Χημική οικολογία της κάνναβης

David W. Pate

Διεθνές Κάνναβη Association, Postbus 75007,

1070 AA Άμστερνταμ, Ολλανδία

________________________________________

Pate, D.W., 1994. Χημική οικολογία τής κάνναβης. Εφημερίδα τού Διεθνούς Συνδέσμου κάνναβης 2: 29, 32-37.

Η παραγωγή τών κανναβινοειδών καί τών συναφών τερπενίων τους στήν κάνναβη υπόκειται στίς επιδράσεις τού περιβάλλοντος καθώς καί σέ καθοριστικούς παράγοντες κληρονομικότητας. Οι ενώσεις αυτές χρησιμεύουν ως αμυντικά μέσα σέ μία ποικιλία ρόλων : αντιαποξήρανση, αντιμικροβιακή, UV-B μελαγχρωμία καί μή βρώσιμο φυτό.

Εισαγωγή

Η κάνναβη, πιθανότητα, ήταν τό πρώτο καλλιεργούμενο φυτό – αν όχι τό πρώτο, σίγουρα στά πρώτα τρία. Τά αρχεία δείχνουν τήν χρήση τής εν λόγω καλλιέργειας για χαρτί, κλωστοϋφαντουργικά προϊόντα, τροφή καί φάρμακα σέ όλη τήν ανθρώπινη ιστορία (Abel 1980).

Τό ύψος της κυμαίνεται από 1 έως 5 μέτρα, ανάλογα μέ τίς περιβαλλοντικές καί κληρονομική υπαγορεύσεις. Συνήθως, τό αρσενικό φυτό είναι κάπως ψηλότερο καί προφανώς μέ περισσότερα άνθη. Τό θηλυκό φυτό παρουσιάζει μία πιό στιβαρή εμφάνιση λόγω τών κοντότερων διακλαδώσεων της καί τήν πυκνή ανάπτυξη τών φύλλων καί ανθών της. Ο κύκλος ζωής τού αρσενικού φυτού ολοκληρώνεται αμέσως μετά τήν άνθηση του, αλλά τό θηλυκό επιβιώνει μέχρι τήν πλήρη ωρίμανση τών σπόρων του.

Η κάνναβη αποτελεί ένα εικονικό εργοστάσιο για τήν παραγωγή δευτερογενών μεταβολικών ενώσεων. Μία ποικιλία από αλκάνια έχουν εντοπιστεί (Adams, Jr καί Jones 1973, De Zeeuw et al. 1973b, Mobarak et al. 1974a & 1974b), καθώς καί αζωτούχες ενώσεις (ElSohly καί Turner 1976, Hanus 1975b), φλαβονοειδή (Gellert et al. 1974, Παρίσι et al. 1975b, 1973) καθώς καί διάφορες άλλες ενώσεις (Hanus 1976a & 1976b). Τά τερπένια εμφανίζονται σέ αφθονία (Hanus 1975a, Hendricks et al. 1975) καί συμβάλλουν στήν χαρακτηριστική οσμή τού φυτού (Hood et al. 1973) καί σέ κάποιες από τίς παρασκευές της, όπως τό χασίς. Οι ενώσεις που αποτελούν  τά ενεργά ψυχοτροπικά συστατικά της είναι μοναδικά σέ αυτό τό γένος καί ονομάζονται κανναβινοειδή.

Πολλά έχουν δημοσιευτεί σχετικά μέ τήν επίδραση τής κληρονομικότητας στήν παραγωγή τών κανναβινοειδών (π.χ., Fetterman et al. 1971b, Small καί Beckstead 1973), αλλά οι οικολογικοί παράγοντες, γιά πολύ καιρό, πιστεύεται ότι έχει μία σημαντική επιρροή (Μπουκέτο 1950). Η προκύπτουσα αύξηση τής βιοσύνθεσης τών κανναβινοειδών καί τερπίνια μέ ρητίνη, στίς περισσότερες περιπτώσεις, φαίνεται πιθανό ν’ αποτελεί πλεονέκτημα στήν προσαρμογή της σέ μία ποικιλία από απειλητικές καταστάσεις επιβίωσης.

Τά κανναβινοειδή καί τό περιβαλλοντικό στρές

Τό THC είναι ένα παχύρρευστο υδρόφοβο έλαιο (Garrett καί Hunt 1974) που αντιστέκεται στήν κρυστάλλωση (Gaoni καί Mechoulam 1971) καί είναι χαμηλής μεταβλητότητας (Adams et al. 1941). Δεδομένου ότι οι κολλώδες ρητίνες που παράγονται καί αποπνέουν στήν επιφάνεια τού φυτού είναι ποικίλων συνδυασμών τού THC, άλλα κανναβινοειδή καί μία ποικιλία από τερπένια μπορεί νά θεωρηθούν ως ανάλογα μέ τά κέρινα επιστρώματα τών κάκτων καί άλλων οπωδών που λειτουργούν ως εμπόδιο για τήν απώλεια νερού σέ ξηρά περιβάλλοντα.

Γι’ αυτό καί η κάνναβη προτιμά κλίμα μέ μεγάλη ηλιοφάνεια, χαμηλή βροχόπτωση καί υγρασία – κλίμα που αυξάνει τήν περιεκτικότητα τών κανναβινοειδών της (Sharma (1975), Paris et al. (1975a), Murari et al. (1983), Hakim et al. (1986).

Εντόμων θήρευση

Ο τραυματισμό τού φυτού έχει χρησιμοποιηθεί ως μία μέθοδο για τήν αύξηση τής παραγωγής ρητίνης (Emboden 1972). Υπό φυσικές συνθήκες, ο τραυματισμός κυρίως εμφανίζεται ως αποτέλεσμα τής επίθεσης εντόμων. Αυτό είναι μία πηγή περιβαλλοντικού στρες, τό οποίο ελαχιστοποιείται μέ τήν παραγωγή τερπενίων καί κανναβινοειδών.

Η κάνναβη αποτελεί τροφή σέ ελάχιστα έντομα, αρπακτικά… (Smith καί Haney 1973, Stannard et al. 1970) καί μάλιστα έχει χρησιμοποιηθεί ως εντομοκτόνο σέ μορφή σκόνης ή εκχυλίσματος (Μπουκέτο 1950), ή ως απωθητικό (Khare et al. 1974).

Δέν έχουν γίνει, δημοσιευθεί μέχρι σήμερα, μελέτες τής τοξικότητας της κατά τών εντόμων. Ο Rothschild et al. (1977) βρήκε τήν κάνναβη Μεξικού, πλούσια σέ THC,  νά είναι μοιραία γιά τίς προνύμφες τής Tiger Moth (Arctia Caja), αλλά όχι γιά τίς νύμφες τών ακριδών Νιγηρίας (Zonocerus elegans). Ο Rothschild καί Fairbairn (1980) διαπίστωσαν αργότερα ότι η καθαρή THC, όταν ψεκάζεται πάνω σέ φύλλα κράμβης (μάππα, λάχανο), απωθεί τήν μεγάλη άσπρη πεταλούδα λαχάνου (Pieris brassicae).  

Ανταγωνισμός

Τά τερπένια επίσης βοηθούν στήν καταστολή τής ανάπτυξης τής γύρω βλάστησης όταν έχουν ωριμάσει κατά 35% (Muller καί Hauge 1967, Muller et al. 1964, Haney καί Bazzaz 1970).

Η παρατήρηση (Latta καί Eaton 1975) τής αύξησης τής παραγωγής THC από τά φυτά σέ ανταγωνισμό μέ τίς γύρω βλάστηση "σέ μία στιγμή κατά τήν περίοδο βλάστησης, όταν η υγρασία δέν ήταν περιορισμένη", μπορεί νά δείχνει ένα ερέθισμα για τήν παραγωγή τών κανναβινοειδών εκτός από τό στρές που δημιουργείται από τήν έλλειψη νερού.

Βακτήρια καί μύκητες

Τά κανναβινοειδή μπορεί νά χρησιμεύσουν ως προστατευτικό μέσο κατά τών μικροοργανισμών. Η επεξεργασία τους έχει βρεί εφαρμογή στήν φαρμακευτική ιατρική (εκτός από τίς ψυχοδραστικές τους ιδιότητες) καί είναι αποτελεσματικά ενάντια σέ μία ευρεία ποικιλία τών μολυσματικών ασθενειών (Kabelic et al. 1960, Mikuriya 1969), (Ferenczy et al. 1958, Kabelic et al. 1960, Radosevic et al. 1962), (ElSohly et al. 1982, Farkas καί Andrassy 1976, Gal καί Vajda 1970, Van Klingeren καί Ten Ham 1976).

Η CBG έχει συγκριθεί (Mechoulam καί Gaoni 1965) καί γιά τήν "δομή της καί  αντιβακτηριδιακές ιδιότητες της μέ τό grifolin, ένα αντιβιοτικό από τό basidiomycete conflens Grifolia." Ο Ferency (1956) έχει αποδείξει τίς αντιβιοτικές ιδιότητες τών σπόρων κάνναβης, ένας παράγοντας που μπορεί νά βοηθήσει τήν επιβίωσή της κατά τήν διαχείμαση.

Μερικά από τά πολλά μυκητοειδή παθογόνα που επηρεάζουν τήν κάνναβη περιλαμβάνουν τήν Alternaria alterata (Haney καί Kutsheid 1975), Ascochyta prasadii (Shukla καί Pathak 1967), Botryosphaeria marconii (Charles καί Jenkins 1914), Cercospora cannabina καί C. cannabis (Lentz et al. 1974) , Fusarium oxysporum (McCain καί Noviello 1985), Phoma sp. (Srivastava καί Naithani 1979) καί Phomopsis ganjae (McPartland 1984).

Ενώ η Α. alterata επιτίθεται στήν Illinois κάνναβη καί καταστρέφει 2,8 έως 45,5% τών σπόρων της (Haney καί Kutsheid 1975), η ισορροπία τών ειδών αυτών είναι ασθένειες κηλίδωσης τών φύλλων. Ο McPartland (1984) έχει αποδείξει τίς ανασταλτικές επιδράσεις τής THC καί CBD στήν Phomopsis ganjae. Ωστόσο, ο De Meijer et al. (1992), κατά τήν αξιολόγηση του μίας μεγάλης συλλογής από γονότυπους κάνναβης, δέν βρήκε έναν συσχετισμό μεταξύ τής περιεκτικότητας τών κανναβινοειδών καί τής εμφάνισης τού βοτρύτη (Botrytis). Ένας μηχανισμός εξέλιξης τών μυκήτων για τήν αντιμετώπιση τής άμυνας τών κανναβινοειδών μπορεί νά είναι υπεύθυνος για τήν επιτυχία τους ως παθογόνοι παράγοντες. Πράγματι, έχει αποδειχθεί ότι ορισμένοι μεταβολίζουν τήν THC καί άλλα κανναβινοειδή (Binder 1976, Binder καί Popp 1980, Robertson et al. 1975).

Η υπεριώδης ακτινοβολία

Μία προκαταρκτική έρευνα (Pate 1983) έδειξε ότι, σέ περιοχές μέ υψηλή έκθεση σέ υπεριώδη ακτινοβολία, οι ιδιότητες απορρόφησης τής THC τής ακτινοβολία UV-B (280-315 nm) μπορεί νά έχουν παράσχει ένα εξελικτικό πλεονέκτημα στήν κάνναβη μέ τήν ικανότητα της νά παράγει τήν THC από τήν πρόδρομο βιογενετικών CBD. Ο βαθμός στόν οποίο αυτή η παραγωγή επηρεάζεται από τό προκαλούμενο  περιβαλλοντικό στρές τών UV-B, έχει προσδιοριστεί πειραματικά από τούς Lydon et al. (1987). Τά πειράματά τους δείχνουν ότι, υπό συνθήκες έκθεσης σέ υψηλή UV-B, η κάνναβη παράγει σημαντικά μεγαλύτερες ποσότητες THC.

Η δέ υπόθεση μελαγχρωμία τής CBC προτείνει τήν ανάπτυξη ενός εναλλακτικού προς τό αποδεκτό βιοχημικό μονοπάτι από CBG σέ THC μέσω τής CBD.

Θά μπορούσε η CBC νά συμμετέχει σέ μία εναλλακτική βιογενετική διαδρομή στήν παραγωγή τής THC; Ο Yagen καί Mechoulam (1969) έχουν συνθέσει THC (αν καί σέ χαμηλή απόδοση) απευθείας από τήν CBC .

Συμπεράσματα

Αν καί η χημεία τής κάνναβης έχει υποστεί εξονυχιστική έρευνα, χρειάζεται περισσότερη δουλειά για νά εξερευνηθεί η σχέση τής ρητίνης της μέ τούς βιοτικούς καί αβιοτικούς παράγοντες στό περιβάλλον.

11