Разнообразие бамбука в криоцене

С началом криоцена бамбук был одним из самых успешных растений на Серине и образовывал все лесные сообщества субтропических и экваториальных широт. Быстрый рост, выносливость и приспосабливаемость предкового вида позволили ему развиться во множество новых форм спустя пятьдесят миллионов лет ПЗ. 

Выше изображены примеры особенностей роста четырёх групп бамбука, присутствующих на Серине к этому времени, обозначенных A, B, C и D. A — это предковое растение, от которого происходят B, C и D, выращивающее отдельные бамбуковые побеги непосредственно из большого подземного корневища, которое может распространяться почти бесконечно в любом направлении через подземные стебли. Эта способность быстро распространяться по всей Серине на заре её истории изначально давала бамбуку преимущество перед большинством других групп растений, хотя такая скорость распространения была возможна только в очень плодородном и влажном климате. Бамбуковые леса с таким типом роста обычно росли и разрастались в течение длительного периода времени, где-то от нескольких десятилетий до более чем ста лет, прежде чем зацвести, отмирать и медленно восстанавливаться в течение следующих десяти-двадцати лет из саженцев - привычка, сохранившаяся у многих серинских современных видов, включая пустынный бамбук, который доводёл её до крайности. Отдельные побеги таких колоний недолговечны, живут всего несколько лет, и обычно имеют ограничение в росте; они могут вырасти только до определенной высоты, прежде чем прекратят развиваться. Чтобы поддерживать рост растения, из корневой системы постоянно образуются новые побеги взамен отмерших. Стержни корней не уходят глубоко в землю.

Однако со временем постепенно возникали мутантные популяции бамбука с менее агрессивными темпами распространения, но которые концентрировали больше своей энергии на производстве меньшего количества более крупных, высоких и долгоживущих отдельных стеблей (B). Скорость их роста была медленнее, но неопределённой — со временем они смогли вырастать крупнее своих конкурентов, а соломины служили им гораздо дольше. Это был первый шаг к достижению более древовидной формы и модели роста, который был особенно полезен в более сухих экосистемах или тех, где почва была довольно бедна на питательные вещества. Концентрируясь всего на нескольких стволах и постепенно увеличивая свой размер, растение могло лучше расти в менее идеальных условиях, в том числе в тени более энергичных бамбуковых колоний типа А. Выжидая своего часа с небольшим количеством питательных веществ, которое они могут получить, чтобы более агрессивный бамбук высосал его вокруг них, они могли в конечном итоге вырасти за пределы кроны и постепенно затмить своих конкурентов. Бамбук типа В всё ещё даёт побеги из подземного корня, но гораздо реже, чем древовидный бамбук, и гораздо ближе к основному стволу, в результате чего образуется небольшая группа деревьев, а не разросшаяся колония. В естественной схеме сукцессии лесов бамбуковые леса типа В имеют тенденцию постепенно заменять леса типа А в течение примерно столетия, поскольку, хотя бамбук типа А быстро заселяет открытые земли, к тому времени, когда он зацветёт, почва будет слишком затенена созревающим бамбуком типа В, чтобы большинство его саженцев могло выжить.

Далее следует схема роста типа C. Как и тип B, этот бамбук образует только один ствол и несколько (или вообще не образует) вторичных побегов. Его корневище сократилось, и вместо него образовалась единственная глубоко уходящая стержневая корневая система для всасывания воды и глубоко зарытых минералов. Его рост, пожалуй, самый медленный из всех, но это единственный вид, который может надёжно укорениться и выжить на сухих открытых склонах холмов или участках с небольшим количеством почвы. Его своеобразный ствол может достигать нескольких метров в ширину, хотя остаётся полым и никогда не одревеняется, как у настоящего дерева; единственная живая ткань внутри него имеет кольцевидное поперечное сечение. Это делает бамбуковое "дерево" типа С легче, чем древесное растение, такое как подсолнечник, что делает его потенциально более уязвимым к сильному ветру или непогоде в молодом возрасте, но значительно менее подверженным опрокидыванию под собственным весом при очень больших размерах. Первым представителем бамбука "типа С" было моновитус среднего темпусцена. Подобно этому предку, многие современные экземпляры всё ещё цветут только один раз, часто в очень преклонном возрасте, в таком экстравагантном зрелище, что расходуют всю свою энергию и отмирают, чтобы дать своему потомству шанс вырасти на их месте. Однако другие стали по-настоящему многолетними растениями, растущими на протяжении всей своей жизни, и цветущими менее обильно, но гораздо чаще, даже каждый год, производя за раз меньше семян, но, несомненно, намного больше в течение более длительного срока. В случае деревьев, которые не отмирают после цветения, методы обеспечения того, чтобы их семена попадали достаточно далеко для избежания конкуренции со своим родителем, должны были эволюционировать, и потомки моновитуса используют своих симбионтов. Теперь эти муравьи не только живут в их тканях, отсекают конкурентов и оберегают от насекомых-вредителей, но и рассеивают их семена по обширным пространствам земли, и каждая новая королева уносит с собой семя, когда улетает, чтобы основать свою новую колонию. Они находят подходящий солнечный участок почвы и начинают рыть норку для своей новой колонии, унося семена под землю. Когда оно прорастает, они инстинктивно охраняют его и постоянно пропалывают свой участок почвы, а когда бамбук становится достаточно большим, в его узлах начинают расти набухшие коробочки, в которые затем вселяются муравьи. Одна колония может оставаться на дереве до двадцати лет — такова максимальная продолжительность жизни некоторых муравьиных маток, но в конце концов королева умрёт, и колония распадётся. К счастью для дерева, другой молодой королеве требуется совсем немного времени, чтобы вселиться и начать цикл заново — действительно, взрослое дерево настолько ценно как место для гнездования, что десятки маток будут бороться за право использовать его. Некоторые могут даже начать гнездиться на разных высотах внутри его ствола, но в конечном итоге колонии встретятся и сразятся. Тот, у кого самая большая армия, всегда побеждает. Поскольку бамбук типа С вообще не размножается бесполым путем и распространяется только через семена, у него более высокая частота мутаций, чем у других видов бамбука, что придает ему повышенную устойчивость к патогенам и лучшую способность адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды, чем у бамбука, который лишь изредка размножается половым путем.

Бамбук типа С к началу криоцена довёл муравьиный симбиоз до наивысшей точки, поскольку его размножение полностью зависело от определённых видов муравьёв, но представители всех типов роста обеспечивают насекомым убежище, а иногда и пищу в обмен на то, что они остаются свободными от вредителей и конкуренции. Однако бамбук типа А меньше всего зависит от них, поскольку он растет наиболее агрессивно и уже сам по себе может достаточно хорошо конкурировать с большинством других растений, так что его симбионты являются просто дополнительным подспорьем. Наследственный тип — быстрый рост бамбука, возможно, на самом деле был фактором, способствующим тому, что более поздние, более медленно растущие виды в первую очередь прибегли к помощи муравьёв, поскольку они могли бы противодействовать своей менее энергичной биологии, если бы их помощники подрезали другие растения вокруг них до того, как их настигли. Однако в конце концов более крепкий бамбук начал привлекать собственных симбиотов специально для того, чтобы вернуть шансы в их пользу. Сегодня существуют сотни видов бамбука и ещё много симбиотических видов муравьёв, все они ведут друг с другом в основном скрытую борьбу за территорию, обрезая ветви своих соседей, если какие-либо два растения оказываются слишком близко друг к другу. Бамбуковый лес Серины демонстрирует всеобщую застенчивость кроны в особенно очевидной степени, потому что любое место, где соприкасаются ветви двух разных деревьев с разными колониями, вскоре обрезается муравьями, живущими на одном или другом.

Бамбук типа D является результатом совершенно другого эволюционного пути. У этих растений произошла мутация, которая приводит к двум совершенно разным методам роста у одного растения. Соломины поднимаются из корневища и наращивают свою массу сверху, добавляя завитки листьев и набирая высоту за счет наращивания вверх, как почти у любого другого растения, но этот вид бамбука также растет снизу вверх: случайные участки корневищ постепенно удлиняются под землей, пока не поднимаются из почвы, в некоторых местах на высоту до десяти метров, поднимая вместе с этим основания побегов растения из-под земли на довольно большое расстояние над почвой. Таким образом, бамбук типа D, который в остальном очень похож по способу роста на бамбук типа А, способен достигать гораздо больших высот, поскольку в старости его поддерживают многочисленные древесные стволы, и он возвышается над конкурентами, у которых нет этой мутации. Из всех видов бамбука, которые до сих пор эволюционировали, только этот можно было назвать деревом в самом строгом смысле этого слова, поскольку благодаря приподнятому корневищу можно сказать, что у него настоящий твердый ствол. Стебли по-прежнему часто отмирают и вновь прорастают из ствола, но теперь, когда корневище находится высоко над лесной подстилкой, им не нужно пробиваться сквозь затенённый подлесок, и они с самого начала могут расти на солнце.

Тем не менее, хотя бамбук типа D более конкурентоспособен в условиях густого леса, чем бамбук типа A, он гораздо менее приспособлен для колонизации открытых пространств земли, ибо, когда его корневище поднимается из почвы, растущие из него побеги теряют свою укореняемость и становятся шаткими и уязвимыми. В лесу они могут опираться на своих соседей для поддержки, но на открытых участках их обычно сносит ветром, как только корневище вырывается из почвы. Таким образом, два вида бамбука начали занимать разные ниши: тип D процветает в лесах, а тип A — на открытой местности. Поскольку тип D не может выжить иначе, как в лесной среде, где для его поддержания используется в основном бамбук типа А, его долгосрочное выживание связано с другим типом роста, а это означает, что для дальнейшего выживания он должен оставаться конкурентоспособным, но не до такой степени, чтобы полностью превзойти своих конкурентов, поскольку, по иронии судьбы, они нужны ему для выживания самому.

Тип D, как и тип A, в конечном итоге также цветёт и отмирает, и в здоровом лесном сообществе его точно так же сменяют типы B и C. Однако деревья, которые в конечном итоге доминируют в лесу, обычно являются вовсе не бамбуком; это медленно растущие подсолнухи-долгожители, которые могут десятилетиями выжидать своего часа в тени, прежде чем появиться и занять свое место под солнцем.