280515 зачет

Обмен азота в хвойных

Состояние магистерской диссертации за год до защиты

Бажутов Марк Николаевич

Планируемое содержание работы:

Введение

Глава 1:

1. Функции и расположение азота в древесных растениях. Концентрация азота в разных тканях и органах древесных растений.

2. Способы определения содержания азота в растениях.

3. Поступление азота в древесные растения. Взаимосвязь поступления азота в растения с поступлением других элементов.

4. Метаболизм азота в древесных растениях.

5. Влияние изменчивости потребления азота на темпы роста и структуру древесины.

6. Влияние повышения температуры воздуха и концентрации углекислого газа поступление азота в древесные растения. Роль почвы в этом процессе.

Глава 2

Глава 3

..........

Глава 10

Заключение и выводы

Литература

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

(за год до защиты), которая в диссертации составит часть введения, а в автореферате будет самостоятельным разделом.

Введение.

Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот и многих других молекулярных частиц. Он доступен в почве в различных формах, включая неорганический (NO₃-, NH₄ и NH₃) и органический азот (аминокислоты и пептиды). Нитрат (NO₃-), полученный из N-цикла является наиболее важным источником азота для растений, произрастающих в аэробных почвах.

Глобальное потепление влияет на лесные экосистемы в значительной степени. В сухой местности, снижение влажности почвы в результате потепления может компенсировать непосредственное влияние температуры. Для того, чтобы понять, что акклиматизация происходит, проводят долгосрочные полевые эксперименты, изучающие воздействие потепления на микробные сообщества и цикл азота. Существует нехватка данных относительно анализа влияния потепления на цикл азота в почве например денитрификация, иммобилизация и фиксация азота. Результаты этого метаанализа могут дать исчерпывающее понимание цикла азота в процессе потепления и поможет улучшить понимание механизмов потепления, а так же механизм воздействия на растения и экосистему в целом.

Таежные леса покрывают 11% площади земной поверхности суши, занимая значительную площадь в объеме углеродного обмена и сильно ограничены по доступности в них азота. Учитывая это условие возникает интерес в понимании факторов, контролирующих уровень азота в бореальных экосистемах, влияющих на остатки чистого азота и углерода. Одним из распространенных источников биологической фиксации азота в бореальных лесах происходит через ассоциации между видами мхов Pleurozium schreberi и несколькими видами цианобактерий. Исследования показывают, что эти ассоциации могут закрепить до 4 кг азота на 1 га, что представляет собой больше чем азот, поступающий посредством осаждения из атмосферы. Эти значения превышают потери азота большинства северных систем, в результате чего количество почвенного азота накапливается, поддерживая жизнь системы длительное время.

Не смотря на важность биологической фиксации азота северными лесами, до сих пор мало известно о том, как этот процесс связан с глобальным потеплением. Леса северных широт сильно прогреваются в течение последнего столетия, и возможно, что еще больше будет повышение температуры на протяжении следующего столетия.

Актуальность.

Кольца деревьев содержат стабильные изотопы углерода и кислорода, которые часто используются для исследования физиологических процессов деревьев, позволяющие реконструировать и исследовать прошлые условия окружающей среды. В ответ на изменения климата происходит изменение фиксации азота в дереве. Последние проведенные исследования показывают потенциал использования древесных колец для анализа фиксации азота для почв с содержанием азота и в качестве дополнительного инструмента в наблюдении физиологической реакции древесины на изменения регионального цикла азота, но используется реже в сравнении с углекислым газом и кислородом. Одним из недостатков для таких исследований является низкая концентрация азота в годичных кольцах деревьев и перемещение подвижных соединений азота по годичным кольцам.

Транслокация мобильных соединений азота является важным физиологическим процессом, который позволяет дереву распределить азот для удовлетворения по нему, как в вертикальную, так и радиальную стороны в пределах ствола дерева. Эти мобильные соединения азота состоят из неструктурированных компонентов в годичных кольцах, в числе которых дубильные вещества, полифенолы, липиды, воски, смолы и другие экстрактивные вещества, служившие основой для гипотезы о перемещении по горизонтальным лучевым клеткам ксилемы ствола дерева.Движение азота от старых древесных колец к молодым, в более активные части дерева (кора, к молодой листве).

Нарушение передачи вызвано транслокацией подвижных соединений азота обычно решается удалением этих соединений азота, предшествующего изотопному анализу

Азот необходим всем живым организмам как незаменимый элемент, входящий в состав аминокислот и, следовательно, белков. В среднем в сухой растительной массе содержится около двух процентов азота (в белковых веществах – 15-19%). Углеродный обмен растений тесно связан с азотным. Энергию и молекулярные субстраты, необходимые для включения азота в органические соединения, поставляет углеродный обмен. Между усвоением азота и продуктивностью растений существует тесная корреляция. Прирост растительной массы нередко лимитируется количеством доступного азота. При выраженной нехватке азота растения остаются низкорослыми, у них мелкоклеточные ткани и грубые клеточные стенки (склероз, обусловленный недостатком азота, или пейноморфоз).

Азот как минеральное питательное вещество поглощается растениями из почвы в виде нитратного (NO_3–) или аммонийного (NH₄₊) ионов. Более важным источником азота служит ион NO_3–, который содержится в корнеобитаемой части почвы в большем количестве, чем NH₄₊. Так как зеленые растения поглощают азот в виде низкомолекулярных неорганических соединений, то они не только С- автотрофны, но и N-автотрофны. На холодных и плохо проветриваемых почвах растения часто страдают от недостатка азота.

Природные экосистемы получают извне лишь небольшие количества азота – из воздуха или выветриваемых пород. Азот, который автотрофные растения извлекают из почвы в виде NO_3– и NH₄₊, фиксируется сначала в фитомассе, а затем возвращается обратно в почву. Там азотсодержащее органическое вещество находится до тех пор, пока оно не будет снова минерализовано аммонификаторами и другими редуцентами.

Процесс минерализации азота происходит в виде реакции аммонификации:

2CH₂NH₂COOH + 3O₂→ 4CO₂ + 2H₂O + 2NH₃

Внесение азота в бедную по минеральному составу почву вызывает практически мгновенную реакцию в ускорении роста и изменяет характеристики формирующихся годичных колец у ели: увеличивает их ширину и ширину ранней и поздней зон, уменьшает толщину клеточной стенки в поздней зоне (Рис.1).

Рис.1 Влияние внесения азотных удобрений на ширину годичных колец и толщину клеточной стенки деревьев ели европейской, произрастающей на бедных по азоту почвах.

Степень разработанности проблемы. На сегодняшний известно, что:

Насыщение азотом лесов происходит через повышенные показатели осаждения азота из атмосферы, обусловленный повышенным сжиганием ископаемого топлива, что приводит к отрицательным изменениям окружающей среды, ухудшение качества воды, ухудшение плодородности почв и увеличение выбросов углекислого газа. Учитывая важное значение кислорода в природе, необходим способ оценки долгосрочного изменения азота в динамике на примере лесных массивов.

Современные знания о количестве, химической форме и распределении азота в древесине позволяют существовать гипотезам о радиальном градиенте содержания азота, которые существуют по ксилеме цилиндра ствола деревьев: азот в цитоплазме присоединен к клеточной стенке, после созревания древесно-волокнистых клеток азот в их цитоплазме удаляется посредством элюирования в процессе транспирации, смерть клеток паренхимы ксилемы при старении и формировании сердцевины сопровождается удалением большей части азота из цитоплазмы.

Проблема: Анализ проведенных исследований проведенных в последнее время позволяет поставить под вопрос необходимость извлечения азота и происходит ли изменение изотопного отношения при извлечении из древесного кольца.

Цель: Получить динамику изменения уровня азота в годичных кольцах хвойных.

Задачи:

1. Определение наиболее подходящего метода для анализа фиксации

2. Отработка методики его проведения

3. Проведение эксперимента

4. Обработка и анализ полученных данных

Научная новизна

В результате проведения экспериментов появится возможность ответить на вопросы:

1. В каком количестве и в каких частях древесины содержится азот и его соотношение?

2. Насколько связан азот содержащийся в кольцах с азотом поступающим в дерево?

Литература:

• 1. Bai E. et al. A meta‐analysis of experimental warming effects on terrestrial nitrogen pools and dynamics //New Phytologist. – 2013. – Т. 199. – №. 2. – С. 441-451.

  2. Delaire M., Mauget J. C., Beaujard F. Evidence for a strong correlation between season-dependent nitrate and potassium uptake in two deciduous trees //Trees. – 2014. – Т. 28. – №. 3. – С. 769-776.

  3. Plavcova L. et al. Gene expression patterns underlying changes in xylem structure and function in response to increased nitrogen availability in hybrid poplar //Plant, cell & environment. – 2013. – Т. 36. – №. 1. – С. 186-199.

  4. Morford S. L., Houlton B. Z., Dahlgren R. A. Increased forest ecosystem carbon and nitrogen storage from nitrogen rich bedrock //Nature. – 2011. – Т. 477. – №. 7362. – С. 78-81.

  5. Aerts R., Van Bodegom P. M., Cornelissen J. H. C. Litter stoichiometric traits of plant species of high‐latitude ecosystems show high responsiveness to global change without causing strong variation in litter decomposition //New Phytologist. – 2012. – Т. 196. – №. 1. – С. 181-188.

  6. Marklein A. R., Houlton B. Z. Nitrogen inputs accelerate phosphorus cycling rates across a wide variety of terrestrial ecosystems //New Phytologist. – 2012. – Т. 193. – №. 3. – С. 696-704.

  7. Ågren G. I., Wetterstedt J. Å., Billberger M. F. K. Nutrient limitation on terrestrial plant growth–modeling the interaction between nitrogen and phosphorus //New Phytologist. – 2012. – Т. 194. – №. 4. – С. 953-960.

  8. Niklas K. J. Plant allometry, leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry, and interspecific trends in annual growth rates //Annals of Botany. – 2006. – Т. 97. – №. 2. – С. 155-163.

  9. Carrillo Y. et al. Plant rhizosphere influence on microbial C metabolism: the role of elevated CO2, N availability and root stoichiometry //Biogeochemistry. – 2014. – Т. 117. – №. 2-3. – С. 229-240.

  10. Ågren G. I., Weih M. Plant stoichiometry at different scales: element concentration patterns reflect environment more than genotype //New Phytologist. – 2012. – Т. 194. – №. 4. – С. 944-952.

  11. Bell C. et al. Rhizosphere stoichiometry: are C: N: P ratios of plants, soils, and enzymes conserved at the plant species‐level? //New Phytologist. – 2014. – Т. 201. – №. 2. – С. 505-517.

  12. T Weedon J. et al. Summer warming accelerates sub‐arctic peatland nitrogen cycling without changing enzyme pools or microbial community structure //Global Change Biology. – 2012. – Т. 18. – №. 1. – С. 138-150.

  13. Fisk M. C. et al. Synergistic soil response to nitrogen plus phosphorus fertilization in hardwood forests //Biogeochemistry. – 2014. – Т. 118. – №. 1-3. – С. 195-204.

  14. Gundale M. J. et al. The interactive effects of temperature and light on biological nitrogen fixation in boreal forests //New Phytologist. – 2012. – Т. 194. – №. 2. – С. 453-463.

      1. Vaganov E. A. et al. Elemental composition of tree rings: A new perspective in biogeochemistry //Doklady Biological Sciences. – 2013. – Т. 453.

  15. Watanabe Y. et al. Effects of elevated CO2 and nitrogen on wood structure related to water transport in seedlings of two deciduous broad-leaved tree species //Trees. – 2008. – Т. 22. – №. 4. – С. 403-411.

  16. Bossel H. TREEDYN3 forest simulation model //Ecological modelling. – 1996. – Т. 90. – №. 3. – С. 187-227.

  17. Cowling E. B., Merrill W. Nitrogen in wood and its role in wood deterioration //Canadian Journal of Botany. – 1966. – Т. 44. – №. 11. – С. 1539-1554.

  18. Gärtner H. et al. A Technical Perspective in Modern Tree-ring Research-How to Overcome Dendroecological and Wood Anatomical Challenges //Journal of visualized experiments: JoVE. – 2015. – №. 97.

  19. Hart S. C., Classen A. T. Potential for assessing long-term dynamics in soil nitrogen availability from variations in δ 15N of tree rings //Isotopes in Environmental and Health Studies. – 2003. – Т. 39. – №. 1. – С. 15-28.

  20. Tomlinson G. et al. The mobility of nitrogen across tree‐rings of Norway spruce (Picea abies L.) and the effect of extraction method on tree‐ring δ15N and δ13C values //Rapid Communications in Mass Spectrometry. – 2014. – Т. 28. – №. 11. – С. 1258-1264.

  21. Elhani S. et al. Inter-annual mobility of nitrogen between beech rings: a labelling experiment //Annals of Forest Science. – 2003. – Т. 60. – №. 6. – С. 503-508.

  22. Saurer M. et al. First detection of nitrogen from NOx in tree rings: a 15 N/14 N study near a motorway //Atmospheric Environment. – 2004. – Т. 38. – №. 18. – С. 2779-2787.

  23. Doucet A. et al. Is wood pre‐treatment essential for tree‐ring nitrogen concentration and isotope analysis? //Rapid Communications in Mass Spectrometry. – 2011. – Т. 25. – №. 4. – С. 469-475.

  24. Gerhart L. M., McLauchlan K. K. Reconstructing terrestrial nutrient cycling using stable nitrogen isotopes in wood //Biogeochemistry. – 2014. – Т. 120. – №. 1-3. – С. 1-21.