Letourneau, Deborah K.

De arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba: La investigación multinivel de Deborah K. Letourneau sobre el valor de la biodiversidad en los agroecosistemas

Morgan Jenatton y Lesly Paola Martínez Ramírez

Doctorado en Ciencias en Ecología y Desarrollo Sustentable

El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR)

Palabras clave: Control biológico de plagas, biodiversidad, enemigos naturales, conservación biológica, cascadas tróficas, manejo vegetal de agroecosistemas.

Introdución

Deborah Letourneau nació en Wyandotte, Míchigan, EE. UU. en los años de 1950, y estudió su licenciatura en Biología y su maestría en Zoología en la Universidad de Michigan Ann Arbor, EE.UU. Finalmente realizó en 1983 su doctorado en Entomología en la Universidad de California Berkeley, EE.UU. Durante su doctorado tuvo como director de tesis a Miguel Altieri en su investigación titulada “Los efectos de la diversidad vegetal en insectos herbívoros y enemigos naturales asociados: ejemplos de agroecosistemas tropicales y templados” (Letourneau, 1983b). Sus intereses e inquietudes como investigadora han abordado temas como el control biológico en esquemas de cultivos tradicionales en México y Malawi, mutualismos de hormigas en Costa Rica, Papúa Nueva Guinea y Borneo, y los efectos de los esquemas de manejo de cultivos y la vegetación del paisaje en las plagas y enemigos naturales de plagas en los campos de agricultores del Valle de San Joaquín y la Costa Central de California. En los últimos años de su trabajo, ha realizado meta-análisis sobre los efectos de la diversidad de cultivos, vegetación y enemigos naturales en la agricultura. Letourneau favorece la investigación colaborativa y a nivel de parcelas, considerando que las preguntas complejas se responden mejor desde la perspectiva de múltiples disciplinas y experiencias de participación conjunta y respeto (Letourneau, comunicación personal, 2019).

Letourneau considera que uno de los primeros trabajos significativos en su carrera académica fue su investigación realizada en Tabasco, México, donde trabajó sobre control biológico de plagas comparando monocultivos (calabaza) y policultivos (maíz, frijol y calabaza). Durante este trabajo, Letourneau comenta que vivió 18 meses en el poblado de Huimanguillo, comiendo puchero y tomando pozol, mientras se acercaba a las problemáticas de la comunidad en ese momento, por un lado las inundaciones que afectaron la cosecha de la caña y por el otro el desequilibrio económico en las ganancias de las personas causado por la llegada de Pemex a la zona. En cuanto a su inquietud e inspiración para trabajar con la agroecología, Letourneau comenta que fue una inspiración política e intelectual en el tiempo que ella terminaba sus estudios de doctorado, y se deriva de: 1) la agricultura que exportaba EE.UU. en ese momento, que estaba designada y asignada solamente para grandes parcelas que operaban el comercio, pero no había intercambio con la agricultura a pequeña escala; 2) los cultivos estudiados en su institución de posgrado (UC Berkeley) eran almendras, fresas y algodón, que ella considera cultivos de lujo, debido a que no estaban relacionadas con comidas básicas y ella estaba más interesada en la importancia de la biodiversidad como parte importante de la naturaleza, la ecología y sus aplicaciones a la agricultura (Letourneau, comunicación personal, 2019). Además de que considera que la agricultura tradicional y sus prácticas indígenas como las milpas en diferentes regiones de México tienen una gran historia, que representa la riqueza de sus semillas como el maíz, pero sobre todo, tienen una gran aportación a la conservación ambiental, la salud pública al remplazar los pesticidas por el control biológico. Actualmente Letourneau se encuentra jubilada académicamente; fue profesora en la Universidad de California, Santa Cruz (UCSC), EE.UU. hasta julio de 2018; sin embargo, aún continúa con la asesoría de estudiantes y su vínculo con UCSC. Actualmente organiza noches de reunión con mujeres en la agroecología y prepara la cena con sus colegas para fomentar la unión y fortalecer los lazos.

A lo largo de su carrera, como muchas científicas, Letourneau ha estado confrontado a la discriminación de genero sistémico que existe en el mundo académico. Relata que en todos sus años de estudio desde la licenciatura hasta el doctorado, tuvo solo una profesora y que todos sus tutores fueron hombres. Como investigadora joven, recibió innumerables cartas dirigidas a “Estimado señor” y cuando estaba enviando manuscritos a revistas, uso solo sus iniciales “D.K.” para reducir prejuicio. Para protegerse durante sus trabajos de campo, tomó cursos de autodefensa y sentía la necesidad de ser constantemente vigilante en contextos que podrían ser bastante machistas o hasta peligrosos para las mujeres. Pero Letourneau cuenta que estas experiencias la han llevado a fortalecer su trabajo de investigación y a desarrollar conexiones más fuertes con mujeres colegas. En 2013, fue una de las miembros fundadoras de la Alianza de Mujeres en agroecología (AMA-AWA), una organización que “emplea metodologías participativas que favorecen el intercambio de conocimiento, así como procesos de emancipación, auto-reconocimiento y visibilización de los saberes y capacidades de las mujeres” (comunicado de prensa, AMA-AWA, 2018). Desde una perspectiva más amplia, Letourneau destaca que su política personal y “su preocupación por las y los que sufren cuando las mejores tierras, recursos y oportunidades se destinan a aquellos con mayor acceso a privilegios y capital” (comunicación personal, 2019) han impulsado sus intereses de investigación y el tipo de preguntas de investigación pertinentes a formular.

Principales temas de investigación de Deborah Letourneau

Manejo de la biodiversidad en agroecosistemas para el control biológico por depredadores naturales.

Uno de los principales temas de investigación de Deborah Letourneau ha sido el papel de la biodiversidad vegetal e invertebrada en los agroecosistemas y en particular, los beneficios de ésta para el control biológico de las plagas de artrópodos en los cultivos. Letourneau comenzó su trabajo sobre este tema como parte de su doctorado en entomología, en el que buscó evaluar los beneficios de la diversificación vegetal de agroecosistemas para los depredadores naturales de plagas. Como entomóloga, examinó las interacciones entre las poblaciones de insectos herbívoros y sus "enemigos naturales" artrópodos. Se basó en investigaciones previas en entomología que mostraron un vínculo entre la expansión de los monocultivos (que resultó en una pérdida de vegetación natural en el paisaje circundante) y un aumento de brotes de plagas de insectos (Tothill, 1958; Van Emden, 1965) debido a una "eliminación de las interacciones naturales de control biológico que dependen de la presencia y diversidad de plantas silvestres" (Altieri y Letourneau, 1982). Una mayor biodiversidad vegetal favorece entonces la reducción de las poblaciones de plagas, noción que se apoya en varias teorías ecológicas, incluida la de concentración de recursos y la hipótesis del enemigo natural. La concentración de recursos explica que "las poblaciones de insectos pueden estar directamente influenciadas por la concentración...de plantas alimenticias" y que "muchos herbívoros...tienen más probabilidades de encontrar y permanecer en huéspedes que crecen en parches densos o casi puros" (Altieri y Letourneau, 1982). La hipótesis del enemigo natural predice, entre otras cosas, que la mayor diversidad de presas y microhábitats en ecosistemas complejos permite que persistan poblaciones relativamente estables de depredadores generalizados, porque pueden alimentarse de la gran variedad de herbívoros (Root, 1973).

Poblaciones de depredadores naturales en sistemas de monocultivos y policultivos en Tabasco, México (1983-1986)

Estas teorías ecológicas como la de la concentración de recursos y el enemigo natural, pueden sustentarse para apoyar la idea de que los agroecosistemas en los policultivos (con mayor biodiversidad cultivada) favorecen a las poblaciones de depredadores naturales a diferencia de los monocultivos (con menor biodiversidad cultivada). En este sentido, Letourneau buscaba evaluar estos postulados en parcelas de granjas reales, de tal manera que realizó pruebas experimentales en parcelas campesinas en Cárdenas, Tabasco, México, que en donde se comparaban monocultivos de calabaza con policultivos de calabaza, maíz y frijol. A lo largo de tres temporadas, encontró la presencia de la palomilla Diaphania hyalinata (Lepidoptera: Pyralidae), una plaga importante de los cultivos de la familia cucurbitácea en México, y de las avispas parasitoides (Himenópteros) en esos dos sistemas de producción. También comparó las tasas de parasitismo de los huevos y larvas de D. hyalinata por estas avispas parasitoides entre los dos sistemas. Encontró que las poblaciones del herbívoro D. hyalinata eran más bajas en policultivos (Letourneau, 1986) mientras que el parasitismo por avispas era mayor (Fig. 1, Letourneau, 1987). Estos hallazgos contribuyeron a confirmar las hipótesis del enemigo natural e indicaron que una mayor biodiversidad cultivada favorece un mayor control biológico natural. Su estudio es particularmente interesante por haber ilustrado esta relación biológica in vivo en parcelas campesinas, en lugar de parcelas experimentales aisladas, como era común en esta época.

Fig. 1: “(A) Porcentaje de parasitismo de huevos muestreados al azar de (Diaphania hialinados) por los parasitoides (Chelonus sp.) y (Trichogramma pretiosum) que surgió de larvas y huevos, respectivamente, en calabacines en monocultivo (.....) y tricultura (___). (B) Porcentaje de parasitismo de larvas de (D. hya-linata) muestreadas al azar por la serie de parasitoides: (Stantonia sp.) cerca de (Lamprosemae), dos (Ichneumonids) no identificados, el parásito larvario del huevo (Chelonus sp.), (Apanteles sp.), (Perilampus), un (Braconidae) y un (Tachinidae).” (Letourneau, 1987)

Interacciones específicas entre diferentes niveles tróficos de depredadores tienen beneficios indirectos en la biomasa vegetal. Costa Rica (1999-2013)

Continuando con la misma línea de investigación, Letourneau trabajó muy activamente las interacciones específicas entre diferentes niveles tróficos de depredadores y sus beneficios en la biomasa vegetal durante el año de 1999. Sus colaboraciones con el ecólogo Lee Dyer de la Universidad de Nevada en Reno, EE.UU., abordaron temas como “Cascadas tróficas en una compleja comunidad terrestre” (Dyer & Letourneau, 1999). Este estudio se realizó en una estación biológica en la provincia de Heredia en Costa Rica, en un sistema de bosque húmedo tropical para probar los efectos directos e indirectos de un depredador superior en cuatro niveles tróficos inferiores de acuerdo a diferentes controles, encontrando que estas interacciones pueden alterar variables de la comunidad como la riqueza de especies de plantas.

En este mismo orden de ideas y durante el mismo año, uno de sus trabajos en colaboración, permitió hacer una revisión más clara de sus aportes a la agroecología con el tema “Fortalezas relativas de la fuerzas de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba en una comunidad de sotobosque tropical” (Dyer & Letourneau, 1999). Este estudio también se llevó a cabo en la misma estación biológica en Costa Rica, pero en parcelas y casas sombra experimentales que tenían acceso restringido dentro del sotobosque. En este sistema, la altura del dosel (30 m) y las características de un suelo tipo tropohumult daban lugar al arbusto Piper cenocladum, o “pimienta de las hormigas” conocido comúnmente, en donde los tallos solían estar huecos por la presencia de las colonias de hormigas (Pheidole bicornis) que los habitaban, después de extraerles la médula. Esta hormiga comúnmente cosecha los cuerpos de alimentos producidos por la planta (lípidos y proteínas) y elimina a los herbívoros que comen el tejido de las hojas como larvas de escarabajo, polilla (Lepidoptera: Geometridae) y gorgojos (Coleoptera: Curculionidae: Ambates spp.) entre los principales que también ocupan la planta (Letourneau, 1983a, 1998a; Risch, et al., 1977).

De este modo en estos tres niveles de cascadas tróficas entre plantas, herbívoros y hormigas (Fig. 2a), Dyer y Letourneau probaron la hipótesis integral de la cascada trófica ascendente y descendente con experimentos de manipulación en el bosque húmedo tropical, utilizando la planta de hormiga P. cenocladum y su comunidad de artrópodos asociada. Examinaron los nutrientes mejorados y la incidencia de luz junto con las exclusiones de depredadores y herbívoros como fuentes de variación en la biomasa relativa de las plantas, los herbívoros asociados a estas plantas y las hormigas depredadoras de estos herbívoros. Debatieron las hipótesis clásicas en los tres niveles tróficos de arriba hacia abajo que predicen que los depredadores y las plantas tienen recursos limitados, mientras que los herbívoros son consumidores limitados y las hipótesis de abajo hacia arriba que se complementan con las leyes básicas de la termodinámica (Lindeman, 1942; Slobodkin, 1960). También debaten los argumentos convincentes que existen acerca de “desaparecer la teoría de la cascada trófica” (Polis & Strong, 1996). Los hallazgos de Dyer y Letourneau demostraron que las hormigas tuvieron efectos indirectos en la biomasa de las plantas al disminuir su herbivoría[1], es decir que al existir menos herbívoros que son alimento de las hormigas, la planta puede designar menos energía para defenderse de ellos y aprovecharla para obtener una mayor cantidad de productos obtenidos en la fotosíntesis. De este modo el mutualismo que existe entre las hormigas y la planta, fortalece el control de plagas (Fig. 2b). La aportación de esta investigación estriba en la importancia del conocimiento funcional de las cascadas tróficas, su actividad interactuante a partir de ciertas variables manipulables, que resulta en un aporte al control de plagas en sistemas naturales manejados.

Fig. 2: a) La hormiga P. bicornis viviendo en mutualismo con el arbusto P. cenocladum; b) “Efectos directos e indirectos entre tres niveles tróficos (plantas de P. cenocladum, herbívoros y hormigas P. bicornis), que indican las fortalezas relativas de los efectos medidos. Los efectos directos potenciales se indican mediante una línea continua entre dos niveles tróficos, y los efectos indirectos potenciales se indican mediante una línea discontinua. Un efecto negativo de un nivel trófico en el otro se dibuja con una línea y cabeza circular, y un efecto positivo se dibuja con una punta de flecha. El efecto está en el nivel trófico más cercano a la punta de flecha o cabeza circular. Los números a la izquierda de las líneas son los valores η² calculados a partir de ANOVAs; las letras entre paréntesis se refieren al experimento para el cual se realizaron los análisis: S casa de sombra, F muestra no destructiva para el experimento de campo, SF comparación entre sombra y el campo. Los efectos en corchetes no fueron significativos, pero se incluyeron porque representan tendencias fuertes (P <0.05; el nivel de alfa corregido para significancia fue de 0.01)” (Lee Dyer & Letourneau, 1999).

Esta serie de investigaciones contribuyen en gran medida al manejo de control biológico en los agroecosistemas, obtenido desde un paralelismo de estudio con parcelas de sistemas naturales, estableciendo metodologías de gestión pertinentes y probadas desde lo empírico y la ciencia, que pueden ser aplicadas a partir del conocimiento de la funcionalidad de las cascadas tróficas que se encuentran presentes en un agroecosistema.

Meta-análisis sobre el beneficio de la biodiversidad vegetal en el control biológico (2011-2019)

A fines de la década de 2010, mientras trabajaba como profesora visitante en la Universidad del Valle en Cali, Colombia, Letourneau colaboró con varios estudiantes y investigadorxs para ampliar sus estudios previos y cambiar la escala de análisis a preguntas más generales sobre la biodiversidad en la agricultura. Llevaron a cabo un meta-análisis de 62 artículos publicados en el periodo de 1998-2008 que se relacionaban con plagas de insectos, control biológico y diversificación de plantas en agroecosistemas. Los artículos que se analizaron presentaban experimentos en donde se comparaban esquemas de diversificación vegetativa ricos en especies (cultivos intercalados, adición de flores y plantaciones asociadas que afectan el movimiento de las plagas, como los sistemas push-pull) con sistemas de cultivo pobres en especies vegetales. Un objetivo más amplio fue el de explorar la aplicación de la teoría ecológica (como de las cascadas tróficas o la hipótesis del enemigo natural) para aliviar los efectos negativos de la pérdida de biodiversidad asociada con las variedades de alto rendimiento, cultivadas en monocultivos y con fertilizantes y pesticidas. Es decir, ¿qué puede aportar la ecología fundamental a las prácticas agroecológicas?

Encontraron que la abundancia de plagas de herbívoros en los cultivos fue fuertemente reducida por los esquemas de diversificación de plantas en general y en contraste, que los enemigos naturales de los herbívoros aumentaron significativamente (Fig. 3, Letourneau et al., 2011). Además, el daño medio en los cultivos fue 23% menor en conjuntos de plantas más diversos que en una diversidad comparativamente más baja. Finalmente, encontraron que el rendimiento era ligeramente, pero significativamente, menor en sistemas más diversos, lo que puede explicarse por el área de superficie compartida entre cultivos y plantas asociadas en sistemas diversos, en oposición a un solo cultivo comercial en monocultivos. Concluyeron que este meta-análisis proporcionó pruebas sólidas del impacto positivo de la diversificación de las plantas en el control biológico en los agroecosistemas y validó las predicciones teóricas sobre los efectos de la supresión de plagas propuestos por agroecólogos e investigadores anteriores (Root, 1973; Vandermeer, 1989).

Fig. 3: “Los resultados del meta-análisis de experimentos que comparan esquemas de cultivo más diversos (policultivos) con esquemas de cultivo menos diversos o monocultivos, muestran el tamaño medio del efecto de alta diversidad d+. La abundancia de plagas (herbívoros) disminuyó significativamente, la abundancia del enemigo natural (depredadores y parasitoides) aumentó significativamente, y el daño de las plagas en cultivos disminuyó significativamente, pero el rendimiento fue significativamente menor cuando se incrementó la diversidad vegetativa en los sistemas agrícolas. Los números de experimentos para cada parámetro se muestran sobre las barras.” (Letourneau et al., 2011).

Letourneau ha seguido contribuyendo al análisis del papel de la biodiversidad en los sistemas agrícolas, participando en dos publicaciones similares en los años posteriores. En 2017, ella y un equipo multidisciplinario de colegas examinaron una serie de beneficios derivados de la diversificación de agroecosistemas, como la materia orgánica del suelo, la estabilidad del rendimiento, la supresión de plagas, la supresión de malezas y la fertilidad del suelo (Isbell et al., 2017). Al comparar una serie de experimentos, encontraron que todos los factores mencionados eran mayores en los sistemas con mayor diversidad de plantas, reforzando aún más sus hallazgos anteriores y extendiéndolos a una escala más sistémica, y no únicamente al control biológico. En 2019, Letourneau participó en otro meta-análisis más amplio que reunió a autores de diversas disciplinas que analizaron los servicios ecosistémicos de polinización y control biológico de plagas, pero esta vez en relación con la abundancia y diversidad de artrópodos (Dainese et al., 2019). En este estudio encontraron evidencia clara de que la riqueza de especies de insectos influye positivamente en la polinización y el control de plagas. Es decir, una mayor biodiversidad de artrópodos contribuye a apoyar estos dos servicios ecosistémicos clave en la agricultura. Además, encontraron que la simplificación del paisaje afectaba indirectamente los servicios ecosistémicos al reducir la riqueza de los insectos que prestan servicios. Estos meta-análisis a gran escala y con colaboraciones multidisciplinarias en donde Letourneau ha contribuido, ayudan a resaltar el papel fundamental de la biodiversidad en los agroecosistemas, y a que el manejo de paisajes para mejorar la riqueza de los organismos puede ser un camino prometedor hacia una producción de alimentos más sostenible.

Comparación de beneficios de biodiversidad vegetal en sistemas orgánicos y convencionales para el control biológico.

A mediados de la década de 1990, Letourneau comenzó a trabajar comparando sistemas de producción orgánicos y convencionales. Basándose en agroecosistemas de tomate en California, EE.UU., inició una colaboración con un grupo multidisciplinario de investigadores, incluida la científica del suelo Laurie Drinkwater, con el objetivo de comparar diversos componentes agrícolas entre estos dos tipos de manejo (Drinkwater et al., 1995). Estos incluyen parámetros subterráneos tales como (propiedades químicas y biológicas del suelo y enfermedad de la raíz), indicadores agronómicos comunes (biomasa, rendimiento de frutos y daño de plagas de insectos) e indicadores a nivel comunitario (incluida la diversidad de artrópodos y la actividad y diversidad microbiana del suelo). El objetivo principal fue detectar diferencias entre los agroecosistemas convencionales y orgánicos, además de evaluar sus características ecológicas y agronómicas. El equipo de investigadores evaluó 20 granjas de tomates, clasificando como orgánicas aquellas que suministraban nutrientes vegetales mediante el uso de abonos verdes y / o enmiendas orgánicas del suelo y que no utilizaban fertilizantes sintéticos ni pesticidas. Encontraron que había diferencias demostrables para muchos indicadores de diversidad de suelos, plantas, enfermedades y diversidad, lo que sugiere que los procesos ecológicos que determinan los rendimientos y los niveles de plagas son distintos entre los dos tipos de manejo. En particular, el potencial de mineralización de nitrógeno y la abundancia y diversidad microbiana y de parasitoides fueron mayores en las granjas orgánicas.

Letourneau continuó examinando la diferencia entre los sistemas de tomate orgánico y convencional en California, y publicó un estudio que analiza específicamente su campo de experiencia: las poblaciones de depredadores naturales y el daño a los cultivos por herbívoros (Letourneau & Goldstein, 2001). En este estudio trataron de contribuir al creciente interés académico y político en la producción orgánica y analizar los diversos tipos de daños de plagas en cultivos de tomate orgánicos y convencionales. Esperaban probar la hipótesis de que las granjas orgánicas aportarían mayores niveles de daño de los herbívoros artrópodos y, por lo tanto, reducirían los rendimientos. Encontraron que el daño a los cultivos de una amplia variedad de plagas de insectos no difería entre las granjas orgánicas y convencionales. También encontraron que las granjas orgánicas tuvieron una fauna de artrópodos más diversa en promedio que las granjas convencionales, mientras que los depredadores naturales (arañas y parasitoides) fueron más abundantes en granjas orgánicas (Fig. 4). Estos hallazgos indican que el daño sustancial de las plagas puede no estar relacionado con el tipo de sistema de manejo y que los sistemas orgánicos proporcionan un control biológico más robusto, debido a la mayor diversidad de artrópodos y la abundancia de depredadores naturales. En un estudio final sobre el tema, Letourneau trabajó más conceptualmente sobre los beneficios de la biodiversidad en los sistemas orgánicos (Letourneau & Bothwell, 2008). Ella abogó por un mayor estudio de los mecanismos de la biodiversidad dentro de los agroecosistemas en general y sus funciones más matizadas. Por ejemplo, hizo el cuestionamiento: “¿Se estabiliza las mejoras en la función del ecosistema con el aumento de la biodiversidad? ¿La regulación de los herbívoros y la protección de las plantas a través de cascadas tróficas se ven obstaculizadas en sistemas complejos con una alta biodiversidad? En última instancia, afirma que "sin estos tipos estudios, es difícil aplicar la teoría para predecir con certeza si el control natural de plagas, como un servicio ecosistémico, subirá sustancialmente con el aumento de la biodiversidad que se encuentran en la agricultura orgánica frente a la convencional".

Fig. 4: “La abundancia de enemigos naturales conocidos o potenciales en comparación con la abundancia de áfidos depredadores, míridos, berítidos, arañas y parasitoides sceliónidos; (Función canónica: 1), con círculos abiertos que significan granjas orgánicas y círculos cerrados que significan granjas manejadas convencionalmente. Todos los valores de abundancia son el número total de artrópodos en el grupo especificado (saltamontes, áfido depredadores, etc.) por muestra de vacío de 30 segundos en cada una de cinco sub-parcelas seleccionadas aleatoriamente del cultivo de tomate en cada granja.” (Letourneau y Goldstein, 2001).

Cambio de escala: Análisis al nivel sistémico y la aportación de la conservación biológica al manejo de los agroecosistemas (1998-2019)

Entre estos años existe un trabajo paralelo de Deborah Letourneau, donde continúa su evolución como científica, integrando los conceptos, vivencias y observaciones desde su trabajo empírico y científico hacia la aplicación, y el beneficio de metodologías estudiadas con sus aportaciones a los agroecosistemas en diferentes niveles y escalas de paisaje.

Esta evolución convergente y aplicable se puede dilucidar en el año de 1998, donde participa en la escritura de un capítulo del libro denominado “Control Biológico de Conservación” del entomólogo Pedro Barbosa, actualmente profesor emérito de la Universidad de Maryland, EE.UU. En este capítulo denominado “Biología de la conservación: Lecciones para conservar los enemigos naturales” (Letourneau, 1998b), Letourneau parte nuevamente de los depredadores de herbívoros (“enemigos naturales”), que son necesarios para el equilibrio de los sistemas y establece que desde la teoría ecológica el estudio de estos depredadores, se han utilizado como base para gestionar poblaciones de organismos en sistemas naturales y agroecosistemas. Desde este marco, Letourneau retoma que desde los años 1970 en ecología aplicada de los sistemas agrícolas, se ha desarrollado la agroecología como subdisciplina; mientras que una subdisciplina prominente de la ecología aplicada se ha desarrollado en los sistemas naturales como biología de la conservación. De este modo, considera que ambas subdisciplinas se ocupan del manejo de las poblaciones de especies en sus hábitats, pero que los campos de la agroecología y la biología de la conservación han avanzado por separado, con pocos intentos de adaptar las líneas de investigación lateralmente de un campo a otro, resaltando la importancia que tiene la aplicación de este paralelismo en las dinámicas de sistemas y de escalas.

En este capítulo Letourneau exploró de un modo más conceptual la discusión sobre cómo la teoría ecológica dirigida a la conservación de especies amenazadas o en peligro de extinción puede transferirse para fomentar nuevos conceptos en la conservación de depredadores naturales en los agroecosistemas. Letourneau desarrolla dos argumentos para sentar bases; el primero señala que las tendencias del paisaje en las tierras naturales y agrícolas tienen paralelos con respecto a la pérdida de hábitat, ya sea que las especies animales objetivo sean aves depredadoras o parasitoides primarios; algunas especies están disminuyendo debido a los cambios en la cantidad y calidad del hábitat crítico. En segundo lugar, plantea que los fines y objetivos de biología de la conservación son comparables en muchos sentidos con los del control biológico, es decir, que las estrategias para mitigar la extinción de especies son directamente aplicables al control biológico, si la extinción se define en términos del tamaño mínimo de población necesario para regular las plagas en el agroecosistema (Letourneau, 1998b). Una de las secciones de este capítulo, señala que Doak (1995) advierte que la degradación sutil y constante del hábitat del oso pardo de Yellowstone Ursus arctos horribilis puede desencadenar el declive de la población a largo plazo mucho antes de que los estudios de osos puedan detectar cualquier respuesta. Se producen procesos paralelos para los artrópodos en general (Samways, 1994). De este modo, este capítulo no solamente realiza una comparación integral y paralela sobre “Lecciones de biología de la conservación”, si no que Letourneau advierte que la ecología teórica, la biología de la conservación y la agroecología son campos dinámicos de estudio llenos de controversia y debate, pero establece principios firmes para el análisis de lo que está sucediendo a escala del paisaje y a nivel de parcela entre grandes y pequeños mamíferos, y artrópodos en general desde la vista como “enemigos naturales”.

En este mismo sentido, en el año 1999 colabora con Miguel Altieri en la escritura de un capítulo denominado “Gestión ambiental para mejorar el control biológico en agroecosistemas” (Letourneau & Altieri, 1999), en el Manual para el control biológico: Principios y aplicaciones del control biológico de Thomas S. Bellows y T. W. Fisher de la Universidad de California en Riverside, EE.UU. desde el campo de la entomología. En este capítulo Letourneau y Altieri abordan que la eficacia de los parasitoides y los depredadores como agentes de control biológico en agroecosistemas, depende de las condiciones establecidas por las tecnologías de producción tales como: el desarrollo de variedades, sistemas de cultivo, prácticas de labranza e insumos químicos. Sin embargo, las tendencias en la agricultura en ese entonces, incluían la disminución de la heterogeneidad ambiental, el aumento de la entrada de pesticidas y fertilizantes, el aumento de la mecanización y la disminución de la diversidad genética (Altieri & Anderson, 1986; Bottrell, 1980; Levins, 1986; USDA, 1973; Whitham, 1983). Desde este análisis se presentaban ambientes agrícolas con serios impedimentos para la regulación de la población de plagas por parte de enemigos naturales. De este modo, analizan y discuten estrategias de conservación (mantenimiento de la abundancia y diversidad del enemigo natural) y mejores estrategias que se pueden usar para manipular enemigos naturales en agroecosistemas, estableciendo los regímenes de manejo del hábitat para aumentar la efectividad del enemigo natural a través del diseño y construcción de arquitecturas vegetativas que apoyan a estas poblaciones y a partir de los componentes que son manipulables en los agroecosistemas, que a su vez proporcionan un manejo planificado del hábitat (Letourneau & Altieri, 1999) (Fig.5). Desde este análisis, el manejo planificado del hábitat de un agroecosistema se enlaza con sus estudios llevados a cabo en el sotobosque en donde también realizó la manipulación de ciertos componentes que permitieron el control biológico, aportando nuevamente al paralelismo e importancia del estudio integrado de los sistemas naturales y los agroecosistemas.

En un salto temporal, pero paralelo a otras investigaciones, en el año 2013, Letourneau continúa esta línea de investigación sobre las diferentes escalas que pueden impactar a los agroecosistemas, y vuelve a trabajar con Lee Dyer, pero ahora planteando preguntas como: “¿Puede el cambio climático desencadenar cascadas de diversidad masiva en los ecosistemas terrestres?” (Dyer & Letourneau, 2013). Este estudio resume la investigación sobre la biodiversidad y las interacciones tróficas bajo un modelo de cascadas tróficas, que se reformula y expande a partir de los efectos indirectos tradicionales basados en la biomasa o la abundancia, debatiendo nuevamente las "cascadas de diversidad"; sus respuestas al cambio climático y otros parámetros del cambio global. En el año 2019, vuelve a contribuir al análisis de estas interacciones más amplias, por ejemplo a través de su colaboración con más de 50 autores en 2019 produciendo “una síntesis global de los beneficios mediados por la biodiversidad para la producción de cultivos” (Dainese et al., 2019).

A través de esta serie de investigaciones relevantes, podemos constatar que esta visión y enfoque integral de Letourneau, han estado articulados en su pensamiento y marco teórico; desde este punto ella resalta la importancia de formalizar las interacciones entre diferentes escalas y distintas disciplinas en pro de la conservación de especies amenazadas o en peligro de extinción por cuestiones antropogénicas que modifican los sistemas naturales y agroecosistemas desde un nivel local hasta uno global.

Fig. 5: La relación entre la biodiversidad planificada (lo que el agricultor determina, basado en el manejo del agroecosistema) y la biodiversidad asociada (la que coloniza el agroecosistema después de que el agricultor la haya establecido) y cómo ambos promueven la función del ecosistema. (D.K. Letourneau & Altieri, 1999, adaptado de Vandermeer y Perfecto, 1995)

Conclusión

Deborah Letourneau afirma que la ecología tiene un papel fundamental en la transición agrícola para la producción de alimentos más saludables, y que el objetivo de la agroecología es de trabajar con las interacciones ecológicas de la naturaleza en lugar de suprimirlas con insumos externos (comunicación personal, 2019). Como investigadora, ha contribuido en gran medida a lo largo de sus investigaciones al conocimiento del control biológico en agroecosistemas, específicamente en el papel central de una riqueza de especies para fortalecer este control y en los aportes de la teoría de la cascada trófica a la agricultura sostenible. Además, sus estudios han demostrado el paralelismo activo que existe entre la biología de la conservación y el manejo de agroecosistemas, resultando que su trabajo no solamente puede ser aplicado a nivel parcela sino a distintas escalas que van de lo local a lo regional en una homologación del conocimiento de las interacciones entre especies que existen en sistemas manejados y naturales. Su larga carrera estudiando estos temas le ha permitido avanzar en el entendimiento del papel y la complejidad de las interacciones entre especies para un manejo agroecológico, y por lo tanto hacer surgir líneas de investigación aún más profundas.

En un estudio de 2008 comparando sistemas de manejo, Letourneau destaca un trabajo más conceptual sobre los beneficios de la biodiversidad en los sistemas orgánicos (Letourneau & Bothwell, 2008) y abogó por un mayor estudio de los mecanismos de la biodiversidad dentro de los agroecosistemas en general y sus funciones más matizadas. Por ejemplo, hizo el cuestionamiento: “¿Se estabiliza las mejoras en la función del ecosistema con el aumento de la biodiversidad? ¿La regulación de los herbívoros y la protección de las plantas a través de cascadas tróficas se ven obstaculizadas en sistemas complejos con una alta biodiversidad?” En última instancia, afirma que "sin estos tipos estudios, es difícil aplicar la teoría para predecir con certeza si el control natural de plagas, como un servicio del ecosistema, subirá sustancialmente con los aumentos de la biodiversidad de la magnitud y el tipo que se encuentran en la agricultura orgánica frente a la convencional". En su trabajo, Letourneau misma ha avanzado posibles conexiones entre los conceptos que ha desarrollado y otros campos. Por ejemplo, uno puede preguntar: ¿Cuál es el camino a seguir para una conservación de los enemigos naturales que generan un hábitat para la fauna silvestre a nivel de paisaje? En última instancia, al construir sobre la base de una fina investigación fundamental sobre las interacciones ecológicas al nivel de la parcela o de una sola planta, Letourneau ha sentado las bases para líneas de investigación académicas más amplias y más pertinentes, pero también para desarrollar prácticas concretas y aplicables para agricultores que buscan un manejo más agroecológico de sus sistemas.

Como mujer en la agroecología, Letourneau representa una persona sensible y perseverante a las necesidades de cambio desde la academia y desde el campo de estudio físico. Con una carrera marcada por la discriminación de género, expresa que estas experiencias reforzaron su conciencia política y contribuyeron a fortalecer su trabajo hacía una transición de la agricultura convencional a agroecosistemas sustentables. Expone que la continuidad de su estudio científico puede guiar a nuevas políticas agrícolas que contribuyan a la “distribución equitativa de alimentos, leyes laborales justas, la salud pública y la seguridad alimentaria que representarían el verdadero contexto social más amplio para fomentar la transición agrícola.”

Nube de palabras de las publicaciones de Letourneau (1982-2019)

Bibliografía

Altieri, Miguel A., and M. Kat Anderson. 1986. “An Ecological Basis for the Development of Alternative Agricultural Systems for Small Farmers in the Third World.” American Journal of Alternative Agriculture 1 (1): 30–38.

Altieri, Miguel A., and Deborah K. Letourneau. 1982. “Vegetation Management and Biological Control in Agroecosystems.” Crop Protection 1 (4): 405–430.

Bottrell, D. R. 1980. “Integrated Pest Management.” Washington, DC: Council on Environmental Quality.

Dainese, Matteo, Emily A. Martin, Marcelo Aizen, Matthias Albrecht, Ignasi Bartomeus, Riccardo Bommarco, Luisa G. Carvalheiro, et al. 2019. “A Global Synthesis Reveals Biodiversity-Mediated Benefits for Crop Production.” BioRxiv, February. https://doi.org/10.1101/554170.

Deborah K. Letourneau, and Sara G. Bothwell. 2008. “Comparison of Organic and Conventional Farms: Challenging Ecologists to Make Biodiversity Functional.” Frontiers in Ecology and the Environment 6 (8): 430–38. https://doi.org/10.1890/070081.

Doak, Daniel F. 1995. “Source-Sink Models and the Problem of Habitat Degradation: General Models and Applications to the Yellowstone Grizzly.” Conservation Biology 9 (6): 1370–79. https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1995.09061370.x.

Drinkwater, L. E., D. K. Letourneau, F. Workneh, A. H. C. van Bruggen, and C. Shennan. 1995. “Fundamental Differences Between Conventional and Organic Tomato Agroecosystems in California.” Ecological Applications 5 (4): 1098–1112. https://doi.org/10.2307/2269357.

Dyer, L. A., and D. K. Letourneau. 1999. “Trophic Cascades in a Complex Terrestrial Community.” Proceedings of the National Academy of Sciences 96 (9): 5072–76. https://doi.org/10.1073/pnas.96.9.5072.

Dyer, Lee A., and Deborah K. Letourneau. 1999. “Relative Strengths of Top-down and Bottom-up Forces in a Tropical Forest Community.” Oecologia 119 (2): 265. https://doi.org/10.1007/s004420050785.

Dyer, Lee, and Deborah Letourneau. 2013. “Can Climate Change Trigger Massive Diversity Cascades in Terrestrial Ecosystems?” Diversity 5 (3): 479–504. https://doi.org/10.3390/d5030479.

Isbell, Forest, Paul R. Adler, Nico Eisenhauer, Dario Fornara, Kaitlin Kimmel, Claire Kremen, Deborah K. Letourneau, et al. 2017. “Benefits of Increasing Plant Diversity in Sustainable Agroecosystems.” Edited by Richard Bardgett. Journal of Ecology 105 (4): 871–79. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12789.

Lee A Dyer, Deborah K Letourneau, Gerardo Vega Chavarria, and Diego Salazar Amoretti. 2010. “Herbivores on a Dominant Understory Shrub Increase Local Plant Diversity in Rain Forest Communities” 91 (12): 12.

Letourneau, D. K. 1986. “Associational Resistance in Squash Monocultures and Polycultures in Tropical Mexico.” Environmental Entomology 15 (2): 285–92. https://doi.org/10.1093/ee/15.2.285.

Letourneau, Deborah K. 1983a. “Passive Aggression: An Alternative Hypothesis for the Piper-Pheidole Association.” Oecologia 60 (1): 122–126.

———. 1983b. “The Effects of Vegetational Diversity on Herbivorous Insects and Associated Natural Enemies: Examples from Tropical and Temperate Agroecosystems.” University of California, Berkeley.

———. 1987. “The Enemies Hypothesis: Tritrophic Interactions and Vegetational Diversity in Tropical Agroecosystems.” Ecology 68 (6): 1616–22. https://doi.org/10.2307/1939853.

———. 1998a. “Ants, Stem-Borers, and Fungal Pathogens: Experimental Tests of a Fitness Advantage in Piper Ant-Plants.” Ecology 79 (2): 593–603.

———. 1998b. “Conservation Biology: Lessons for Conserving Natural Enemies.” In Conservation Biological Control, 9–38. Elsevier.

Letourneau, Deborah K., Inge Armbrecht, Beatriz Salguero Rivera, James Montoya Lerma, Elizabeth Jiménez Carmona, Martha Constanza Daza, Selene Escobar, et al. 2011. “Does Plant Diversity Benefit Agroecosystems? A Synthetic Review.” Ecological Applications 21 (1): 9–21. https://doi.org/10.1890/09-2026.1.

Letourneau, D.K., and M.A. Altieri. 1999. “Environmental Management to Enhance Biological Control in Agroecosystems.” In Handbook of Biological Control, 319–54. Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-012257305-7/50061-8.

Letourneau, D.K., and B. Goldstein. 2001. “Pest Damage and Arthropod Community Structure in Organic vs. Conventional Tomato Production in California.” Journal of Applied Ecology 38 (3): 557–70. https://doi.org/10.1046/j.1365-2664.2001.00611.x.

Levins, R. 1986. “Perspectives in Integrated Pest Management: From an Industrial to an Ecological Model of Pest Management.” In Ecological Theory and Integrated Pest Management Practice, John Wiley & Sons, 1–18. New York: M. Kogan.

Lindeman, Raymond L. 1942. “The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology.” Ecology 23 (4): 399–417.

Polis, Gary A., and Donald R. Strong. 1996. “Food Web Complexity and Community Dynamics.” The American Naturalist 147 (5): 813–846.

Risch, Stephen, Mark McClure, John Vandermeer, and Sharla Waltz. 1977. “Mutualism between Three Species of Tropical Piper (Piperaceae) and Their Ant Inhabitants.” American Midland Naturalist, 433–444.

Root, Richard B. 1973. “Organization of a Plant-Arthropod Association in Simple and Diverse Habitats: The Fauna of Collards (Brassica Oleracea).” Ecological Monographs 43 (1): 95–124.

Samways, Michael J. 1994. Insect Conservation Biology (Conservation Biology, No 2). Springer Science & Business Media.

Slobodkin, L. B. 1960. “Ecological Energy Relationships at the Population Level.” The American Naturalist 94 (876): 213–236.

Tothill, J. D. 1958. “Some Reflections on the Causes of Insect Outbreaks.” In Proceedings of the Tenth International Congress of Entomology, 4:525–531.

USDA. 1973. “Monoculture in Agriculture: Extent, Causes and Problems. Report of the Task Force on Spatial Heterogeneity in Agricultural Land- Scapes and Enterprises.” Washington, DC: U.S. Department of Agriculture.

Van Emden, H. F. 1965. “The Role of Uncultivated Land in the Biology of Crop Pests and Beneficial Insects.” Scientific Horticulture 17: 121–136.

Vandermeer, J. 1989. The Ecology of Intercropping. Cambridge University Press, New York.

Whitham, T.G. 1983. “Host Manipulation by Parasites: Within-Plant Variation as a Defense against Rapidly Evolving Pests.” In Variable Plants and Herbivores in Natural and Managed Systems, Academic Press, 15–42. New York: R. F. Denno & M. S. McClure.

Links de enlace a Deborah Letourneau

https://www.researchgate.net/profile/Deborah_Letourneau

https://www.discoverlife.org/who/CV/letourneau_deborah.970902.html

https://envs.ucsc.edu/faculty/index.php?uid=dletour

https://envintlab.sites.ucsc.edu/

https://www.researchgate.net/profile/Deborah_Letourneau

https://cpb-us-e1.wpmucdn.com/sites.ucsc.edu/dist/c/347/files/2016/03/LetourneauCV.pdf

[1] Herbivoría: resistencia de planta hospedera (RPH) comprenden una serie de adaptaciones evolutivas de las plantas para mejorar su supervivencia y reproducción.