Quels avantages adaptatifs offre le maintien de modes de reproduction asexuée pour les Eucaryotes qui la pratiquent ? ( d'après Jérome ...)

Dans l’analyse des modes de reproduction des Eucaryotes, on présente souvent, sinon exclusivement, une reproduction sexuée (RS) créatrice de diversité à une reproduction asexuée (RA) conforme mais rapide. Cette opposition est justifiée dans bien des cas et correspond à des avantages adaptatifs différents des 2 modes de reproduction. Leur complémentarité expliquerait leur maintien conjoint dans les cycles de vie de nombreuses espèces. Pourtant cette position est de plus en plus fréquemment discutée et même remise en cause dans la communauté scientifique. Au cours de processus macro-évolutif, à l’échelle des populations et non plus des individus, la reproduction asexuée fondée sur la MITOSE génère et accumule des mutations. A contrario, la MEIOSE pourrait être primitivement apparue en tant que processus réparateur de l’ADN, précédant les phénomènes de sexualité et stabilisant le génome (Gouyon et al. 1993). Elle pérenniserait ainsi la niche écologique de l’espèce.

Le débat souffre également d’un zoocentrisme qui oublie souvent que l’opposition entre RS et RA n’est réellement pertinente que pour les espèces individualisées. Pour les formes fixées, organismes coloniaires ou organismes modulaires que sont les éponges, les coraux et bien sûr les plantes, « l’immortalité potentielle rend largement inopérante la sexualité » ainsi que le souligne Hallé (1999).

NB : La notion de sexualité est définie ici comme la fusion de cellules à n chromosomes au cours de la fécondation, la méiose étant le processus associé permettant soit la restauration du niveau de ploïdie après fécondation soit la réduction chromatique avant fécondation.

Modalités et avantages adaptatifs de la reproduction asexuée

La RA est économique et rapide. Elle ne nécessite pas de structures reproductrices particulières ni une recherche de partenaire risquée (maladies, exposition aux prédateurs, probabilité non nulle d’échec, compétition intra spécifique… ) et coûteuse en énergie (temps, adaptations comportementales et physio..). Elle est plus efficace qu’une RS et présente un indéniable avantage pour la transmission et la multiplication des gènes individuels. La raison en est le coût du sexe ou « two-fold cost of sex » : une population asexuée se reproduit en moyenne deux fois mieux qu’une population sexuée qui produit des mâles. Si on prend l’exemple d’une femelle parthénogénétique qui engendrerait deux femelles également parthénogénétiques par rapport à une femelle sexuée qui produirait moitié de mâles et moitié de femelles, la première engendre 4 femelles à la seconde génération contre seulement 2 pour la sexuée. « Au bout de n générations, une femelle parthénogénétique aura une descendances 2ⁿ fois supérieure à celle d’une femelle sexuée : c’est-à-dire 1024 fois plus en l’espace de dix générations !» Penet 2006. L’expression « coût de la méiose », également utilisée, exprime le fait concomitant que la production de mâles exige l’abandon de la moitié des gènes de la femelle, gènes qui pourraient s’avérer tout à fait efficaces et autonomes dans l’optique d’une stratégie asexuée.

La multiplication végétative et la parthénogenèse constituent les modalités habituelles de la RA et expriment des valeurs adaptatives[1].

• Colonisation rapide d’un environnement temporairement favorable. Par exemple : les Daphnies parthénogénétiques ou les Hydres bourgeonnantes se multiplient vite pour exploiter les ressources de la mare avant qu’elle ne s’assèche, les renoncules des glaciers s’installent rapidement sur les éboulis nouvellement créés grâce à leurs stolons …

• Avantage compétitif intraspécifique voire interspécifique quand les niches écologiques sont proches. Des êtres vivants exploitant les mêmes ressources de la même façon subissent une compétition. Au sein d’une même espèce, la RA offre un avantage compétitif important dans la course aux ressources pour les individus qui la pratiquent. Le succès de certaines espèces invasives pourraient également reposer sur la rapidité que leur offre la RA : Spartina anglica élimine S. sricta, les Jussies se dispersent par bouturage, Imperata cylindrica est stérile et extrèmement envahissante, etc…

• Croissance de population rapide pour échapper à la croissance des populations prédatrices. Les Pucerons débordent les capacités de reproduction sexuée de leurs prédateurs grâce à la parthénogenèse.

• Résilience après perturbation. La RA permet de renouveler les structures et les individus détruits par la perturbations : on peut évoquer les réitérats des Coraux et des arbres ; chez les Salicacées : 52% des peupliers sur le bord du Saint Laurent sont issus de semis, des saules japonais alternent RS et RA en fonction de l’épaisseur de la couche de cendre qui les recouvrent après une éruption volcanique.

• Compensation des contraintes liées à la rencontre de l'hôte chez les parasites. Les phases de multiplication végétative larvaire des Douves ou des Paramphistomes, le cycle de l’Oïdium ou celui de Plasmodium falciparum dont le cycle vital alterne RS et RA en fonction du cycle de l’hôte illustrent ce fait.

• Colonisation possible d’un milieu à partir d’un seul individu ou d’un fragment. Par exemple, une bouture de 1 cm de Caulerpa taxifolia peut engendrer un clone de 3 m2 au bout d’un an, par exemple les gemmules des éponges etc.

• Dispersion des organismes associés : exemple des sorédies des Lichens, la RA permet aux Lichens de s’affranchir des aléas de la rencontre avec leur partenaire chlorophyllien

Opposition entre reproductions sexuée et asexuée

Désavantages de la reproduction asexuée

• Cliquet de Müller. Il traduit le fait que chez une population à RA les mutations défavorables s’accumulent au cours des générations sans possibilité de restauration : le gène muté ne peut revenir à son état initial qu’à l’occasion d’une mutation réverse de très faible probabilité. [2]

• Non diffusion dans la population des mutations et allèles favorables. Si les mutations défavorables peuvent s’accumuler dans une lignée, les mutations favorables ne peuvent pas se diffuser horizontalement dans la population. Le temps nécessaire à la concentration au sein d’une même lignée de mutations favorables qui auraient pu apparaître dans des lignées juxtaposées est très long.

• Recours à RS dans les cycles à RA dominante. Chez de nombreuses espèces citées pour leur capacités de RA, on note la nécessité d’une phase de RS dans la réalisation des cycles vitaux : la production d’un œuf de résistance destiné à survivre aux périodes difficiles en est l’exemple (Pucerons, Hydre, Caulerpe…). Pour autant, il n’est pas question de conclure que le brassage génétique offrirait dans ces cas une meilleure chance de survivre au retour de conditions défavorables, situation à laquelle l’espèce est adaptée de longue date.

Avantages de la reproduction sexuée

La fécondation apparaît fondamentalement comme un processus permettant la mise en commun d’informations génétiques en provenance de deux lignées différentes.

• Diffusion rapide des allèles favorables. Les mutations favorables peuvent s’accumuler au sein d’individus porteurs grâce aux mécanismes de la méiose : redistributions des chromosomes et recombinaisons. Ainsi que le note Penet (2006) : « du fait de la rapidité accrue de l’assortiment des mutations favorables, la RS peut être avantagée parce qu’elle accélère l’adaptation par rapport à la RA »

Dynamique de diffusion d’allèles favorables dans une pop. à RA Dynamique de diffusion d’allèles favorables dans une pop. à RS

L. Penet 2006

• Création de systèmes génétiques originaux. La création de combinaisons originales peut offrir un avantage adaptatif : exemples de la vigueur hybride, et plus généralement de l’hybridation dans l’évolution des plantes (phylogenèse réticulée)[3]. La RS ne permet pas seulement l’addition des allèles favorables dans les génomes de dernières générations, les brassages chromosomiques et la fécondation offrent de multiples possibilités d’interactions géniques à l’origine de génotypes et de phénotypes nouveaux. En effet, il faut considérer l’expression du génome comme un système global et non comme la somme de caractèresjuxtaposés. Ce n’est pas tant l’allèle qui présente un avantage adaptatif que la combinaison allélique résultant de la RA : un système favorable peut naître de la rencontre d’allèles a priori défavorables.[4]

• Le masquage des allèles défavorables. L’hétérozygotie résultant de la fécondation permet de masquer d’éventuels allèles défavorables (les allèles défavorables sont souvent récessifs lorsqu’ils se maintiennent dans le génome) tout en permettant leur conservation au cas où l’évolution des conditions environnementales augmenterait leur valeur adaptative.

Éléments de synthèse

Est-il toujours pertinent d'opposer RS et RA ?

L’opposition entre RS et RA n’a de sens que pour les formes vivantes individualisées. Selon Hallé, la plasticité génomique des plantes résulte d’au moins 4 mécanismes dont un seul, l’hybridation, repose sur la RS : coalescence des formes juvéniles à l’origine de mosaïques génétiques (que l’on retrouve chez les Eponges), polyploïdisation, mutations somatiques et hybridation. Citons trois faits qui illustrent combien les végétaux échappent à la problématique classique d’opposition entre RS et RA :

• L’absence de séparation entre soma et germen permet aux mutations somatiques d’être transmises à la descendance.

• Bien que les données manquent, il semble établi que le taux de mutation somatique des plantes est élevé (taux de mutation 10 à 1000 fois plus important chez la Pomme de terre que chez la Drosophile)

• Le transfert de gènes semble possible au sein de la même espèce voire entre espèces différentes sans qu’il emprunte la voie de la RS (exemple de Faux de Verzy cité par Hallé)

Quel sont les rôles de la RA et de la RS dans la diversification du vivant ?

Les travaux de TaMaRa montrent que le polymorphisme ne dépasse pas 0.1 à 0.5 % chez des espèces sexuées (espèce humaine et certaines espèces de rotifères) alors qu’il atteint 10 % chez les espèces asexuées de rotifères. Les Rotifères Bdelloïdes dont l’abandon de la RS remonte à au moins 80 millions d’années présentent plus de 360 espèces et une forte diversité intra-spécifique. Autre exemple : l’apomixie, mécanisme par lequel se développe le gamète femelle en l’absence de fécondation et qui constitue une forme de parthénogenèse végétale, est à l’origine de l’isolement reproducteur et de la différenciation des très nombreuses espèces de Pissenlits et d’Epervières.

Si on augmente l’échelle d’espace (niveau de la population) et de temps (niveau de l’évolution), la sexualité ne crée pas la diversité, c’est la mutation qui joue ce rôle… et c’est loin d’être négligeable : Alberts et al. 1990 estiment qu’un gène moyen de Mammifère codant pour un peptide de 400 acides aminés mute une fois tous les 200000 ans, multiplions par le nombre de gènes et le nombre d’individus et nous avons une idée de la stabilité du génome humain par exemple.

La reproduction asexuée n’est pas toujours conforme et crée de la diversité à l’échelle de la population.[5]

En revanche, à cette l’échelle, la RS ne crée pas de diversité (sauf hybridation) mais stabilise le type spécifique. Le couple méiose/fécondation permet la conservation d’une collection de gènes co-adaptés caractéristiques d’une espèce et nécessaires à l’exploitation d’une niche écologique spécifique. Le paradoxe de la RS est qu’elle favorise les différenciations individuelles tout en homogénéisant et stabilisant l’espèce à laquelle les individus appartiennent. On note d’ailleurs que le mécanisme de spéciation débute avec l’isolement reproducteur : c’est l’arrêt du brassage résultant de cet isolement reproducteur qui initie la dérive génétique.

Conclusion

• On retient l’importance de l’échelle de perception : la RA est avantageuse par rapport à la RS à court terme, à l'échelle de l'individu ou de la colonie. « A long terme, la reproduction sexuée reprend ses avantages, car elle permet une accélération de l’innovation en réassociant des mutations bénéfiques, tandis qu’elle purge rapidement les mutations délétères. Mais cet avantage à long terme ne peut prévenir l’invasion par des stratégies asexuées.» Penet 2006.

• Le maintien des deux mécanismes illustre un compromis évolutif qui reste en faveur de la RS. Rares sont les espèces asexuées qui survivent à longue échéance.

• Quant à la question de l’origine du sexe, la méiose semble être apparue pour réparer l'ADN. Chez une espèce sexuée, le crossing-over permet de reconstituer un chromosome ancestral à partir de deux homologues mutés

Ressources péda. Académie de Reims

La nécessité d’une molécule modèle non mutée pour effectuer l’opération aurait favorisé l’évolution du cycle d'une endoréplication vers la fusion de deux cellules haploïdes, donnant naissance au sexe tel que nous le concevons aujourd'hui. La fécondation offre en effet l’avantage d’apporter un ADN très proche en excluant la possibilité d’insertion d’ADN étrangers qui ruinent les efforts de restauration du lot de gènes efficaces pour l’espèce. Les mécanismes de tri et de restauration sont également nécessaires et retenus chez les Plantes car « si la plante ne disposait que de mécanismes générateurs de diversité génétique sa reproduction cesserait d’être conforme or il n’en est rien […], c’est que la plante possède aussi des mécanismes qui limitent la plasticité du génome » Hallé 99.

Olivia Judson 2002 « Manuel universel d’éducation sexuelle à l’usage de toutes les espèces » Science ouverte, Le Seuil. Savant et drôle.

Francis Hallé 1999 « Eloge de la plante » Le Seuil. Réédité en poche en 2004 par Points Sciences, Le Seuil.

www.afblum.be/bioafb/reprasex/reprasex.htm : un texte d’enseignant très illustré sur les différentes modalités de la RA

laurent.penet.free.fr/sexe.html : Le site d’un chercheur spécialisé dans l’évolution du sexe du labo Ecologie, Systématique, Evolution. Texte très complet qui m’a fourni l’essentiel des infos tout en concédant que « le fait que la grande majorité des espèces vivantes soient sexuées reste un grand mystère biologique »

www.ac-reims.fr/datice/svt/docsacad/sexeasexe/reprodu.htm : bon résumé des approches récentes du pb et biblio (ci-dessous)

· Alberts B. et al. 1990 - Biologie moléculaire de la cellule. Flammarion.

· Allano L. & Clamens A. 1996 - Comprendre et enseigner l’évolution. CRDP Midi Pyrénées.

· Bazin C., Capy P., Higuet D. & Langin T. 1997 - Séquences d’ADN mobiles et évolution du génome. Dossier Pour la Science, L’Evolution : 106-109.

· Clamens A. 1991 - Le sexe pour quoi faire ? Bulletin de l’APBG, 1 : 163-173

· Clamens A. & Allano L. 1993 - La biologie évolutive : une discipline fédératrice des Sciences Naturelles. Bulletin de l’APBG, 4 : 803-832.

· Dawkins R. 1997 - La loi des gènes. Dossier Pour la Science, l’Evolution : 14-19.(dispo sur le net)

· Donelson J. & Turner M. 1985 - Les métamorphoses du Trypanosome. Pour la Science, 90 : 14-23.

· Fontaine Y.A. 1984 - Les hormones et l’évolution. La Recherche, 153 : 310-320.

· Gouyon et al. 1993 - Le sexe pour quoi faire ? La Recherche, 250 : 70-76.

· Gouyon P.H. 1996 - Entretien. La Recherche, 292 : 88-92.

· Gouyon P.H. 1997 - Le finalisme revisité. Dossier Pour la Science, l’Evolution : 36-38.

· Mayr E. 1942 - Systematic and the origin of species. Columbia University Press.

· Mayr E. 1989 - Histoire de la biologie. Fayard.

· TaMaRa 1996 - Du nouveau sur l’origine des espèces. La Recherche, 291 : 52-59.

[1] Remarques : Le « two-fold cost of sex » ne s’applique que lorsqu’il y a un sexe mâle et un sexe femelle, au delà de deux sexes l’argument perd de son poids (par exemple : 8 sexes chez Paramecium bursaria, 20000 pour le champignon Schizophyllum)

La gynogenèse est une forme particulière de parthénogenèse. Elle est présente chez certains Poissons, Coléoptères ou Amphibiens chez lesquels il n’existe que des femelles dont les ovules doivent être stimulés par un gamète mâle d’une espèce proche pour pouvoir se développer.

[2] Il est intéressant de rappeler à ce sujet que beaucoup d’espèces parthénogénétiques ont contourné ce problème en ayant recours, par exemple, à l’haplodiploïdie pour se débarasser de gènes défectueux. Dans ces populations, les mâles sont issus d’œufs non fécondés et ne reçoivent donc qu’un jeu de chromosomes issus de la mère. La sélection naturelle se charge d’éliminer rapidement tous les porteurs inadaptés et donc les allèles défavorables.

[3] Quant à la valeur adaptative de l’hybridation, difficile de trancher ; juste deux exemples : Les hybrides de Platanthères présentent une moindre fitness que les espèces pures tandis qu’à Hawaï certaines Astéracées hybrides colonisent les habitats nouveaux créés par les coulées de lave à la place de leurs parents

[4] Je n’ai pas encore trouvé d’exemples vraiment pertinents de cela, si qlqu en connaît , je suis preneur car je ne pense pas que l’individu puisse être réduit à une collection de gènes indépendants sur lesquels s’exercerait la sélection naturelle. J’aurais plutôt tendance à croire que la SN s’exerce sur des phénotypes qui peuvent être sous la dépendance de plusieurs gènes en interaction entre eux et avec leur environnement… je manque cependant d’exemples concrets.

[5] Les Ostracodes Darwinulides qui n’ont pas de mâles connus depuis au moins 200Ma mais qui ont une très faible diversité génétique constituent un contre-exemple tout à fait exceptionnel.