm) 104.5 104
DEIP (cm) 70 62 1
APW (cm) 42 40 1
APWIP (cm) - 38
MWPS (cm) 27 28
MWDE (cm) 42 40 1
DOI: 10.7717 / peerj.3409 / table-2
notas:
PL, longitud proximodistal; DEIP, la distancia desde el extremo distal a la base del pedúnculo isquiática; APW, la anchura anteroposterior (medido en la base del pedúnculo isquiática); IPL, longitud del pedúnculo isquiática; APWIP, la anchura anteroposterior del pedúnculo isquiática; MWPS, anchura mínima anteroposterior del eje del pubis; MWDE, el extremo distal máxima anchura anteroposterior. Las medidas son en cm.
1 Incompleto o estimación.
El pedúnculo isquiática es bien amplió posteriormente y proximodistally. Su superficie lateral es convexa, y su superficie cóncava medial. Su expansión estimada para Europatitan es 0,4, similar a la de titanosauriforms y titanosaurios basales, donde la mayor expansión se alcanza ( Royo-Torres, 2009 , carácter C136). Europatitan presenta una mayor expansión del pedúnculo isquiática que eusaurópodos basales y diplodocoideos. La longitud de la rama del isquion del pubis de Europatitan es relativamente largo y similar a la de otros titanosauriforms primitivos ( Royo-Torres, 2009 ), por el contrario con titanosáuridos, que presentan una corta rama del isquion ( Salgado, Coria & Calvo, 1997 ) . La relación entre la longitud de la superficie articular isquiática y la longitud total de los pubis de Europatitanmuestra valores entre 0,43 y 0,48, valores similares a las proporciones mostradas por Giraffatitan y Andesaurus ( Ostrom y McIntosh, 1966 ; Calvo y Bonaparte, 1991 ). Titanosáuridos derivados tienen valores más bajos, es decir, tienen un corto sínfisis isquiática ( Mannion et al., 2013 ). Tastavinsaurus también muestra valores más bajos de alrededor de 0,37, lo mismo que Aragosaurus ( Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ; Royo-Torres, Alcalá y Cobos, 2012 ; Royo-Torres et al, 2014. ). La sínfisis se extiende en sentido proximal para dejar una serie de ranuras cerca del borde anterior de la rama del isquion, ocupando casi la totalidad de ella. Este carácter se considera deriva y aparece en otras titanosauriforms ( Upchurch, 1998 ; Wilson, 2002 ).
La rama púbica es robusto, así expandió-lateromedialmente y se comprime en sentido anteroposterior, excepto en su extremo distal, donde se convierte en más gruesa ( Fig. 16 ). El lado lateral de la rama es convexa y la recta lado medial. La relación entre la anchura anteroposterior de la rama en su parte más estrecha y su extremidad distal es 0,48, lo que indica un extremo distal apenas expandido. Este valor varía entre Titanosauriformes, con valores similares a Europatitan en Brachiosaurus; en los titanosaurios alcanza valores más altos (es decir, de expansión distal relativamente baja) y una expansión distal débil de la rama púbica. Tastavinsaurus es una excepción, con un valor de 0,36, que corresponde a una extremidad distal que está bien expandió en sentido anteroposterior ( Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ).
El contorno del extremo distal en vista lateral es ligeramente convexa, con los márgenes anterior y posterior redondeados, el margen anterior algo más que sobresale. Esta característica lo distingue de la sínfisis del Camarasaurus , Aragosaurus y tastavinsaurus , que tiene una proyección muy marcada ( Ostrom y McIntosh, 1966 ; Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ; Royo-Torres, Alcalá y Cobos, 2012 ; Royo-Torres et al., 2014). En la parte posteromedial del extremo distal hay una expansión algo irregular. La superficie articular distal tiene un contorno elipsoidal, con su eje mayor que se ejecuta en una dirección anteroposterior; es convexa, y en el supuesto de que no surge una cresta.
Isquion : Dos ischia marcado MDS-otii, 12 (derecha) y MDS-otii, 13 (izquierda). El ischia son razonablemente completa, que carece de parte del pedúnculo púbico ( Fig. 17 ). El isquion de Europatitan es más pequeño en tamaño que el pubis: su longitud dorsoventral es de 83 cm ( Tabla 3 ). La rama ilíaca está claramente diferenciada, con una proyección posterior. Tiene un esquema cónica en vista posterior, con la parte proximal de la parte más ancha. En vista posterior, es rugosa, con crestas y surcos y muchos agujeros nutrición a lo largo de la parte proximal. La superficie lateral de la rama ilíaca tiene una cresta cerca del margen posterior ( Fig 17G. : CR), que se asocia con una depresión suave en su parte posterior que corresponde a la inserción para el tibial flexores internus muscular ( Borsuk-Bialynicka, 1977 ). Una cresta similar se ha documentado en Haplocanthosaurus ( Hatcher, 1903 ) y en rebaquisáuridos como demandasaurus y Zapalasaurus ( Salgado, García & Daza, 2006 ; Torcida Fernández-Baldor, 2012 ). También se ha descrito en Aragosaurus ( Sanz et al., 1987 , en las somphospondylans) huabeisaurus y wintonotitan ( D'Emic et al, 2013. ; . Poropat et al, 2015A ) y en titanosaurios ( Curry Rogers, 2009; Otero, 2010 ; . D'Emic et al, 2013 ; Gallina y Apesteguía, 2015 ). El acetábulo tiene un contorno ligeramente cóncava, con un margen muy estrecho en vista proximal; se une continuamente la ilíaca y pedúnculos púbico. Su superficie lateral es cóncava. La contribución del isquion al acetábulo es notable, como ocurre en la mayoría de los saurópodos, excepto Giraffatitan y tastavinsaurus ( Wilson, 2002 ; Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ). La rama púbica en su posición anatómica está dispuesto verticalmente; se comprime lateromedialmente, desarrollada en una dirección anterior, y ampliado dorsoventral. Su superficie medial es cóncavo, y su superficie lateral es convexa. Cerca del margen anterior, la superficie lateral es rugosa, con abundantes crestas y ranuras. De vista anterior, la sínfisis púbica es rugosa, más grueso en su parte proximal y distalmente cada vez más delgada.
Figura 17: Ischia de Europatitan eastwoodi n. Gen. norte. sp.(A-E) isquion derecho, MDS-otii, 12. (F-J) isquion izquierdo, MDS-otii, 13. (A, G) Vista lateral. vista (B, F) medial. Ver (C, I) posterior. vista (D, H) anterior. vista (E, J) posteroventral. (K) el perfil distal de ischia en vista posterior. AC, acetábulo; CR, cresta; IP, pedúnculo ilíaca; IR, rama del isquion; PP, pedúnculo pubis. Escala: 10 cm.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-17
Tabla 3:
Las mediciones de ischia de Europatitan eastwoodi .
isquionMDS-otii, 12 (Derecho)MDS-otii, 13 (izquierda)PL (cm) 83 83
APWIP (cm) 15 -
MWIS (cm) 15 14
MWDE (cm) 20 21
DOI: 10.7717 / peerj.3409 / table-3
notas:
PL, longitud proximodistal; PPL, longitud del pedúnculo púbico; APWIP, la anchura anteroposterior del pedúnculo ilíaca; MWIS, anchura mínima anteroposterior del eje isquiática; MWDE, el extremo distal máxima anchura anteroposterior. Las medidas son en cm.
1 Incompleto o estimación.
La rama del isquion de Europatitan es larga. Se lateromedialmente se comprime y se expande progresivamente en sentido anteroposterior a medida que desarrolla proximodistally, que da lugar a una forma rectangular en vista medial; la rama se expande en sentido anteroposterior (o dorsoventral en posición anatómica) en el extremo distal, con una mayor expansión en su parte posterior, creando un margen convexa y como un todo resulta en un extremo distal con un contorno semicircular. La rama del isquion se dirige posteroventrally y forma un ángulo de 48 ° -50 ° con el, un valor horizontal que cae dentro del intervalo de variabilidad observada para la mayoría de los saurópodos ( Royo-Torres, 2009 ), excepto Camarasaurusy lourinhasaurus , que tienen un lugar horizontal ramus ( Ostrom y McIntosh, 1966 ; . Dantas et al, 1998 ). El extremo distal tiene la misma anchura lateromedial como el resto de la rama del isquion. El margen anterior es fuerte, y el margen posterior redondeado y amplio. La sínfisis isquiática encuentra en la parte distal de la superficie medial de la rama del isquion, en su extremo anteroventral; es pequeño, rugoso, y el nivel en el isquion izquierdo, con una proyección en el derecho. La sínfisis se extiende proximalmente para dejar una serie de ranuras cerca del margen anterior de la rama del isquion, que ocupa casi la totalidad de la misma, como se ve en MDS-otii, 12. Una articulación symphyseal isquiática que se extiende más allá de la extremidad distal de la rama del isquion es un carácter derivado presente convergente en Apatosaurus y en Titanosauria como Alamosaurusy Opisthocoelicaudia ( Gilmore, 1936 ; Borsuk-Bialynicka, 1977 ), donde los isquiones unen proximalmente. Europatitan posee ischia que sólo se fusiona en su extremo distal, un carácter primitivo compartido con macronarians basales tales como Camarasaurus ( McIntosh et al., 1996 y somphospondylans tales como) tangvayosaurus y tastavinsaurus ( Royo-Torres, 2009 ; Royo-Torres, Alcalá y Cobos, 2012 ; D'Emic, 2012 ). En el margen posterior de la parte distal de la rama del isquion hay varios surcos y crestas que se extienden muy cerca del extremo distal en una superficie muy irregular; estas marcas podrían corresponder a la cubierta cartilaginosa de esta parte del hueso ( Borsuk-Bialynicka, 1977 ).
Análisis filogenético
Para evaluar la posición filogenética de Europatitan dentro eusauropoda, codificamos este nuevo taxón en la matriz publicado por Carballido et al. (2015) , un conjunto de datos se centró en el estudio de las relaciones entre titanosauriforms. El conjunto de datos resultante incluyó 75 taxones terminales codificados para 370 caracteres, 20 de los cuales fueron tratados como ordenado (12, 21, 58, 95, 96, 106, 108, 115, 116, 120, 145, 152, 163, 213, 216, 232, 233, 234, 252, 256, 299, y 301), y todos ellos eran igualmente ponderado. La matriz resultante (ver datos S1 para Europatitancodificaciones) se analizó con TNT 1,1 ( Goloboff, Farris y Nixon, 2008 ). Los árboles más parsimoniosos-se buscaron usando una búsqueda heurística, con árboles a partir de Wagner y 1.000 secuencias de adición al azar, ahorrando hasta un 10 árboles por repetición. Bremer apoyo y los valores de arranque después de 1000 repeticiones se calcularon para cada rama para evaluar su robustez. Para probar la hipótesis de la monofilia de la somphospondyli madre española, los análisis restringidos se llevaron a cabo usando TNT (ver datos S2 de las restricciones aplicadas exactos). Los árboles resultantes se sometieron a la prueba de Templeton ( Templeton, 1983 ) utilizando la secuencia de comandos de TNT por Schmidt-LeBuhn (guión original se puede descargar en http://www.anbg.gov.au/cpbr/tools/templetontest.tnt ).
Cinco árboles más parsimoniosos-de 1.101 pasos (índice de consistencia = 0,40, índice de retención = 0,72, índice de consistencia reescalado = 0,29) fueron recuperados ( Fig. 18 ) en 114 de los 1.000 repeticiones. Otras búsquedas utilizando la reconexión de bisección árbol en los árboles existentes fallaron en encontrar nuevos árboles más parsimoniosos-. La topología global del árbol de consenso es similar al árbol publicada por Carballido et al. (2015) . Europatitan se recupera como un miembro basal de somphospondyli ( Fig. 18 ), ya que cumple con la definición proporcionada por Wilson & Sereno (1998) : “Neosauropods más estrechamente relacionados con Saltasaurus loricatus que a Brachiosaurus altithorax. ” Europatitan se recupera en una tricotomía con tendaguria y el clado formado por Sauroposeidon y todos sus descendientes. Sin embargo, vale la pena señalar que, aunque mejor resuelto, el apoyo a estas topologías es tan bajo como en los análisis anteriores. La monofilia de somphospondyli está soportado por un solo sinapomorfía: la falta de una única fosa media proyectada a través de la línea media de la espina neural de las vértebras dorsales (ch 144, 0 → 1.).
Figura 18: árbol de consenso estricto muestra las relaciones filogenéticas de Europatitan eastwoodi gen. et. sp. nov. dentro Sauropoda usando la matriz de Carballido et al. (2015) (Véase el Apéndice 4 para Europatitan puntajes).Consenso estricto de cinco árboles más parsimoniosos-de 1.101 pasos. Europatitan se recupera como un somphospondylan basal, y más deriva que la contemporánea tastavinsaurus , que se recupera como un camarasauromorph no titanosauriform. Números más nodos representan valores Bremer apoyo sobre 2. Los números por debajo de los nodos representan los valores de arranque más de 50. La topología es mejor resuelto que en los análisis anteriores, pero el apoyo general sigue siendo bajo.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-18
La alta diversidad de dinosaurios saurópodos durante el último cretáceo Jurásico y principios de la península de Iberia plantea la cuestión no trivial de la existencia de un clado Ibérica endémicas de saurópodos Titanosauriformes. La existencia de este clado, ya sea restringido a Iberia o con una distribución ligeramente más ancha se ha postulado en el pasado. Royo-Torres (2009) y Royo-Torres, Alcalá y Cobos (2012) recuperaron un clado de formas, principalmente europeos, que llamaron laurasiformes. Este clado incluyó originalmente Aragosaurus, Galvesaurus, Phuwiangosaurus, venenosaurus, cedarosaurus, tehuelchesaurus, Sonorasaurus , y tastavinsaurus , aunque su composición y posición dentro de Macronaria ha variado ( Barco, 2010 ; . Carballido et al, 2011 ) y el análisis más reciente no pudo recuperar este clado como tal ( D'Emic, 2012 ; Upchurch, Mannion y Taylor, 2015 ; Mocho, Royo-Torres y Ortega, 2016 ).
Para probar la existencia de este clado, una segunda versión del conjunto de datos fue construida, esta vez incluyendo el Berriasiense saurópodo español Aragosaurus . Este taxón fue codificada basada en una combinación de observaciones directas del holotipo por uno de nosotros (JIC), con la adición de nuevos datos basados en el nuevo material reportado por Royo-Torres et al. (2014) . En el momento de este estudio no fue posible realizar observaciones directas sobre el material recién informado, con esta la razón por la que no hemos incluido este taxón en nuestro primer análisis.
La inclusión de Aragosaurus resultó en un total de 76 MPT de 1.112 pasos. El consenso estricto está mal resuelto, con el colapso de Brachiosauridae en la base de Macronaria. Europatitan se recupera en este polytomy. Una deleción posteriori de lusotitan, tendaguria , y padillasaurus , identificado como taxones comodín con la opción árboles podados de TNT, resultó en un consenso estricto reducida mejor resuelta. Aquí, Europatitan se recupera en un polytomy con Brachiosauridae y somphospondyli ( Fig. 19A ). Su posición en los diferentes MPT varía entre un somphospondyli basal y una taxonomía de la hermana de Titanosauriformes, con su posición altamente influenciada por la ubicación de lusotitan en cada árbol. Curiosamente, Europatitansiempre se recuperó más cerca del Jurásico lusotitan que a la contemporánea tastavinsaurus . Para estudiar más a la relación entre los taxones Ibérica, se realizaron dos análisis restringidos adicionales: uno hacer cumplir la monofilia de tastavinsaurus + Europatitan , y otra aplicación de la monofilia de un clado Ibérica más amplio, formado por tastavinsaurus , Europatitan , Aragosaurus , Galvesaurus , y lusotitan .
Figura 19: (A) Reducción del árbol de consenso estricto (RSC) que muestra las relaciones filogenéticas de Europatitan eastwoodi dentro Sauropoda usando la matriz de Carballido et al. (2014), con una deleción de lusotitan, tendaguria, y padillasaurus.Aquí, Europatitan se recupera en un polytomy con Brachiosauridae y somphospondyli. (B) Primer análisis constreñido adicional hacer cumplir la monofilia de tastavinsaurus + Europatitan . El consenso estricto coloca el tastavinsaurus + Europatitan clado como taxones hermanos de Titanosauriformes (Brachiosauridae + somphospondyli). (C) En segundo lugar búsqueda restringida adicional de hacer cumplir la monofilia de lusotitan + Europatitan . El consenso estricto está mal resuelto, con el clado Ibérica recuperado en un polytomy con tendaguria , Brachiosauridae y somphospondyli.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-19
El primer análisis restringido ( Fig. 19B ) resultó en 20 árboles de 1.113 pasos. El consenso estricto coloca el tastavinsaurus + Europatitan clado como taxones hermanos de Titanosauriformes (Brachiosauridae + somphospondyli). Prueba de Templeton no permite rechazar esta topología, ya que es sólo un paso más tiempo que los árboles más parsimoniosos. Sin embargo, la tastavinsaurus + Europatitan está soportado por sólo dos sinapomorfias, (ch 199, 0 → 1;.. Ch 213, 2 → 1). Ambos personajes, especialmente cap. 199, 0 → 1 están ampliamente distribuidos a través de neosauropoda, con múltiples reversiones y convergencias que se produzcan.
La segunda búsqueda restringida resultó en diez árboles de 1.115 pasos, tres pasos más largos que los árboles más parsimoniosos ( Fig. 19C ). El consenso resultante se mal resuelto, con el clado Ibérica recuperado en un polytomy con tendaguria , Brachiosauridae y somphospondyli. Una vez más, la prueba de Templeton no rechazó esta topología en cualquier nivel de confianza, pero en esta ocasión el clado Ibérica no es compatible con ningún sinapomorfias. La topología de este clado también es impar, con la Berriasiano Aragosaurus como el miembro basalmost de la clade, y con Europatitan más cerca de lusotitan y tastavinsaurus más cerca de Galvesaurus .
En resumen, el conjunto de datos actual no encuentra evidencia de apoyo o en contra de la existencia de un clado Ibérica de Titanosauriformes basales. La falta general de apoyo a los clados recuperados en nuestro análisis, causada principalmente por la condición fragmentaria de la mayoría de los especímenes incluidos, da como resultado que muchas topologías diferentes se puede obtener cuando se consideran los árboles con unos pasos más que las MPT. Este es un problema común en el análisis filogenético de los dinosaurios ( Butler, Upchurch y Norman, 2008 ; McDonald, 2012 ) y es aún más grave en los conjuntos de datos de saurópodos ( . Mannion et al, 2013 ; Upchurch, Mannion y Taylor, 2015), donde la regla es que el consenso estricto es muy mal resuelto, la recuperación de sólo unos pocos clados con relativamente buen apoyo, con Macronaria un clado particularmente baja apoyada en todos los análisis. La adición de nuevos especímenes, relativamente completos, tales como el holotipo de Europatitan a futuros conjuntos de datos, junto con la revisión de las entalladuras de especímenes conocidos anteriormente ayudará a mejorar nuestro conocimiento de este punto de acceso de la evolución saurópodo.
Discusión y conclusión
Por primera vez, todo el material conocido del saurópodo desde el sitio de El Oterillo II en la Formación Castrillo de la Reina (Aptiense superior Barremian inferior) de Burgos (España) se describe con el nombre de E. eastwoodi . El holotipo de esta nueva sauropod presenta una serie de caracteres autapomorphic en las vértebras cervical posterior, la vértebra de mediana posterior dorsal, las costillas dorsales posterior, y la escápula, lo que indica que E. eastwoodi es un taxón no descrita anteriormente distingue claramente de otros saurópodos de el Cretácico Inferior de España. El estudio filogenético basado en la propuesta de Carballido et al. (2015)permite que se encuentra entre los titanosauriforms somphospondylan, claramente diferenciada de saurópodos de los otros clados de Titanosauriformes tales como Brachiosauridae, euhelopodidae y Titanosauria. De acuerdo con nuestra hipótesis filogenética, Europatitansería uno de los somphospondylans basalmost, en una posición cerca de otras somphospondylans basales como tendaguria y Sauroposeidon .
Nuestro análisis muestra una relación inesperadamente distante entre Europatitan y Sanzi tastavinsaurus , un saurópodo descrito en un nivel geológico de edad similar en España, inicialmente considerada como una somphospondylan basal ( Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ), aunque su posición varía con el autor ( D'Emic, 2012 ; Royo-Torres, Alcalá y Cobos, 2012 ; . Carballido et al, 2015 ) entre un grupo hermano de Titanosauriformes y una forma basal de somphospondylan. Esta discusión está más allá del alcance de este trabajo, pero teniendo en cuenta la proximidad filogenética, geográfico y cronológico de tastavinsaurus y Europatitan , parece relevante para demostrar claramente que son de hecho distintos taxones. En la propuesta filogenética se utiliza en este documento, tastavinsaurus se recupera como el taxón hermano de Titanosauriformes. A fin de probar la hipótesis de la relación taxón hermano entre los dos taxones español, una búsqueda restringida se llevó a cabo, haciendo cumplir la monofilia de la tastavinsaurus + Europatitan clado, el mantenimiento de lo contrario, todos los valores utilizados en el primer análisis. Sólo se requirieron dos pasos más para satisfacer esta restricción, resultando en 40 árboles de 1.103 pasos (ver topología del área de interés en la Fig. 20 ). El consenso resultante es similar a la de consenso de las MPT. Prueba de Templeton indica que no hay una diferencia significativa entre los MPT restringidos y la topología sin restricciones, por lo que es imposible de rechazar la hipótesis de una relación entre el taxón hermano tastavinsaurusy Europatitan esté basada exclusivamente en el análisis cladístico. Sin embargo, Europatitan puede diferenciarse claramente de tastavinsaurus por los huesos que comparten. Algunas de estas diferencias se encuentran en la vértebra dorsal y los huesos de la cadera ( Fig. 21 ). Las láminas presente en Europatitan y su disposición en las vértebras dorsales son diferentes de en tastavinsaurus. Europatitan posee anterior y posterior spdl láminas y una lámina prsl; la lámina CPRL se bifurca en su base; y la lámina tprl une las prezigapófisis. Estos personajes de las láminas no están presentes en tastavinsaurus . Por otra parte, la spdl se une a la spol, y la PCPL se une a la ACPL, uniones que no están presentes en las vértebras dorsales de tastavinsaurus ( Figs. 21D y 21E ). La esquina craneoventral de la extremidad distal del pubis es aguda en tastavinsaurus (autapomorfía) y redondeada en Europatitan ( Figs. 21F y 21G ). La extremidad distal del pubis de Europatitan es mucho más amplia que en tastavinsaurus . La rama púbica del isquion está en un ángulo de 45 ° -50 ° con relación a la horizontal en Europatitan y 30 ° en tastavinsaurus ( Canudo, Royo-Torres y Cuenca-Bescós, 2008 ), Figs. 21H y 21I .
Figura 20: Topología del subárbol incluyendo todos macronarians después de la aplicación de la monofilia de tastavinsaurus + Europatitan .Consenso de los 40 árboles de 1.103 pasos obtenidos después de una búsqueda restringida hacer cumplir la monofilia del clado tastavinsaurus + Europatitan , y los resultados de la prueba de Templeton que comparan los primeros árboles más parsimoniosos-con el primer árbol restringido.
Figura 21: Comparación de los caracteres anatómicos seleccionados de tastavinsaurus (A, B, C, F, H) con Europatitan (D, E, G, I).Dorsal Ars1-98 posterior vértebra de tastavinsaurus en anterior (A), posterior (B), y lateral derecha (C). Europatitan muestra varias láminas en su mediados de vértebra dorsal posterior MDS-otii, 1 en anterior (D) y vistas laterales derechas (I) que no tienen tastavinsaurus . El Ars1-16 pubis de tastavinsaurus (F, vista lateral) tiene una esquina anteroventral de la aguda distal de las extremidades (flecha negro), dirigida en sentido anteroposterior. El pubis MDS-otii, 11 de Europatitan tiene esta esquina distal redondeado (G, vista lateral). En el Ischia Ars1-24 de tastavinsaurus (H, vista medial) de la rama del isquion forma un ángulo de 30 ° aspectos de la horizontal. En el isquion MDS-otii, 13 de Europatitan (I, vista medial) este ángulo tiene un valor de 50 ° (orientación menos posteroventral). ASPDL, anterior lámina espinodiapofisial; CPRL BF, bifurcado lámina centroprezygapophyseal; PCPL, lámina centroparapofisial posterior; PRSL, lámina prespinal; PSPDL, lámina espinodiapofisial posterior; TPRL, lámina intraprezygapophyseal; UPL, sin nombre lámina parapophyseal. Escala: 10 cm.
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DOI: 10.7717 / peerj.3409 / fig-21
Europatitan nos proporciona nueva información sobre la radiación inicial de los somphospondylans en el Cretácico inferior de Laurasia, que podrían haber tenido lugar en Europa. La propuesta filogenético utilizado en este papel se separa Europatitan de los brachiosaurids que representan una radiación temprana de Titanosauriformes al final del Jurásico. Europatitansería un representante de la fauna Eurogondwanan ( Ezcurra y Agnolin, 2012 ), como demandasaurus , el otro sauropod descrito de la Formación Castrillo de la Reina. Estos autores sugieren que un intercambio de faunas de vertebrados entre Gondwana y Laurasia se llevó a cabo a principios del Cretácico inferior, mientras que en el período post-Barremian los procesos de dispersión se produjeron de forma independiente en Laurasia y Gondwana. Sin embargo, otros autores han sostenido basado en el registro terópodo que había un proceso de dispersión entre Gondwana y Laurasia al final de la Barremian ( Gasca, Canudo y Moreno-Azanza, 2014 ). Los saurópodos de la Formación Castrillo de la Reina ( Europatitan y demandasaurus ), así como las nuevas interpretaciones del saurópodo Rebbachisaurus ( Wilson & Allain, 2015 ), también parecen indicar que la dispersión no se rompa en el Barremiano.
Información suplementaria
Matriz de caracteres basado en Carballido et al. (2015) .
DOI: 10.7717 / peerj.3409 / supp-1
Restringida de búsqueda utilizado para poner a prueba la relación entre Europatitan y tastavinsaurus.
DOI: 10.7717 / peerj.3409 / supp-2
Vista general del yacimiento de El Oterillo II.
DOI: 10.7717 / peerj.3409 / supp-3
Detalle de los caudales articuladas y las vértebras dorsales en el sitio.
DOI: 10.7717 / peerj.3409 / supp-4
Detalle de la excavación de la escápula MDS-otii, 14.
DOI: 10.7717 / peerj.3409 / supositorio-5
Información y declaraciones adicionales
Conflicto de intereses
Los autores declaran que no tienen intereses en conflicto.
Contribuciones de autor
Fidel Torcida Fernández-Baldor concebido y diseñado los experimentos, los experimentos realizados, se analizaron los datos, contribuyó reactivos / materiales / herramientas de análisis, escribió el documento, preparado figuras y / o tablas, borradores revisados del papel.
José Ignacio Canudo concebido y diseñado los experimentos, los experimentos realizados, se analizaron los datos, contribuyó reactivos / materiales / herramientas de análisis, escribió el documento, revisó borradores del documento.
Pedro Huerta concebido y diseñado los experimentos, los experimentos realizados, se analizaron los datos, contribuyó reactivos / materiales / herramientas de análisis, escribió el documento, preparado figuras y / o tablas, borradores revisados del papel.
Miguel Moreno-Azanza concebido y diseñado los experimentos, los experimentos realizados, se analizaron los datos, contribuyó reactivos / materiales / herramientas de análisis, escribió el documento, preparado figuras y / o tablas, borradores revisados del papel.
Diego Montero realizó los experimentos, contribuyó reactivos / materiales / herramientas de análisis, preparado figuras y / o tablas, borradores revisados del papel.
Disponibilidad de datos
La siguiente información fue suministrada en relación con la disponibilidad de datos:
Los datos en bruto se ha suministrado como Suplementario conjunto de datos de archivos .
Nueva especie de registro
La siguiente información fue suministrada en relación con el registro de una especie recién descritas:
LSID publicación: urn: LSID: zoobank.org: pub: E76E9C58-CB53-4CBE-8CF5-87561A5365A1.
nombre del género: urn: LSID: zoobank.org: acto: 29532C3F-4E3F-4702-845A-2D75EF3C63B.
Nombre de la especie: urn: LSID: zoobank.org: acto: B436CCB2-6E5C-498E-80A5-4BF271AC3175.
Fondos
El trabajo de campo fue financiado por la “Dirección General de Patrimonio de la Junta de Castilla y León” y la “Fundación para el estudio de los dinosaurios de Castilla y León.” Este artículo es parte de la colaboración entre el “Colectivo Arqueológico y Paleontológico salense “, el‘Museo de los Dinosaurios de Salas de los Infantes,’y la Universidad de Zaragoza. Está subvencionado en parte por el proyecto CGL2014-53548-P de la española Ministerio de Economía y Competitividad, el Fondo Europeo de Desarrollo Regional, al Fondo Social Europeo, y el Gobierno de Aragón ( “Grupos Consolidados”). MMA es apoyado por la Fundación para a ea Ciência Tecnologia, número de concesión SFRH / BPD / 113130/2015. No había recibido financiación externa adicional para este estudio Los donantes no tenía papel en el diseño del estudio, la recogida y análisis de datos, decisión a publicar, o la preparación del manuscrito.