Появление (почти) живородящих птиц

Пока длится темпусцен, Серина продолжает остывать. Спустя 25 миллионов лет после заселения, полярные регионы луны впервые покрываются ледяными шапками а тундра распространяется по полюсам. Планета представляет из себя в основном саванный мир, с широко распространенными лугами, покрывающими середину каждого крупного массива суши. Густой бамбуковый лес произрастает на влажных побережьях и на дождливых склонах гор, а также в изолированных районах по всему миру, в то время как подсолнечные леса широко распространены на всех континентах мира. Серинские экосистемы темпусцена устойчивы и разнообразны; канарейки диверсифицировались в более, чем 20,000 различных видов, охватывающих практически весь спектр морфологии земных птиц и бесчисленных форм, каких Земля никогда прежде не видела. От крохотных поедателей семян до крупнейших наземных хищников, процветающих в знойных пустынях, морозных тундрах, влажных джунглях и простирающихся на километры океанах, канарейки продолжают править их новым домом.

Земляные гуси 

До сих пор одним из самых конкурентноспособных отрядов, которые распространились в огромном количестве в середине темпусцена, являются земляные гуси, Aardanserinae, ныне включающие отдельный подотряд внутри Dromaeoserina. Это группа крупных травоядных и всеядных канареек, сохранивших рудиментарные крылья, с пропорционально длинными ногами и шеей, а также большими желудками, способными эффективно переваривать растительные вещества. Все они демонстрируют крупные режущие клювы, оснащённые крошечными зазубринами для щипания травы и жёсткие гибкие языки, которыми они скребут о верхнюю часть клюва, чтобы раздробить комок грубой растительности, прежде чем проглотить её. Это улучшает пищеварение и делает их первыми птицами, которые пережёвывают пищу. Они — бегающие животные, приспособленные к дальним путешествиям, часто на большых скоростях. У земляных гусей особенно хорошо развит сложный крестец и удлинён пигостиль, которые вместе поддерживают вытянутую часть тела, расположенную за ногами, обеспечивая дополнительное пространство для размещения большого кишечника и впоследствии смещая их центр тяжести и изменяя положение ног, чтобы компенсировать это, особенно их более вертикальные, чем у других птиц, бёдра. Что уникально среди птиц, многие земляные гуси могут стоять почти полностью выпрямившись, как люди, с сильно согнутыми и полностью вытянутыми вниз коленями.

За некоторыми примитивными исключениями, земляные гуси демонстрируют уникальную вариацию оперения; за исключением крыльев и крестца, развитие развитого взрослого оперения больше не происходит у большинства членов рода, и вместо этого животные сохраняют только свои мягкие, однопрядные пуховые перья во взрослом возрасте. Это оперение не имеет колючек и, вероятно, очень похоже на предполагаемый внешний вид самых примитивных перьев. Поскольку это происходит на чрезвычайно плотной трубке, каждый перьевой фолликул почти непосредственно примыкает к другому, и растёт по всей коже, как волосы, но в пучках из трех волокон, каждый из которых прикреплён к основанию. Каждое перо чрезвычайно тонкое и быстро растёт — если его выщипать, оно может полностью восстановиться в течение одного дня. Перья в оперении тела по отдельности настолько малы, что при развитии они используют очень мало крови, а это означает, что они не вызывают сильного кровотечения при повреждении в незрелом состоянии, как большие колючие перья. Оперение земляного гуся короткое, мягкое и пушистое, обычно толщиной от двух до пяти сантиметров, но плотнее прилегает к телу, следуя за кривизной тела, аналогично меху, а не маскируя его толстыми перьями. Там, где взрослое оперение всё ещё появляется на теле земляного гуся — крупе и крыльях, а иногда и на макушке головы — оно делает это из почти рудиментарных перьевых трактов и поднимается сквозь густой пушистый «мех», покрывающий тело птицы. Неотеническая потеря большинства взрослых особей оперения, по-видимому, произошла у общего предка большинства ныне живущих земляных гусей в течение 10 миллионов лет ПЗ. У незначительного числа базальных выживших представителей клады, которые разделились до этого времени, всё ещё имеется развитие взрослого оперения.

Земляные гуси к этому времени встречаются на всех крупных континентах, а общее разнообразие превышает 450 видов. Они заняли ниши пасущухся и кормящихся листьями траводяных представителей мегафауны, в силу своей адаптации для пастьбы на лугах, а преждевременное потомство, которое может бегать почти с рождения, позволило их самым ранним представителям избежать ранних хищников, таких как скайки, Tyrannoserinae, которые с тех пор охотились на таких менее приспособленных животных, как огромные, беззащитные вомблеры и привели тех к полному вымиранию. Самые маленькие земляные гуси темпусцена не намного больше петуха, в то время как самые крупные представители могут достигать более четырёх метров в высоту и весить около четырёхсот пятидесяти килограмм, что делает их одними из самых разнообразных по размеру среди всех канареек своего времени.

Яйцеживородящие земляные гуси (живородки)

(Почти) живородящие птицы

Наиболее успешной новой ветвью земляных гусей является Ovovivavia, подотряд, эндемичный для восточной части суши луны, живущий от Стриаты до Уолтерии и южной Кари и южного полюса, но предпочитающий умеренные сезонные условия. Многие разнообразные члены этой клады эволюционировали в сторону самого короткого внешнего инкубационного периода любой птицы и, безусловно, самого короткого из возможных – большинство яиц вылупляются в течение нескольких минут после того, как их отложила самка! Этот примечательный факт, почти невероятный на первый взгляд, является прямым результатом того, что живородки развили самый продвинутый репродуктивный процесс, который до сих пор развивался у известных архозавров. Вместо того, чтобы откладывать кладки из нескольких яиц, а затем высиживать их в течение длительного периода на земле, где бесчисленные хищники всегда стремятся вырвать еду, эти земляные гуси производят только одно яйцо, которое сохраняется в яйцеводе до тех пор, пока оно не будет готово к откладке, фактически являясь единственными птицами, которые действительно беременеют. Такой способ размножения позволяет яйцу быть большим, чтобы мать могла правильно инкубировать его внутри своего тела, и впоследствии яйца земляных гусей стали огромны. У самых маленьких видов они могут весить до одной шестой от веса матери, и, хотя у более крупных видов они пропорционально меньше, 90-сантиметровая земляная гусыня может легко произвести яйцо весом восемь килограммов, а яйцо действительно гигантского вида может весить до четырнадцати, что почти на треть больше, чем яйцо эпиорниса, самой большой птицы из существовавших на Земле. Яйцо развивается в маткообразном отделе репродуктивного тракта на заднем конце животного, за его ногами и прижатому к животу, в полной мере используя уникальное для семейства землегусей удлинённое тело, обеспечивающее место не только для большого желудка, но и для огромного яйца.  

Псевдояйцеживорождение: как это работает?

Термин «яйцеживородящий» является немного неправильным, так как яйца этих земляных гусей вылупляются снаружи. Тем не менее, они, вероятно, близки настолько, насколько фундаментально современная птица вообще может эволюционировать в сторону истинного яйцеживорождения. У большинства видов вся инкубация проводится внутри.

В то время как другие птицы производят много яиц, откладывая по одному, пока не будет завершена целая кладка, матери-гусыни этой клады останавливаются на одном яйце и удерживают его в своем теле в течение длительного периода времени. Яйцо занимает почти весь яйцевод, что запрещает кладку более одного эмбриона за сезон, и в случае оплодотворения двух яиц приоритет отдается второму, а первое опорожняется, откладывается и оставляется. Яйцо-преемник, однако, может оставаться в теле матери более 50 дней, прежде чем оно будет отложено, у самого крупного вида — до 75 дней, и инкубируется в течение самых нежных дней внутри при идеальной температуре для его развития — естественной температуре тела его вида. Помимо других преимуществ, это позволяет матери размножаться гораздо раньше чем другие птицы в умеренном климате, и дает ей сильное конкурентное преимущество в холодных регионах, где яйца, инкубированные на земле, будут замерзать. Крупное яйцо, защищённое внутри тела матери больше, чем меньшее по размерам, дольше удерживается брюшком матери на протяжении инкубации. Мышцы репродуктивного тракта матери постоянно оказывают на яйцеклетку мягкое, равномерное давление, которое не позволяет какому-либо слабому месту скорлупы потрескаться, когда мать занимается своими делами, но это работает только потому, что яйцо земляного гуся настолько огромно. Будь оно ораздо меньше, то и скорлупа была бы слишком слабой, чтобы выдерживать давление, в котором оно окалось бы при беге и движении матери — репродуктивная стратегия земляного гуся чрезвычайно изобретательна, но ограничена: это действительно возможно только у относительно большой и нелетающей птицы или, возможно, у чрезвычайно сидячей во время вынашивания яйца. Тем не менее, это разрушило бы цель адаптации, которая состоит в том, чтобы освободить мать от необходимости сидеть и подвергать себя и своих детенышей во время насиживания.

Яйцо получает регулярный газообмен, необходимый ему в репродуктивном канале, посредством периодического рефлекторного сокращения и расширения мышц живота, когда они давят на него с каждым вдохом матери, поддерживая его стабильность и дополнительно вентилируя псевдоматку с каждым сокращением. Каждый вдох матери заставляет мышцы на мгновение оттянуться от яйца, позволяя ему слегка вращаться, чтобы эмбрион не прилипал к одной стороне скорлупы, а также втягивает импульс свежего воздуха через клоаку, которая быстро нагревается внутри относительно горячей внутренней части тела матери. По сути, её репродуктивный тракт становится своего рода вторым легким во время беременности, но не для нее самой, а для её потомства.

Вылупление молоди

Мать-гусыня полагается на слуховые сигналы от своего нерождённого потомства, чтобы определить, когда лучше всего откладывать огромное яйцо, ни слишком рано, иначе его пришлось бы высиживать (что она разучилась делать), и ни так поздно, чтобы оно не разорвалось изнутри и наполнило её тело кусками яичной скорлупы, заразив и, вероятно, убив её. Между сорока пятью и семьюдесятью пятью днями после того, как яйцо сформировалось в репродуктивном тракте, эмбрион внутри начинает щебетать. Сначала призыв слабый, но с каждым днём он становится всё сильнее, пока не станет почти постоянным, почти безумным. Когда эмбрион в яйце приближается к вылуплению, обычно через три-пять дней после изданного звука, тот становится настолько громким, что мать может слышать его всем телом. Крики её потомства запускают быстрый поток материнских гормонов, которые служат не только для изменения поведения, но и для расслабления мышц в её репродуктивном тракте и высвобождения яйца. Также она знает, что у неё есть работа –  яичная скорлупа земляного гуся стала настолько толстой, чтобы оставаться нетронутой внутри тела матери, и птенец не может вылупиться без помощи своей матери, осторожно подклёвывающей яйцо, чтобы помочь ему. Самка взволнованно прижимается к яйцу, окружая его длинным мягким оперением своих деградировавших крыльев, и осторожно взламывает воздушный карман в верхней части, чтобы освободить своего ребенка. Она усердно, но с особой осторожностью работает, чтобы разбить яичную скорлупу и выпустить детёныша на свет, разрывая скорлупу своим гибким языком и сильным клювом, пока птенец не освободится и, наконец, не сможет увидеть мать, которую он так долго звал.

Молодая мать сидит над своим новорождённым ребёнком, держа его в теплом и защищённом месте и высушивая его оперение, что явно не свойственно птицам, прежде чем дать ему первую пищу — пенистую, очень питательную секрецию растений, похожую по консистенции на коровье молоко. В отличие от своих предков, он почти израсходовал яичный желток за несколько дней до вылупления. Однако, поскольку детёнышу не нужно напрягаться в этом процессе, как и большинству птиц, он находит энергию и начинает стоять и ходить очень быстро, часто в течение часа. При рождении птенец очень хорошо развит, большой и бдительный, и может бежать и следовать за своей матерью и своим стадом в тот же день, в отличие от очень зависимых и уязвимых детенышей более ранних предков. Мать-гусыня является исключительно преданным родителем для своих и чужих отпрысков; живя стадами, матери с готовностью ухаживают за любыми детёнышами, которые выпрашивают еду, а не только своими собственными, и все они защищают птенцов друг друга от опасности, но они отнюдь не путают своих детей, поскольку определенные связи между матерью и потомством очень сильны, и матери будут сильно благоприятствовать своему собственному потомству, когда ресурсы ограничены. Скорее, это просто кажется инстинктом защиты, когда условия достаточны для всех — до тех пор, пока позволяют ресурсы, когда каждый вносит свой вклад в успех, улучшается для всех. Молодого земляного гуся кормят богатым питательными культурами молоком в течение нескольких месяцев после его рождения, прежде чем полностью отлучить от этого лакомствав возрасте около одного года, но он начинает понемногу питаться к двухмесячному возрасту. Он полностью независим к своему первому дню рождения.

Если потомство умирает в своей скорлупе или яйцо было бесплодным с самого начала, самка земляного гуся в конечном итоге опустошает его в течение двух недель после ожидаемого времени инкубации, инстинктивно зная, что оно оказалось нежизнеспособным. Если не будет щебета изнутри, она будет игнорировать яйцо, как случайное второе потомство в начале своего цикла размножения, оставляя его падальщикам. В таком случае самка тратит время, но не ресуры на вынашивание безжизненного яйца, кроме тех, которые использовались для его производства более месяца назад, и может оплодотвориться снова, вероятно, более успешно. Бесплодная беременность относительно распространена у матерей-новичков и становится менее распространенной с возрастом.

Эволюция

Считается, что первая живородка эволюционировала примерно восемь миллионов лет назад от предка, который постепенно задерживал откладывание яиц, чтобы защитить потомство от хищников и получить преимущество в конкуренции в холодном климате. Первоначально внешняя инкубация задерживалась всего на несколько дней, а затем начиналась нормально, но в процессе естественного отбора те особи, которые оказались способными делать это в течение более длительных периодов времени и адаптировали способы повышения эффективности процесса, добились большего успеха, чем их конкуренты. Эти приспособления включают в себя не только постепенное утолщение яичной скорлупы, чтобы противостоять внутренней поломке, и впоследствии необходимый инстинкт для помощи в вылуплении собственного потомства, но и развитое состояние мышц внутри самого тела птицы, которые стали достаточно подвижными, чтобы манипулировать яйцом внутри и баюкать его, не теряя его и не откладывая преждевременно или не застревая на месте, по-видимому, в ответ на привычку самки намеренно задерживать кладку на короткие промежутки времени, когда условия могли быть неблагоприятными. Другие земляные гуси могут иногда уже делать это, чтобы избежать пустой траты энергии, если условия небезопасны для откладывания яиц, и вполне вероятно, что первоначальная эволюция современного состояния возникла таким образом. Постепенно стало нормой прерывать развитие всех, кроме первого яйца в кладке, и удерживать его в течение очень долгого времени, прежде чем отложить, мышцы яйцевода становились сильнее и лучше способными безопасно поддерживать его. Инстинктивный толкающий рефлекс самки птицы с яйцом в яйцеводе остался, теперь став движущей силой оксигенации яйцевода, чтобы позволить яйцу дышать. Этот процесс быстро опорожнил бы яйцеклетку, если бы не поддержка дополнительных мышц дальше по направлению к клоаке, которые сужают тракт, чтобы удерживать яйцо на месте. Эти мышцы сокращаются достаточно сильно, чтобы яйцо не скользило слишком далеко вниз и не покидало тело во время инкубации, позволяя проскользнуть, только если мать добровольно расслабляет их, когда яйцо готово к вылуплению. Как только мышцы клоаки втягиваются, «дыхательные» движения быстро превращаются в толкающие и выпускают яйцо из яйцевода в мир.

Социальное поведение и преемущества псевдо-яйцеживорождения

Интересно, что яйцеживородящие земляные гуси не моногамны, как большинство их ближайших родственников — вместо этого одинокие самцы охраняют гаремы самок и агрессивно борются между собой за брачные права. Самцы намного крупнее самок и украшены яркой окраской, в то время как самки более тусклые. Более базальные Cursoserinans по-прежнему моногамны, но также имеют гендерный диморфизм. У этих видов самцы используют свою мускулатуру для защиты и ухода за своими меньшими, замаскированными партнёрами, пока те высиживают свои кладки яиц. Самец у этих видов не сидит на яйцах, а кормит самку, пока она это делает, позволяя ей оставаться на них в течение всего длительного инкубационного периода, и он отгоняет хищников, которые угрожают ей в её уязвимом положении. Когда птенцы вылупляются, самец и самка кормят молодняк молоком. Обе клады земляных гусей имеют преждевременное потомство, но птенец живородки крупнее и сильнее при рождении, так как ему не нужно бороться со временем, чтобы развиваться и вылупляться в опасном мире за пределами тела матери. Яйцеживородящий земляной гусь высиживает только одного птенца за один раз, в то время как другие могут вырастить до шести, но его детёныши рождаются крупнее и о них заботятся дольше. В то время как примитивный земляной гусь, скорее всего, потеряет до половины своих детенышей до того, как они созреют, один птенец имеет более высокий уровень выживаемости в результате дополнительной подстраховки — производного репродуктивного поведения его матери. Базальная земляная гусыня также должна ждать, чтобы гнездиться, пока климат не станет подходящим, что ставит ёе в невыгодное положение в слишком редкие вёсны, когда долго не становится теплее. Способная стартовать на месяц раньше, самка-живородка может «забеременнеть» второй раз к тому времени, когда её конкурент отложит свою первую кладку. Она может постоянно беременеть и высиживать потомство до тех пор, пока позволяет погода, с готовностью производя три кладки за хорошее лето. К осени она может родить сразу трёх птенцов разного возраста, которые останутся с ней до следующей весны, когда все они станут независимыми и погода будет мягкой. К тому времени пища снова будет в изобилии для молодняка, поскольку они самостоятельно собираются в стадо. Братья и сёстры останутся вместе на протяжении большей части второго сезона, причём старшая часто берет на себя частичные материнские обязанности по отношению к младшим. Младших братьев и сестёр всё ещё могут время от времени кормить небольшим количеством молока их старшие, пока им не исполнится год. В это время, когда они достигают своего подросткового возраста, их старшие братья и сёстры достигли полной половой зрелости и переходят к созданию своих собственных семей, уже имея некоторую передовую практику в уходе за детьми. Самые молодые птицы, родившиеся в конце первого года, не будут размножаться во второй сезон, а будут ждать до следующей весны, когда они приближаются к трёхлетнему возрасту.

Обладая разнообразием, эквивалентным всем копытным на Земле, а так же заполняя схожий ряд ниш, адаптирущимся планом тела и революционными эволюционными достижениями, земляные гуси к среднему темпусцену уже имеют отличные перспективы в мире птиц.